Parazitoid darázs

Parazitoid darázs Kép az Infoboxban. Evania appendigaster Bemutatás
típus Fokozat

A darazsak olyan darazsak, amelyek más ízeltlábúakon élősködnek .

Ezért sok hasznos a rovarirtó kártevők számára a mezőgazdaságban . Ezek nagyon sok, és feküdt egy vagy több tojást, általában egy lárva (bár sok faj megtámadja a imágók ) fogadó , amely megölte a parazitoid lárvák . A parazitoid darazsak és a gazda közötti kölcsönhatás nagyon összetett és változatos. Például úgy tűnik, hogy egyes növényekben illékony vegyületek vannak , például metil-szalicilát , amelyek vonzanak bizonyos parazitoid darazsakat, amelyek elpusztítják a növényevő rovarokat.

A parazitoid darázslárva, amely a gazda immunrendszere , megfelelő fejlődésének egyik fő, ha nem a fő akadálya , különféle stratégiákat dolgoztak ki annak megkerülésére vagy egyenes elnyomására. Például a parazitoid darazsak egyes fajai mérgeket injektálnak petéikkel együtt, amelyek befolyásolják a gazda immunrendszerének megfelelő működését. Más fajokban a vírusrészecskéket a gazdaszervezetbe injektálják, és ez a hatásuk. Ez utóbbi eset különösen érdekes, mivel az eukarióta organizmus és a vírus közötti szimbiózis egyik formája . Sőt, több csoport darazsak már beépítették a provirális genom egy polydnavirus a saját gének . Néhány utóbbiban lévő gén olyan részecskéket kódol, amelyek megzavarják a gazda immunrendszerét és fejlődését. Úgy tűnik, hogy ez a szimbiózis-stratégia elősegítette ezen parazitoid darazsák sugárzását , mivel becslések szerint tízezer parazitoid darazsfaj létezik szimbiotikus vírussal.

Fejlődés és fejlődés

Evolúciós átmenet a parazitizmusra a Hymenoptera-ban

A parazitoid darazsak a Hymenoptera részét képezik, amely a rovarok szempontjából a négy legkülönbözőbb rend közé tartozik, és amely valószínűleg a mai napig akár millió fajt is tartalmaz. Annak érdekében, hogy jobban megértsük bizonyos Hymenoptera evolúciós eredetét és eltérését a parazitizmussal szemben, egy tanulmány megvizsgálta azokat az okokat, amelyek miatt ez a rend nagyon sokféle volt, és melyek voltak a Hymenoptera fő evolúciós átmenetei a parazitizmus felé. Ez a tanulmány lehetővé tette a Hymenoptera összes fő vonalának filogenitásának és divergencia idejének megbecsülését, valamint a parazitizmus evolúciós eredetének megbecsülését ebben a sorrendben. A parazitizmus parazitoid darazsakban történő tanulmányozása és fejlődésük megértése fontos a biológiai sokféleség jellemzéséhez és ahhoz, hogy tudjuk, hogyan használják parazita képességüket gyakorlati célokra, például a mezőgazdasági kártevők elleni biológiai védekezésre.

Ehhez, a kutatók szekvenáltuk a transcriptomes 167 faj Hymenoptera szerezni transzkriptumainak 3,256 fehérjéket kódoló gének. Ebből a 3256 génből származó 1,5 millió aminosav és 3,0 millió nukleotidpozíció elemzése lehetővé tette a Hymenoptera különböző fajai közötti filogenetikai következtetések meghatározását. Ezt az elemzett adatsort a fajok közötti eltérés idejének becslésére is használták, 14 genetikailag elemzett hymenoptera kövület felhasználásával. A filogenetikai következtetések és az idő-divergencia becsléseinek összefüggéseit tehát arra használták fel, hogy meghatározzák, mikor történelmükben, milyen filogenikájukban és milyen gyakran következtek be evolúciós átmenetek a parazitizmushoz.

