Együttélési mechanizmus

A együttélése a faj egyik legfontosabb tényező abban, hogy magas sokféleségét , akár stabil vagy instabil. Ez az elmélet elmagyarázza, hogy egy közösségen belül több faj is létezhet ugyanabban az ökológiai környezetben, anélkül, hogy versenyképes kirekesztés lenne .

Tábornok

Emlékezzünk a versenykorlátozás elvére (vagy Gause elvére ): egy feltétel és adott erőforrás esetén az egyensúlyban (azaz a verseny végén) csak egy faj marad fenn, és akkor is az marad, ha nincs változás körülmények. Ezen elv szerint két populáció nem tud megmaradni ugyanabban az ökológiai fülkében . Ezért csak néhány faj létezhet, amikor a valóságban a természetben sokféleség van, és sok faj létezik együtt. Hutchinson ezt emeli ki 1960-ban, kiadja a Plankton Paradoxot, amely azt a kérdést teszi fel, hogy mennyi organizmus képes túlélni ugyanabban a homogén környezetben verseny nélkül. A válasz erre a paradoxonra az, hogy ez a homogenitás nem létezik ezen organizmusok mikroszkopikus skáláján, a környezetük valójában csak néhány mikrométert mér. Nagyobb fajok esetében azonban nem ez a helyzet, ezért ennek az együttélésnek mechanizmusoknak kell lenniük. Ez különböző típusú mechanizmusok, úgynevezett kiegyenlítő mechanizmusok szerint működik, amelyekre jellemző a fajok átlagos alkalmasságának csökkenése és más úgynevezett stabilizátorok, amelyekre jellemző az ökológiai fülkék differenciálódásának növekedése. A különbség a fitness fajok között általában azt eredményezi, kizárva ezzel más fajok által a legjobb belül ökológiai niche (hatása Gause-elv), amely ellenzi a stabilitási mechanizmusok, amelyek sokféleség fenntartása révén hiánypótló differenciálás. Ökológiai . A két ellentétes erő közötti egyensúly tehát lehetővé tenné az együttélést.

A legtöbb együtt élő faj esetében populációjuk növekedése negatív sűrűségfüggő (versenyhatás), vagyis akkor van populációnövekedés, ha az egyedek száma alacsony (ami valószínűtlenné teszi a helyi kihalást). A populáció csökkenésével a populáció egyedei egyre inkább versenyeznek más fajok egyedeivel. Ezzel szemben növekedése során csökken az interspecifikus verseny az intraspecifikus versennyel szemben, ami lehetővé teszi az együttélést. Ezt stabil együttélésnek nevezzük, a fajok hosszú távon helyreállhatnak az alacsony sűrűségből. Ezzel szemben az instabil együttélés azt jelenti, hogy nincs helyreállítási tendencia, és a fajokat hosszú ideig nem tartják fenn a rendszerben.

Példák az együttélési mechanizmusokra

Nagyon sok együttélési mechanizmus létezik , ezek közül csak néhányat ismertetünk az alábbiakban.

A mechanizmusok két fő típusa

Két különböző mechanizmus engedheti meg ezt az együttélést: a fajok közötti átlagos fitnesz különbségének csökkenése (kiegyenlítő mechanizmus) vagy az interspecifikus verseny növekedése az interspecifikus versennyel szemben (stabilizáló mechanizmus).

Kiegyenlítő mechanizmusok

Az egyenlítő mechanizmusokat semleges erőként írták le. Az kiegyenlítő mechanizmusok csökkentik a fajok alkalmassága közötti egyenlőtlenségeket, amelyek hozzájárulnak az együttélés stabilitásához, ha nincsenek különbségek a fülkékben. A fajok ezért több hasonló alkalmasságot kapnak. Ez azonban csökkentheti vagy megszüntetheti a stabilizációs mechanizmusok hatásait.

Számszerűsítse az együttélést

{\ displaystyle r_ {i} = b_ {i} (k_ {i} -k + A)}

vagy

r i : A mechanizmus erejét képviseli
b i : Az i fajok egyedeinek száma
k : Fitness
(k - k i ) : Megmutatja, hogy az i invazív faj hogyan alkalmazkodik a környezethez
Van befolyása

(k -k i ) kétféleképpen határozza meg a létrehozott mechanizmus erejét:

az a legnagyobb hátrány (kk i ), amelyet egy faj átlagos alkalmasságában és tartós rendszerben elérhet, minél nagyobb az A értéke, annál nagyobb a tolerancia a gyengébb fajokkal szemben;
mérje meg, hogy a mechanizmus mennyivel növeli az egyes fajok helyreállítási arányát.

