A diapause egy organizmus fejlődésének genetikailag meghatározott szakasza , amelyben csökkenti aktivitásának intenzitását metabolikusan .
Úgy tartják, hogy az állat , növény vagy sejt (baktérium, gomba, zigóta vagy megtermékenyített petesejt ...) a komplex fiziológiai és biológiai folyamatok szerint lelassult életformát vesz fel a környezeti változásokra várható válaszként. Ezért ez egy adaptív mechanizmus lenne, amely lehetővé teszi az állatok számára, hogy ellenálljanak és túléljék az élőhelyük életkörülményeinek rendkívüli változásait (túlzott hő, szárazság vagy hideg, szűkös táplálék stb.). Ez lehetővé tenné a szervezet életciklusának , valamint egyes esetekben a szaporodási és az embrionális fejlődés szinkronizálását az évszakok ciklusával .
Számos madárfaj kifejlesztett egy másik stratégiát a rossz körülmények elkerülése érdekében: vándorlás ; így nem végeznek diapaust.
Megfelel egy lelassult időszakban az élet, diapauza genetikailag meghatározott ( prediktív nyugalmi ), ami megkülönbözteti a nyugalmi állapot vagy hibernáció környezetvédelmi determinizmussal (következményes nyugalmi).
Ez a rovaroknál gyakran és jól tanulmányozott , „de a gerinctelenek világában széles körben elterjedt : más ízeltlábúak ( pókok , friss vagy sós vízből származó apró rákfélék ), földigiliszták , fonálférgek , szivacsok ..”. A gerinctelenek (valamint számos gerincesek, mint a hal vagy hüllő) között ectothermic , azaz, hogy nincs olyan mechanizmus, önálló - szabályozás a belső hőmérséklet vagy ellenőrzése. Anyagcserét az testhőmérséklet által hőtermelés, például az emlősök vagy endoterm és homeoterm madarak (belső hőmérsékletüket a külső hőmérséklettől függetlenül általában állandó értéken tartják); fordítva, a gerinctelenek is poikilotermek , azaz hőmérsékletük a környezetük hőmérsékletével változik. Azonban, néhány gerinctelen végeznek szezonális migráció (kivéve bizonyos lepkék, sáskák vagy szitakötő például: lásd a cikkeket szentelt a migráció a lepkék , és a migráció a rovarok ). Amikor eljön a hideg évszak, nincs más választásuk, mint egy lelassult életmódot folytatni, amelynek anyagcsere-aktivitása a végletekig lecsökken, és lehetővé teszi a rovar (például) számára, hogy "tartalékain" éljen, és kedvezőbb napokat várjon erre a tevékenységre. A környezeti stresszre adott válasz az élet lelassulása lehet egyszerű nyugalom , amely megszűnik, amint a magasabb hőmérséklet visszatér. Másrészt „a kedvezőtlen tényezők megjelenése előtt a diapause vált ki, és ezeket nem pusztán eltünteti; egy bizonyos ideig fennmarad a környezettől függetlenül. "
Ez a diapaúza tehát a fejlődés leállításának (vagy az anyagcsere-aktivitás virtuális szünetelésének) felel meg egy rovar élete során (legyen az embrió-, lárva-, nimfa- vagy kifejlett állapotban). A diapause-t egy külső esemény váltja ki (például az őszi nap hosszának csökkenése); feloldódik (a fejlődés vagy az anyagcsere-aktivitás folytatódik), amikor a pontosan szükséges idő letelt: ilyenkor gyakran a rovar úgy telel, hogy táplálékát nem kell megtalálni, és folytatja tevékenységét, amikor a rossz évszak végleg befejeződött. Ezért nem a hőmérséklet változása, hanem a napok hosszának alakulása a szabályosabb jelenség.
Az adaptív diapause típusaiA diapause lehet kötelező vagy választható.