Ezeknek a genetikai elemzéseknek az eredményei azt becsülték, hogy a parazitoid darazsak egyetlen közös ős leszármazottai, akik a permi vagy triász időszakban éltek , ami azt jelzi, hogy a parazitizmus csak egyszer fejlődött ki a Hymenoptera-ban. A parazitizmus jönne a monofiliáját a Vespina egy kládot átcsoportosításával Orussoidea és fullánkosdarázs-alkatúak , mivel a felfedezés parazitáltságát őse Vespina . E tanulmány elemzése azt is kimutatta, hogy a parazitoid darazsak ( Ceraphronoidea , Ichneumonoidea és Proctotrupomorpha ) legkülönbözőbb nemzetségei alkotják a Parasitoida nevű természetes csoportot . Sugárzásukat a parazita élet számos optimalizálása váltotta ki, mint például az endoparazitizmus és a miniatürizálás, amely lehetővé tette számukra, hogy könnyebben megtámadhassák a különféle gazdaszervezeteket. E csoport sugárzásának kezdete 228 millió évvel ezelőtt kezdődött volna, vagyis néhány millió évvel azután, hogy a Parasitoida elvált a másik Apocritától, és a Parasitoida sugárzása szintén leesik abban az időszakban, amikor a házigazdák nagy nemzetségei ezeknek a parazitoidoknak ( Hemiptera és Holometabola ) kezdett diverzifikálódni. Ezenkívül a Hymenoptera méretének alakulása az első és a második hasi szegmens közötti szűkülettel jelentősen javította az ovipositor és a has hátsó részének manőverezhetőségét, és ez az evolúció a parazitizmus megjelenésével együtt történt. jelentős újítás a Hymenoptera evolúciójában, és nagyban hozzájárult az Apocrita diverzifikálásához .

A tanulmány lehetővé tette a parazitizmus eredetének és a Hymenoptera sokféleségére gyakorolt ​​hatásának jobb megértését. Több szerző egyetért abban, hogy a parazitizmus a legfontosabb és leghatékonyabb tulajdonság a Hymenoptera túlnyomó többségénél.

A tojások fejlődési hatásai

A parazitoid darazsak sajátossága a polikembrionia , amely jelenség két vagy több embriót tartalmaz egyetlen megtermékenyített petesejtben. Mivel ezek az embriók ugyanabból a tojásból származnak, azonosak egymással, miközben genetikailag különböznek szüleiktől. Ez a jelenség összehasonlítható az emberben azonos ikrekével .

A parazitoid darázsfajok a parazitizmus típusától függően a két fő tojásrakási stratégia egyikét alkalmazhatják. Egyes fajok endoparaziták, és tojásaikat közvetlenül a gazdájukban helyezik el, más fajok pedig ektoparaziták, és petéiket a gazdájukon helyezik el. A legtöbb endoparazita faj koinobiont lesz, ez a stratégia, amelyben a parazita lehetővé teszi a gazda számára, hogy továbbra is táplálkozzon, növekedjen és moltja legyen, így széles maradhat és elkerülhető a ragadozás. A legtöbb ektoparazita faj viszont idiobionta, egy olyan stratégia, amelyben a nőstény megbénítja a gazdaszervezetet annak érdekében, hogy megakadályozza annak fejlődését és vedlését a petesejtezése előtt, és ez lehetővé teszi a parazitoid lárvák fejlődését a gazdán. képes mozogni, hogy megszabaduljon tőlük.

Nagy különbség a parazitoid darazsak különféle taxonjai között a petesejtek száma, amelyeket egy nőstény elraktározhat, valamint az érett petesejtek száma, amelyek egy nősténynek rendelkezhet, ha a környezetbe kerül. Stanley E. Flanders amerikai entomológus a parazitoid darazsakat a teljes kifejlett tojásállományukkal a megjelenéskor a teljesen proovigénes és a nőstény parazitoid darazsak közé, amelyekben nincsenek kifejlett petesejtek, teljesen szinovigénnek minősítették. Az oigenesis fogalma egy olyan tanulmány tárgyát képezte, amely azt vizsgálta, hogy miért van nagy parazitoid darazsák közötti fajlagos diverzitás a petesejt érésében, és ezt annak okainak felderítésével, hogy miért fogadtak el egy stratégiát (proovigenia vagy synovigenia) egy fajban, és melyik stratégia található leginkább a parazitoid darázsfajokban. A tanulmány kutatói azt is megkérdőjelezték, hogy mi az oka annak, hogy a parazitoid darazsak egyes fajai az összes érett petéjükkel megjelennek, míg mások nem, és hogy a környezeti erők vagy a szelektív nyomás hatással lehet-e a nőstényekre az ovigénia típusának meghatározásához. Ugyanez a tanulmány arra is törekedett, hogy összehasonlítsa a parazitoid darázsfajok fejlődését az oigenesis típusuk szerint.