A kiegyenlítő modellben láthatjuk, hogy az A, amely meghatározza a felhasznált mechanizmust, gyengébb lehet, de a faj ennek ellenére együtt élhet. Azonban egy mechanizmus, amelynek csak kiegyenlítő tulajdonságai vannak, önmagában nem stabilizálhatja az együttélést. A mechanizmusnak pozitívnak kell lennie ahhoz, hogy stabil legyen. A fitneszbeli különbség megváltoztatja az egyenlet összetevőit, és általában az uralkodó hatásokat uralja. Hasonlóképpen, a többi mechanizmussal együtt a mechanizmusok nem-linearitása fontos kiegyenlítő szerepet játszhat, ezáltal elősegítve számos faj együttélésének stabilitását.

Stabilizáló mechanizmusok

A fajok együttélése érdekében a stabilizációs mechanizmusoknak le kell küzdeniük a fajok fitneszbeli különbségeit (Chesson, 2000). Ezek a mechanizmusok az összes faj alacsony sűrűségű növekedési sebességének növekedését okozzák.

Ebben a mechanizmusban az együttélést elősegíti a fajon belüli verseny koncentrációja az interspecifikus verseny ellenére.

Stabilizáció

A stabilizációs mechanizmust lehetővé tevő fő folyamat az ökológiai fülkék differenciálása. Ez természetes szelekciót indukál, amely arra készteti a versengő fajokat, hogy ugyanazt a környezetet másként használják. Ebben az esetben mindegyiknél egy réseltolódás figyelhető meg. Ez az elv ellentétes a versenyképes kirekesztés gondolatával, ahol az egyik faj a másikat kihaláshoz vezeti. A Lotka-Volterra egyenlet szerint a fülkék megkülönböztetése együttéléshez vezet, mivel ezzel a mechanizmussal az intraspecifikus verseny nagyobb, mint az interspecifikus.

Tanulmányában MacArthur (1958) megmutatta , hogy ugyanazon a téren többféle réti faj létezik együtt . Az öt fajta réce egyenként a tűlevelűek tetején jár. Az öt faj tehát ugyanazt a rést foglalja el, de másképp. Néhány warbler az ágak végein táplálkozik, mások a belső részeken vagy az ágak kérgén és zuzmóján. Az etetési területek eltérnek, de a szaporodáshoz való felhasználás is kissé eltérő periódusú. Ezek a Warbler-ek tehát ennek megkülönböztetésével azonos fülkéből különböző fülkékbe kerülnek.

Fluktuációktól független mechanizmusok

Ezen mechanizmusok esetében a környezeti ingadozások nem módosítják a fajok együttélésének feltételeit.

Az erőforrások szétosztása

Az erőforrások szegmentálása az interspecifikus verseny csökkenését okozza az erőforrásokért, mivel a hasonló rést használó fajok elkezdenek különböző erőforrásokat használni, ezért megkülönböztetik a fülkeiket. Kiemelhetünk egy korlátozó hasonlóságot, amely megfelel az erőforrások felhasználásának lehető legnagyobb mértékű hasonlóságának, lehetővé teszi egy fajcsoport együttélését. Ebben az esetben akkor lehet stabil együttélési állapotot elérni, ha a fajok száma nagyobb, mint az erőforrások száma, és amikor nem alkalmazzák Gause elvét.

Az alábbiakban olyan modelleket mutatunk be, amelyek csak a versenyképes interakciókat veszik figyelembe, csak a tagok egyéni erőforrás-felvételi és -konvertálási képességétől függően.

Egyenlő modell

Ebben az egyenlő modellben az élelmiszerek folyamatos és állandó elosztása zajlik, miközben a pazarlás és a fel nem használt erőforrások kiürülnek. Egyensúly akkor érhető el, ha az erőforrások koncentrációja eléri az állandó értéket.