Diapauza kötelező a univoltine fajok rovarok (amelyek egy generáció évente), vagy félig-voltine fajok (egy kétéves ciklust vagy még lassabb). Ez része genetikai fejlődési programjuknak , és szinkronban van az évszakokkal. Ez mindig megtörténik, és az egyes személyek fejlődési ciklusának egy meghatározott szakaszában.
De a diapausák többsége választható: az opcionális diapause a környezeti feltételek korlátozó tényezőjétől függ, ami lehetővé teszi, hogy ez megtörténjen vagy sem: a polivoltin fajok esetében (évente több generációval) a diapause a környezeti feltételekről és a fejlődés bizonyos kritikus szakaszaiban.
Az opcionális diapause kétféle formában jelenik meg, a fajtól függően:
Fajtól függően a diapause a fejlődés során bármikor előfordulhat.
Rovarokban:
A gerincesekben, amelyeknek nincs lárvája, természetesen csak embrionális vagy felnőtt diapausát találunk.
Az állat élettartamától függően többféle diapause is előfordulhat: a sáska embrionális és felnőttkori diapause-t tapasztal, ami azt jelenti, hogy tovább él.
A diapause szakaszaiA diapause négy szakaszból áll:
Ezt a jelenséget "diapause embryonic " -nak ( embrionális diapause ) vagy "batch development" -nek ( szakaszos fejlődés ) vagy emlős " ovo delayed implantation" -nak ( késleltetett implantáció ) nevezik . Ez a nagyon sajátos típusú diapause elterjedt az állatvilágban, mivel számos gerinctelen (rovar), de gerinces (hal, madár, emlős) is megfigyelhető. Ez áll, attól függően, hogy a faj, az ideiglenes letartóztatás vagy lelassult a fejlődés embriogenezis , néha fejezi ki magát, mint abban az esetben az emlősök, a várakozási szakasz a testben a nő. Egy megtermékenyített petesejt . Ez az embrionális diapausz az embrió fejlődésének nagyon pontos szakaszában következik be: például az armadillóban a sejtek szegmentációjának blokkolása 100 embrionális sejt + 600 trofoblaszt sejt stádiumában következik be, vagyis a „kikelt embrió szakaszában. Az erszényeseknél a fajtól függően összesen 60–100 sejtfázisban fordul elő, tehát a kapszulázott blasztociszta stádiumban .
Az embrionális diapause opcionális is lehet (ez a leggyakoribb eset), vagyis esetleges fiziológiai állapotok indukálják , általában az anyagcsere stresszel, például a laktációval összefüggésben ; vagy különben ritkábban kötelező is lehet, vagyis mindig jelen van egy faj minden vemhességében, a szaporodási folyamat kötelező részeként és be van jegyezve a genetikai fejlődési programjába. De ez is mindig változó időtartamú, a külső körülményektől függően, és a változó idő telik el, amely elválasztja a megtermékenyítés időpontját a születés optimális pillanatától. Valójában ebben az esetben a kötelező embrionális diapause esetében az embrionális diapause időtartamának szabályozására szolgáló proximális kiváltó jelek maguk is kapcsolódnak a fotoperiódushoz. Ez azt jelenti, hogy a kötelező embrionális diapause is szinkronban van az évszakokkal.
A emlősök , kötelező embrionális diapauza aggályok egy vagy több fajával a következő családok : Cervidae (szarvas), Mephitidae (skunks), Mustelidae (vidra, Martens, görények, Martens, menyét), Odobenidae (rozmár), Otariidae , Phocidae , Ursidae ( vagy oroszlánfókák, fókák és medvék, és néhány más húsevő ), Talpidae (vakondok); és a következő rendek közül : Chiroptera (denevérek), Cingulata (armadillos), Pilosa (hangyászok).
Mindig emlősökben, az opcionális embrionális diapauza egy vagy több faj a következő családok: Soricidae (cickányok) Cricetidae és Muridae (pockok, egerek, patkányok), és negyven faj a al-osztály a Marsupialia (vagy erszényesekkel, beleértve több faj a wallabies ).