Ehhez az "ovigenicitási indexet" kiszámítva, amelyet a nőstény környezetben való megjelenése során tárolt érett petesejtek arányának és a nőstény által a környezetben való megjelenés során tárolt összes petesejt arányának a kiszámításával számítottunk. 64 parazitoid darazsfajra mértük, majd összeállítottuk. Teljesen proovigenic faj egy index 1, míg synovigenic fajok index kisebb, mint 1. Továbbá, a tanulmány dokumentálta és számszerűsített típusától petesejt érés (szigorú proovigenic vagy synovigenic) 638 faj tartozik a 28 családok parasitica és Aculeata összeállítása a különféle egyéb tanulmányokban nyert információk. Ezután elemezték egy parazitoid darázsfaj életmódjának megfelelő típusú oigenesisét.

Az eredmények azt mutatták, hogy a parazitoid darazsaknál a szinovigénia volt a legelterjedtebb tojásérési stratégia, a 638 fajból 611 szinovigén volt, és hogy a parazitoid darazsakban ritka volt a proovigenia, a 638 fajból 27 pedig proovigén volt. Ezenkívül az "ovigenicitási index" eredményei azt mutatták, hogy a 64-ből 34 faj indexe 0 és 1 között volt, míg 18 faj 0 és 12 faj indexe 1, ami azt jelzi, hogy sok A szinovigén faj még mindig rendelkezik néhány érett petesejt a kelés során.

E vizsgálat eredményeinek értelmezése azt jelzi, hogy a szinovigén fajok tovább élnek, mint a proovigén fajok, és hogy az "ovigenicitási index" és egy parazita darázsfaj élettartama negatívan korrelál a parazitoid taxonokkal. Ez arra utal, hogy a parazitoid darázs felnőttkori korai szakaszában a reprodukciós erőfeszítésekre való összpontosítás költsége annak élettartama alatt, és ez azt is sugallja, hogy a parazitoid darazsak, amelyek nem élnek sokáig felnőttkorukban, elősegítik az érett petesejtek megjelenését a kelés után a folytatás érdekében hogy örökítsék a fajt. Az eredmények értelmezése arra utal, hogy a parazita darázsfajoknak, amelyek nagyobb valószínűséggel pusztulnak el a ragadozás, a környezeti tényezők vagy az éhezés miatt, általában magasabb az „ovigenicitási indexük”. Az Aphytis fajokban az érett peték aránya azt sugallja, hogy a nőstény a szokásosnál több tojást tud rakni, és ezáltal "funkcionálisan proovigén" lehet, ha magas ragadozó vagy éhezési körülmények között jár, ami a plaszticitás fejlődését jelzi evolúciója során. Az eredmények arra utalnak, hogy a koinobiont fajoknak általában magasabb az „ovigenicitási indexe”, mint az idiobiont fajoknak.

Az eredmények és értelmezéseik lehetővé tették a vizsgálat során feltett összes kérdés megválaszolását, vagyis azt, hogy egy faj élettartama megmagyarázhatja az általa alkalmazott oigenesis típusát, hogy a parazita darazsakban a szinovigénia található meg leginkább, hogy a a környezeti stresszel, ragadozóval vagy éhínséggel élő fajok nagyobb valószínűséggel proovigének és végső soron

úgy tűnik, hogy a nagyobb „oigenicitási indexű” fajok koinobiont stratégiát alkalmaznak, míg az alacsony indexű fajok idiobiont stratégiát alkalmaznak.