Két vagy több baktériumfajtával rendelkező példában egyetlen erőforráshoz, halálozás nélkül:

Példa a népesség növekedésének egyenletére az egyenlő modell alapjánd / dt (Vr i ) = ρ (cr) -n i Ø i (r)

val vel:

ρ = w / V ahol V a meghatározott térfogat és w a bemeneti és kimeneti áramlás;
Ø i (r) = az erőforrások koncentrációjának monoton növekedésének függvénye;
c = a példában hozzáadott erőforrások koncentrációja;
r j és n i = j erőforrások és i fajok koncentrációja a t időpontban.

Ebben a modellben nem érhetünk el egyensúlyt, ha a fajok száma nagyobb, mint az erőforrások száma, ilyen körülmények között a verseny mechanizmusainak megfelelő eredményt kapunk.

Szezonális modell

Ebben a modellben az erőforrásokat időszakosan adják meg, azonban az erőforrások korlátozottak és végül elfogynak. A populáció jelentős része új erőforrások megérkezéséig hal meg, amelyek lehetővé teszik a ciklus folytatását a fennmaradó fajokkal / egyedekkel. Stabil egyensúly érhető el, ha az intraspecifikus verseny erősebb, mint a fajoké. Az azonos fajba tartozó emberek ugyanolyan erőforrásokat próbálnak ugyanúgy és egyidejűleg felhasználni. Ennek a szezonális modellnek tehát stabil a formája, amikor 2 vagy több faj osztozik egyetlen erőforrásban.

Ezért stabil egyensúly állhat fenn, ha két faj egyetlen erőforrással rendelkezik, ami érvényteleníti Gause elvét, amely előírja, hogy a fajok számának kisebbnek kell lennie, mint a rendelkezésre álló erőforrások száma.

A ragadozók felosztása

A ragadozók segíthetnek fenntartani a sokféleséget, ha egy zsákmányfaj specialistájává válnak, vagy ha más módon hatnak az általuk vadászott fajokra. Ezekben az esetekben az egyes zsákmányfajok sűrűsége csökken, ami csökkenti az erőforrásokért folyó versenyt. A Janzen - Connell hipotézis egyfajta ragadozó felosztás, ez magyarázza a fák sokféleségének fenntartását a trópusi erdőkben. A kórokozók vagy a gazda-specifikus növényevők csökkentik az azonos fajba tartozó magok és fiatalkorúak túlélési arányát egy fa körül. Ez megakadályozza a nagy monospecifikus sűrűség meglétét. Újabb tanulmányok kimutatták, hogy ez a mechanizmus a mérsékelt éghajlatú erdőkben is létezik, de a magasabb csapadékmennyiség a fajsúlyra gyakorolt nagyobb hatással függ össze a távolság függvényében. Ezenkívül a fiatalkorúak túlélési aránya erőteljesen csökken, mint a magvaké, amelyekre kevésbé hatnak olyan kórokozók, mint a rovarok vagy baktériumok.

Frekvenciafüggő ragadozás

A ragadozás képes fenntartani az egymás mellett élést egy sor versengő zsákmányfaj között. Ezt az interakciót javasolták mint fő tényezőt, amely meghatározza egyes közösségek szerkezetét. Valójában egy ragadozó növelheti az A faj perzisztenciáját azáltal, hogy megtámadja az A-nál versenyképesebb B fajt, így csökkentve a két zsákmány közötti fajok közötti versenyt. Ragadozó nélkül az A fajokat a B fajok támadták volna meg, de a ragadozó jelenlétében megfigyelhetjük a 3 faj együttélését.

Végül a ragadozók elősegíthetik az együttélést azáltal, hogy frekvenciafüggő szelekciót hajtanak végre, vagyis előnyben részesítik a legbőségesebb zsákmány vadászatát. Valójában növekszik a zsákmányfajok vadászatának kockázata (fordítva arányos a ragadozó keresési idejével), e faj sűrűségének növekedésével. Ha egy faj nagy sűrűségben van jelen egy adott környezetben, akkor monopolizálja a ragadozók vadászatának idejét, és lehetővé teszi más fajok bővülését. Amikor két faj nagyon jól látható, a frekvenciafüggő szelekció nulla lesz, vagyis azonos intenzitással vadásznak majd rájuk.

A zsákmányfogás kockázatának egyenlete a sűrűség függvényében Fi = riXi⁄ (∑_ (j = 1) ^ n rjXj)

Fi: Az egyes zsákmányok gyakorisága a ragadozó étrendjében
ri: Ragadtság fogékonysága
Xi: A zsákmány relatív sűrűsége (más zsákmányfajokhoz képest)
n: A rendelkezésre álló zsákmányok száma

Az ingadozásoktól / variációktól függő mechanizmusok

Ezek a mechanizmusok a környezet időbeli változásain alapulnak, mint például az erőforrások rendelkezésre állása vagy a népsűrűség.