A preimplantációs embrionális diapause által érintett fajok rövid táblázata, amely kötelező és opcionális embrionális diapause között oszlik meg, megtalálható a már idézett Lotharingiai Egyetem dokumentumának 5. oldalán , valamint egy teljesebb, de még mindig nem teljes körű felsorolás, oldal 164 (vagy második oldalon a részlet elérhető online), asztalitenisz n o 1 a tanulmány „Research Center for Animal Reproduction” a Montreali Egyetem közzé az International Journal of Fejlődésbiológiai Intézet már idézett is. Hasonlóképpen, találunk egy táblázatot az embrionális diapause jellemzői alapján (szintén elosztva a kötelező diapause és az opcionális diapause között), fajonként, lezárva a Montreali Egyetem "Center for Research in Animal Reproduction" egy másik tanulmányát, amelyet már említettünk. (lásd a táblázatot n o 1).
Embrionális szubsztitúciós diapauseEz a helyzet például a kenguruval : ha az anya elveszíti a zacskójában lévő babát, az embrió kijön az embrionális diapausából, és újraindítja az embrionális fejlődést. Ez a mechanizmus biztosítja a második esélyt a gyermekvállalásra.
Az éghajlathoz való alkalmazkodás embrionális átfedéseEz az embrionális diapause számos gerinctelen, de a gerinces állatokban is megtalálható, különösen emlősöknél, borzoknál és szarvasoknál , valamint medvéknél , ūdráknál , fókáknál és oroszlánfókáknál , csibéknél , a skunknál , a legtöbb páncélosnál (család) Dasypodidae ), beleértve a kis andoki páncélost stb.
De ezúttal lehetővé teszi az ellést kedvező éghajlati és növényi időszakban. Valójában ez az embrionális diapause azt jelenti, hogy a születés akkor következik be, amikor a hőmérséklet és a takarmányozási körülmények a legkedvezőbbek, például nyár elején (május-június az őzek esetében). Így a születés később következik be, mint a várandósság időtartama szerint előre látható dátum , amely változó időtartamig feszültség alatt áll, lehetővé téve a klíma évszakos változásaihoz való alkalmazkodást.
Az embrionális diapause szabályozó almokA környezeti korlátok tehát meghatározóak az embrionális diapause hosszának meghatározásában (amely változhat ugyanazon fajon belül és ugyanazon nősténynél az élete során és a különféle almok szerint), míg a megfelelő terhességi időszak (azaz méhen belüli beültetés után) általában mindig ugyanaz a faj a stabil tartományon belül.
De az anyagcsere korlátai is meghatározóak: valóban, ha az új szülés után hamarosan új koncepció következne be , akkor az új alom fiatalai még az előző alom fiataljainak leválasztása előtt születnének meg , így a rendelkezésre álló tejmennyiség súlyosan korlátozott lenne, és túlélési esélyeik súlyosan veszélybe kerülnének.
Ez a jelenség az embrionális diapauza jellemzi, az érintett fajok, az a tény, hogy a megtermékenyített petesejt vagy az embrió nem implantátumot az anyai méh azonnal a megtermékenyítés után, de marad állapotban felfüggesztett növekedés ( nyugalmi). Prediktív ebben az esetben ), blokkolva van a blastocysta vagy a blastula stádiumában, és változó időtartamra leáll minden fejlődéssel, amelynek időtartamát belső és külső tényezők egyaránt befolyásolják. A női testben lévő embriók a méhen belüli beültetésükig még mindig előállítják a saját placentájukat . Az embriók általában egyetlen zigótából származnak . A terhesség és az embrionális fejlődés tényleges szakasza a diapause után kezdődik, a két időszakban a diapause és a terhesség együttesen határozza meg a terhesség teljes időtartamát .