Darwin és az ichneumon

Charles Darwin a fajok eredete című könyvében ilyen fogalmakkal említi az ichneumont  : „Mivel a természetes szelekció verseny útján hat, az egyes országok állatait csak a többi lakóhoz viszonyítva alkalmazkodik és tökéletesíti; Ezért nem csodálkozhatunk azon, hogy bármelyik régió fajait, amelyeket a szokásos elmélet szerint feltételezhetően speciálisan e helység számára hoztak létre és alakítottak ki, legyőzik és felváltják más országokból származó termékek. Azon sem csodálkozhatunk, hogy a természet összes kombinációja a mi szempontunkból nem tökéletes, például az emberi szem, sőt, hogy egyesek ellentétesek a kisajátítási elképzeléseinkkel. Nem csodálkozhatunk azon, hogy a méhcsípés gyakran az azt alkalmazó egyed halálát okozza; hogy a hímeket ebben a rovarban olyan nagy számban állítják elő, hogy egyetlen cselekedetet hajtsanak végre, majd steril nővéreik mészárolják le őket; fenyőinkből származó pollen hatalmas hulladékából; az ösztönös gyűlöletből, amelyet a méhkirálynő termékeny lányai iránt érez; hogy az ichneumon megtelepszik egy hernyó élő testében és annak költségén táplálja magát , és még sok más hasonló eset. "

1860-ban, az Asa Gray amerikai botanikussal , John Torrey tanítványával és munkatársával folytatott levelezésében Darwin, bármennyire is lelkipásztor fia, kijelentette, hogy megszűnt hinni egy jóindulatú Isten létezésében, amikor felfedezte a ichneumon darázs: „Nem látok olyan teljes mértékben, mint mások, és nem is annyira, mint szeretném, a nagylelkű cél és cél bizonyítékát abban, ami körülvesz minket. Számomra úgy tűnik, hogy túl sok a nyomor ebben a világban. Nem tudom meggyőzni magam arról, hogy egy jóindulatú és mindenható Isten szándékosan létrehozhatott ichneumonokat azzal a szándékkal, hogy táplálja őket az élő hernyók testének belsejéből.… ” ( „  A kérdés teológiai nézete tekintetében: Ez mindig így van. zavarba jöttem. Zavart vagyok. Nem volt szándékom ateisztikusan írni, de az a tulajdonom, hogy nem látok olyan világosan, mint mások, és ahogy szeretném, bizonyíték a tervezésre és a jóindulatra mindannyiunk oldalán. Úgy tűnik, Nem győzhetem meg magam arról, hogy egy jótékony és mindenható Isten tervezetten hozta volna létre az Ichneumonidae-kat azzal a kifejezett szándékkal, hogy a hernyók élő testében táplálkozzanak ...  " ).