A tárolási hatás megfelel a toborzás és a felnőttek többé-kevésbé változó túlélése közötti kölcsönhatásnak a változó környezetben. Ez a mechanizmus két faj együttéléséhez vezethet az űrért folytatott versenyben, mindaddig, amíg a generációk átfedik egymást, és a toborzás eltérései elég nagyok. Képes önmagában fenntartani a fajok együttélését, és szinte minden közösségben pozitívan hozzájárul a fajok perzisztenciájához (Warner, 1985). Ezért három jellemzőnek köszönhetően az intraspecifikus hatások koncentrációjához vezet a népesség növekedésére :

- Pufferelt népességnövekedés

Úgy véljük, hogy az erőforrások felhasználása az idők folyamán változik, amelyek kedvezőtlen körülmények között korlátozzák növekedésüket (a szaporodási erő csökkentése) biológiai tulajdonságok által, túlélési arányuk növelésével a siker növelése érdekében. körülmények. A hibernálás vagy a nyugalmi fázisok tárolási hatások, és ezeket például száraz sivatagokban időnként eső okozhatja. Ez a korlátozott népességnövekedés azt jelenti, hogy a kedvező körülményekre való reagálás képessége felülmúlja azokat a nehézségeket, amelyeket a különböző időpontokban és helyeken jellemző körülmények adnak. Ez lehetővé teszi az interspecifikus verseny hatásainak csökkentését, ha a fajok nincsenek kedvező környezetben. Végül a szubadditív növekedési ütemhez kapcsolódik, amelyet mind a környezet, mind a verseny változása okoz.

- A fajok környezeti reakciója

A környezet szezonális, sztochasztikus vagy meteorológiai variációit követően a fajok válaszai a tér relatív alkalmasságától és a különböző élőhelyek szóródásától függően változnak , ezáltal módosítva a versenyt.

- A kovariancia a környezet és a verseny között

Ez a fajok sűrűségétől függ, és megfelel a kovariancia kiszámításának a környezeti válasz (a környezet hatása a populáció egyénre jutó növekedési ütemére) és a versenyképes válasz (intraspecifikus és interspecifikus verseny hatása ugyanarra a növekedési ráta) között ).

Pozitív kovariancia figyelhető meg a környezet és a versengés között, ha egy faj kedvező környezetben, nagy sűrűségben van, így jelentős fajon belüli versengésen megy keresztül, és a térbeli tárolás révén lehetővé teszi a regionális együttélést. Ezzel szemben a fajok közötti verseny erősebb lesz, ha az érintett fajok versengő fajainak a környezet kedvez. Ezen túlmenően a kovariancia a környezet és a verseny között alacsony lesz abban az esetben, ha a térbeli eltérések idő-térközivé válnak: vagyis a különböző élőhelyek idővel folyamatosan változnak, ami nem teszi lehetővé a fajok sűrűségének növekedését kedvező terület.

A kovariancia annak meghatározására szolgál, hogy a térbeli és környezeti variációk elősegíthetik-e az együttélést.

Hutchinson szerint a környezeti változékonyság együttéléshez vezethet, ha a fajok bőségét távol tartja attól az egyensúlytól, amelyben egy faj kihalt. Általánosságban elmondható, hogy minél nagyobb a környezeti változékonyság, annál valószínűbb az együttélés.

A fitnesz sűrűségű kovariancia

Amikor a fajok eloszlása nem egyenletes a tájon, azaz különböző területeken vannak jelen, akkor együttélés van.

Valójában, amikor a fajokat fizikailag elkülönítik más fajoktól, akkor kevés az interspecifikus verseny és csak az fajon belüli verseny, ezért előnye van a ritkaságnak, mivel ez befolyásolja a versenyt. Ezenkívül a ritka fajok nagyobb valószínűséggel kerülnek ökológiai fülkébe, ha sűrűségük alacsony.

Minél ritkább egy faj, annál kevesebb lesz a fajok közötti verseny nyomása alatt, ezért annál valószínűbb, hogy kedvező élőhelye lesz.