Ez tehát egy nyerő szaporodási stratégia lenne, amely a párzás , a megtermékenyítés és a szülés közötti szétválasztásból állna , így ezek a faj fennmaradásának legkedvezőbb időpontokban következnek be. Ez a stratégia egyike azoknak az evolúciós stratégiáknak, amelyeket az újszülöttek sikeres reprodukciójának és a túlélés esélyeinek biztosítására terveztek. Összekapcsolható az evolúciós modell " K stratégiájával " . Az embrionális diapause stratégiáját meglehetősen gyakran alkalmazzák az állatvilágban, mivel többek között több mint 130 emlősfaj kölcsönözte.
A kutatócsoport a Gyermek Research Foundation of Cincinnati az Egyesült Államokban, vezette Sudhansu Dey, 2013-ban vizsgálták részletesen a beágyazódás az embrió a méhben egy nőstény egér . Így képesek voltak azonosítani egy gént , az MSX 1-et , amely meghatározó szerepet játszhat az embrionális diapause kiváltásában és leállításában, mert azt tapasztalták, hogy közvetlenül az implantáció előtt különösen aktív.
Ennek a hipotézisnek a tesztelésére hormonálisan a terhesség elhalasztását indukálták nőstény egerekben, minkekben és wallabiesban . Megállapították, hogy az MSX 1 valóban aktívabb volt, ha a terhesség késik, mindhárom faj esetében. Az eredmények azt is megerősítették, hogy az MSX 1 és a hozzá kapcsolódó gének valóban felelősek a fehérjetermelésért, és aktívak a hámsejtekben , egy olyan sejttípusban, amely különösen a méhben található meg . Várjuk, hogy megerősítsük ezeket a megfigyeléseket más olyan fajokban, amelyek embrionális diapaust tapasztalnak, mint például a jegesmedvék és az óriáspandák . Mindenesetre kiderül, hogy az MSX gének, amelyek egy régi géncsaládot alkotnak, hosszú ideig megőrződtek és fontos szerepet játszanak az embrionális diapause jelenségében.
Ezenkívül a Montreali Egyetem Állatszaporodás-kutatási Központjának már idézett és online elérhető tanulmányában az embrionális diapause három különböző modelljét tanulmányozták részletesen: egerekben, mustárhús-ragadozókban és wallaby-ban.
Ezekből a megfigyelésekből világosan kiderül, hogy bár a diapause kiváltásáért felelős endokrin hormonális jel (például a fejlődés újrakezdése a diapause után) fajonként igen eltérő lehet, ennek ellenére számos közös tünetet sikerült azonosítani. jellemzők: az adatok egyértelműen azt mutatják, hogy a méh továbbra is proximális és döntő befolyást gyakorol a diapause felszabadulásának megindítására és az embrió beültetésére. Bizonyos tényezőket meghatároztak döntő fontosságúnak a méhszabályozás szempontjából, különös tekintettel a poliaminokra .
Más újabb kutatások szerint a diapause mesterségesen kiváltható azoknál a fajoknál, amelyek a természetben nem ismerik ezt. Ez arra utal, hogy az emlősökben a diapause kialakulásának lehetősége annak az egyedülálló evolúciós eseménynek köszönhető, amelyet a jobb reproduktív siker elérését elősegítő kontrollmechanizmusként fogadnak el. A diapause fiziológiai alapjainak teljes megértése előtt további munkára lesz szükség molekuláris, sejtes és organizmus szinten .
A Live Science által megkérdezett Sudhansu Dey (már megnevezett) szerint az embrionális diapause folyamatának jobb megértése esetleg kihatással lehet az emberekre is, ha játszik ezen MSX 1 gén aktivitásával, amelynek segített meghatározni a terhesség elhalasztásának szerepét. folyamat:
„Ha magas szinten tartjuk az MSX 1- et a nőknél, akkor talán meghosszabbíthatnánk a megtermékenyítés befogadási szakaszát. "
De egy ilyen lehetőség látóköre még mindig meglehetősen távoli, és több évig további munkát igényel - zárja a kutató.