Megjegyzések és hivatkozások

  1. Snoeren TA, Mumm R, Poelman EH, Yang Y, Pichersky E, Dicke M. 2010. A növényevők által kiváltott illékony metil-szalicilát negatívan befolyásolja a Diadegma semiclausum parazitoid vonzerejét . Journal of Chemical Ecololy 36 (5): 479-89.
  2. Lackie AM. 1988. Immunmechanizmusok a rovarokban. Parazitológia ma 4 (4): 98-105.
  3. Federici BA & Bigot Y. 2010. Immunszuppresszív organellák evolúciója rovarok DNS-vírusaiból. Evolúciós biológia: fogalmak, molekuláris és morfológiai evolúció 229-248.
  4. Whitfield JB. 2002. A polydnavírus / braconid darázs szimbiózis korának becslése Proc Natl Acad Sci US A. 99 (11): 7508-13.
  5. Stoltz DB, Krell P, Summers MD, Vinson SB. 1984. Polydnaviridae - Rovarvírusok javasolt családja szegmentált, kettős szálú, körkörös DNS-genomokkal. Intervirology 21 (1): 1-4.
  6. Stoltz DB & Whitfield JB. 2009. Szépítés vírusokkal. Science 323 (5916): 884-885.
  7. (in) H. Charles J. Godfray és HCJ Godfray , parazitoidjai: Behavioral és Evolúciós ökológia , Princeton University Press,1994. január 16, 473  p. ( ISBN  978-0-691-00047-3 , online olvasás )
  8. Michael G. Branstetter , Bryan N. Danforth , James P. Pitts és Brant C. Faircloth , „  Filogenomikus betekintés a darazsak evolúciójába, valamint a hangyák és méhek eredetébe  ”, Current Biology , vol.  27, n o  7,2017. április 3, P.  1019-1025 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2017.03.027 , olvasható online , elérhető december 3, 2019 )
  9. John Heraty , Fredrik Ronquist , James M. Carpenter és David Hawks , „  A hymenoptera megaradiáció evolúciója  ”, Molecular Phylogenetics and Evolution , vol.  60, n o  1,1 st július 2011, P.  73–88 ( ISSN  1055-7903 , DOI  10.1016 / j.ympev.2011.04.003 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  10. LARS VILHELMSEN István MIKÓ és Lars KROGMANN , „  Beyond the darázsderék: szerkezeti diverzitás és filogenetikai jelentősége a mesosoma a apocritan darazsak (Insecta: Hymenoptera)  ”, Állatkert Journal of the Linnean Society , Vol.  159, n o  1,2010. február 22, P.  22–194 ( ISSN  0024-4082 és 1096-3642 , DOI  10.1111 / j.1096-3642.2009.00576.x , olvasható online , hozzáférés : 2019. december 3. )
  11. (in) Bernhard Misof , Shanlin Liu Karen Meusemann és Ralph S. Peters , "  A filogenomika megoldja a rovarok evolúciójának időzítését és mintázatát  " , Science , vol.  346, n °  6210,2014. november 7, P.  763-767 ( ISSN  0036-8075 és 1095-9203 , PMID  25378627 , DOI  10.1126 / science.1257570 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  12. E. Eric Grissell , „  Hymenopteran Biodiversity: Some Alien Notions  ”, American Entomologist , vol.  45, n o  4,1999, P.  235–244 ( ISSN  2155-9902 és 1046-2821 , DOI  10.1093 / ae / 45.4.235 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  13. J WHITFIELD , „Filogenetikai Betekintés a Evolution parazitáltságát Hymenoptera” , in Advances in Parasitology Volume 54 , Elsevier,2003( ISBN  978-0-12-031754-7 , online olvasás ) , p.  69–100
  14. Sean F. Craig , Lawrence B. Slobodkin , Gregory A. Wray és Christiane H. Biermann , „  A polyembryony „ paradoxona ”: Az esetek áttekintése és evolúciójának hipotézise  ”, Evolutionary Ecology , vol.  11, n o  21997 március, P.  127–143 ( ISSN  0269-7653 és 1573-8477 , DOI  10.1023 / a: 1018443714917 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  15. Stanley E. Flanders , „  Az ovuláció és a tojás ártalmatlanításának szabályozása a parazita Hymenoptera-ban  ”, The Canadian Entomologist , vol.  82, n o  6,1950. június, P.  134–140 ( ISSN  0008-347X és 1918-3240 , DOI  10.4039 / ent82134-6 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  16. Mark A. Jervis , George E. Heimpel , Peter N. Ferns és Jeffrey A. Harvey , „  Élettörténeti stratégiák parazitoid darazsakban: az„ ovigeny ”összehasonlító elemzése  ”, Journal of Animal Ecology , vol.  70, n o  3,2001. május, P.  442–458 ( ISSN  0021-8790 és 1365-2656 , DOI  10.1046 / j.1365-2656.2001.00507.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  17. George E. Heimpel és Jay A. Rosenheim , „  Tojáskorlátozás parazitoidokban: A bizonyítékok áttekintése és esettanulmány  ”, Biológiai kontroll , t .  11, n o  21998. február, P.  160–168 ( ISSN  1049-9644 , DOI  10.1006 / bcon.1997.0587 , online olvasás , hozzáférés : 2019. december 3. )
  18. Charles Darwin, A fajok eredete ,1906( olvasható a Wikiforrásban ) , p.  556.
  19. Pierre Jouventin, "  DARWIN MORALIST  " , a scilogs.fr oldalon ,2018. április 28(megtekintés : 2020. május 25. )
  20. (in) Michael Byrne, „  Darwin Classic Monster: parazitoid darázs,” úgy tűnik, hogy nekem is sok szenvedést a világon. "  » , A vice.com oldalon ,2015. április 11(megtekintés : 2020. május 25. )

Függelékek

Bibliográfia

Kapcsolódó cikkek

Külső linkek