Viszonylagos nemlineáris verseny

Ez a mechanizmus a fajok erőforrás-kiaknázásának hatékonyságában mutatkozó különbségeken alapul, kombinálva az erőforrások bőségének időbeli változásával. Valóban, egy faj növekedési sebessége függvényként ábrázolható a korlátozó tényezőktől függően , más néven verseny. Ha a fajok differenciáltan nemlineárisan reagálnak a korlátozó tényezők időbeli vagy térbeli ingadozására, ez együttélési helyzetet teremthet.

Például, ha az egyik faj nő, ha az erőforrások bőségesek, a másik pedig fordítva, ha az erőforrások szűkösek, azaz eltérő erőforrás-kiaknázási idejük van, akkor az egyik faj korlátozott lesz.

Együttélés lesz, ha az egyik faj által generált erőforrások szintjének változása kedvez a másiknak. Más szavakkal, a korlátozó tényező ingadozása által kedvelt fajoknak hajlamosaknak kell lenniük ezen ingadozások csökkentésére, ezáltal előnyben részesítve a többi fajot.

Ha egyetlen korlátozó tényezőt veszünk :

ri (t) = Ei (t) −φi (F)

Ei (t) = egyedenkénti maximális növekedési sebesség, a környezeti ingadozásoktól függően,
F: korlátozó tényező
φi (F) = összefüggés a növekedési sebesség és a korlátozó tényező között (a növekedési sebesség függése a korlátozó tényezőtől).

A φi függvény nem-linearitását τ mennyiséggel mérjük (0-val egyenlő az 1. típusú funkcionális válasz és pozitív a 2. típusú funkcionális válasz esetén).

ri (t) = Ei (t) −φi (F) ri ≈ bi (ki −ks) −bi (τi −τs) V (F - i)
τi −τs = a nem-linearitás különbsége
ki −ks = fitnesz különbség variációk hiányában.
V (F - i) = a korlátozó tényező szórása az invazív fajokra (i) és az ott élő fajokra.

Ez a mechanizmus egyszerre egyenlít és stabilizálódik, ezt az egyenlettel lehet szemléltetni:

ri ≈ {bi (ki - ks) −bi (τi −τs) B} + bi | τ i - τ s | A.

A zárójelben szereplő kifejezés az egyik faj esetében pozitív, a másik esetében negatív, tehát ez az kiegyenlítő rész. | τ i - τ s | pozitív lesz, ezért stabilizálódik. Ha a legnagyobb τ fajnak is a legnagyobb a szórása (V (F - i)), akkor destabilizáló hatás és versenyképes kizárás lesz, akkor az A-t -A-val helyettesítjük.

Példák az együttélés helyzetét bemutató modellekre

Példa a Lotka-Volterra modellre

A Lotka-Volterra modellt 1926-ban tették közzé, és lehetővé teszi két populáció - az N és a ragadozók - észlelhető zsákmány evolúciójának időbeli alakulását.

zsákmánydinamika: dN / dt = rN - αNP
ragadozó dinamika: dP / dt = βNP - bP

val vel

N: A zsákmányok száma
P: Ragadozók száma
r: Zsákmány születési aránya
α: Ragadozó / ragadozó interakciós együttható
β: Ragadozó halálozási arány = g.α (g-vel: az elfogyasztott zsákmányszám konverziós aránya a létrehozott új ragadozók számába)
rN: Malthus növekedés ragadozó hiányában
α NP: Ragadozó zsákmány interakció
β NP: Ragadozó zsákmány kölcsönhatás
bP: A ragadozó exponenciális bomlása

Lokta-Volterra versenyegyenletek dN1 / dt = r1N1 (1 - (N1 + α12. N2) / K1)dN2 / dt = r2N2 (1 - (N2 + α21. N1) / K2)

K-val: Teherbírás

Miután megoldódott, a Lotka-Volterra egyenletek megmondják a két faj stabil együttélésének feltételeit:

α11 (= K2 / K1)> α12
α22 (= K1 / K2)> α21

Az együttélés létezéséhez tehát a fajon belüli versenynek fontosabbnak kell lennie, mint a fajok közötti versenynek.

Példa Lewins modelljére (1969)

1994-ben Tilman leírta azt a modellt, amely megmagyarázza több faj széttöredezett élőhelyeken való együttélését egy metaközösségen belül. Kiemeli a verseny és a gyarmatosítás közötti kompromisszumot, vagyis azt, hogy egy nagyon versengő faj nem lesz jó gyarmatosító.

Lewins modell

dp / dt = patch nyert - patch elveszett dp / dt = cp (1-p) - ep

val vel:

c: gyarmatosítási arány;
e: kihalási sebesség;
p: az elfoglalt foltok aránya.

Vegyünk két 1. és 2. faj példáját. Vegyük figyelembe, hogy az 1. faj versenyképesebb, mint a 2. faj (minden figyelembe vett folt esetében). Ezért Gause elvét alkalmazzák egy adott javításra. Számos más feltételezés is felmerül, végtelen számú javítás van (üres és elfoglalt), ezek mind azonosak; mozgás bármely tapasztól bármelyik másik foltig lehetséges, a gyarmatosítási arányok idővel rögzülnek, és a zavarok helyi kihaláshoz vezethetnek fix ütemben.

{\ displaystyle dp1 / dt = c1p1 (1-p1) -e1p1}

{\ displaystyle dp2 / dt = c2p2 (1-p1-p2) -c1p1p2-e2p2}

Ezek a Lewins-modellegyenletek, miután megoldódtak, azt jelzik, hogy a 2. faj fennmaradásához (vagyis az 1. fajjal való együttéléshez) szükség van arra, hogy amikor a 2. faj által elfoglalt tapasz aránya (p 2 ) közel van a 0-hoz, dp 2 / dt> 0 vagy c 2 > ((e 2- e 1 + c 1 ) / e 1 ) c 1 .

Ezért azt mondhatjuk, hogy a 2. fajnak jól kell diszpergálnia, ha együttélést akarunk. A diszperzió megkönnyíti a sokféleség fenntartását. Ennek a modellnek köszönhetően megértjük, hogy a verseny és a gyarmatosítás közötti kompromisszum szükséges a fajok együttélése érdekében. A Tilman 1994-ben kifejtett modelljében figyelembe veszi az élőhely pusztulását (D) is, és kiemeli azt a tényt, hogy az élőhely pusztulása a fajok eltűnésének egyik fő oka, és ezért véget vethet az együttélésnek.

Példa a semleges modellre ( MacArthur és Wilson , 1967)

A semleges modell meghatározásához egyszerű összefüggéseket használnak a fajok eloszlásának leírására. Minden fajról azt mondják, hogy generalista, és egymás mellett is létezhetnek. Először azt feltételezzük, hogy minden egyén egyenértékű, elfelejtünk minden interakciót (Pl .: verseny). Minden egyénnek ugyanolyan a halálozási aránya, ugyanaz a szaporodási aránya, ugyanazok az igényei és azonos élettartama. Ezt nevezzük a fajok funkcionális ekvivalenciájának. Ha feltételezzük, hogy nincs különbség az egyének között, és nincs verseny sem közöttük, akkor minden egyes egyén valószínűleg egy új egyén szülőjévé válik egy közösségben, ezt a véletlen irányítja. A populáció dinamikáját a véletlen szabályozza. Ezután fokozatosan szabályokat adunk hozzá, amelyek korlátozásnak tekinthetők, amíg nem tudjuk a legjobban leírni a megfigyelt mintát, és ezért megkapjuk a dinamikájuk modelljét. A fajok egyenértékűségének irreális jellege és a természeti világ e folyamatok hiányával való drasztikus egyszerűsítése miatt az ökológusok nem mindig örömmel fogadták ezt az elméletet. A modell parszimóniájának köszönhetően azonban következtetni lehet a komplex ökológiai és evolúciós folyamatok hatásaira. Megállapították, hogy ezek az előrejelzések összhangban vannak az egyes ökoszisztémákban megfigyelt mintákkal, ami arra utal, hogy az elméletnek magyarázó értéke lehet ezekben a helyzetekben.

Hubbell-elmélet (2001)

Hubbell semleges modellje azt feltételezi, hogy véletlenszerű tényezők elegendőek az együttesek szabályainak, nevezetesen a speciáció, a migráció és a kihalás magyarázatához. Ezek az összeszerelési szabályok filogeográfiai jellegűek és csak regionális szintet érintenek.

A helyi közösségeket ezért egy regionális közösség veszi körül, ahol számos N személyt feltételeznek rögzítettnek és rögzített bevándorlási aránynak. Ez a bevándorlás új fajokat vezet be, de a fajgazdagság aránya változatlan marad. Ez tehát lehetővé teszi az erőforrások eloszlásának megfigyelését a fajgazdagság szempontjából. A közösség sokszínűsége alapvetően a helyi kihalások és a bevándorlás egyensúlyának köszönhető.

Megjegyzések és hivatkozások

Peter Chesson , „ A fajok sokféleségének fenntartásának mechanizmusai ”, Az ökológia és a szisztematika éves áttekintése , vol. 31, n o 1,1 st november 2000, P. 343-366 ( ISSN 0066-4162 , DOI 10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.343 , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )
(in) egység a sokféleségben: Gondolatok a Ecology partner után Legacy Ramon Margalef , Fundacion BBVA,2007, 495 p. ( ISBN 978-84-96515-53-6 , online olvasás )
(in) Robert H. MacArthur , " Populációökológia a bizonyos tűlevelű erdők Northeastern poszáta " , ökológia , vol. 39, n o 4,1 st október 1958, P. 599-619 ( ISSN 1939-9170 , DOI 10,2307 / 1931600 , olvasható online , elérhető december 9, 2018 )
(en) „ A versenyképes együttélés általános elmélete térben változó környezetekben ” , Elméleti populációbiológia , vol. 58, n o 3,1 st november 2000, P. 211–237 ( ISSN 0040-5809 , DOI 10.1006 / tpbi.2000.1486 , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )
(in) "Az együttélés szezonális erőforrás volt " a www.journals.uchicago.edu oldalon ( DOI 10.1086 / 284908 , hozzáférés: 2018. december 9. )
P Abrams , „ A hasonlóság korlátozásának elmélete ”, Az ökológia és a szisztematika éves áttekintése , vol. 14, n o 1,1 st november 1983, P. 359–376 ( ISSN 0066-4162 , DOI 10.1146 / annurev.es.14.110183.002043 , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )
(in) " Az erőforrások felosztása és az interspecifikus verseny eredménye: A JSTOR modellje és néhány általános szempont " a www.jstor.org oldalon (hozzáférés: 2018. december 9. )
(a) Liza S. Comita , Simon A. Queenborough , Stephen J. Murphy és Jenalle L. Eck , " tesztelése jóslatok a Janzen-Connell hipotézis: egy meta-analízis a kísérleti bizonyíték távolság- és a sűrűség-függő vetőmag és palánta túlélése ” , Journal of Ecology , vol. 102, n o 4,1 st július 2014, P. 845–856 ( ISSN 1365-2745 , PMID 25253908 , PMCID PMC4140603 , DOI 10.1111 / 1365-2745.12232 , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )
(in) „Az együttélés szezonális erőforrás volt ” a www.journals.uchicago.edu oldalon ( DOI 10.1086 / 283257 , 2018. december 9. )
(in) " A frekvenciafüggő ragadozás modelljei és mechanizmusai " a www.journals.uchicago.edu oldalon ( DOI 10.1086 / 284733 , hozzáférés: 2018. december 9. )
Robert R. Warner és Peter L. Chesson , „A toborzási ingadozások által közvetített együttélés: terepi útmutató a tárolási hatáshoz ”, The American Naturalist , vol. 125, n o 6,1985. június, P. 769-787 ( ISSN 0003-0147 és 1537-5323 , DOI 10,1086 / 284379 , olvasható online , elérhető december 9, 2018 )
(in) "A természetes kiválasztás és a költségek felső határa a reproduktív erőfeszítéssel a JSTOR volt " a www.jstor.org oldalon (hozzáférés: 2018. december 9. )
(en) Martin A. Nowak , Clarence L. Lehman , Robert M. May és David Tilman , „ Élőhely-pusztítás és a kihalási adósság ” , Nature , vol. 371, n o 6492,1994. szeptember, P. 65–66 ( ISSN 1476-4687 , DOI 10.1038 / 371065a0 , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )
James Rosindell , Stephen P. Hubbell és Rampal S. Etienne , „ A biodiverzitás és a biogeográfia egységes semleges elmélete tízéves korban ”, Trends in Ecology & Evolution , vol. 26, n o 7,2011. július, P. 340–348 ( ISSN 1872-8383 , PMID 21561679 , DOI 10.1016 / 2011.03.024. J.tree , online olvasás , hozzáférés : 2018. december 9. )