A mixotróf olyan trofikus felhasználói organizmusok, amelyek képesek táplálkozni autotrofikusan ( fotoszintézis útján ), valamint heterotrófiával (a már meglévő szerves alkotórészek rovására), egymás után vagy egyidejűleg. Ezeket az organizmusokat mixotrófnak mondják .
A mixotrófia olyan organizmusokra vonatkozik, amelyek autotrófák a szén számára (azaz képesek szerves anyagokat szintetizálni ásványi anyagokból, például szén-dioxidból), és képesek heterotrófként élni fényenergia hiányában az autotrófa eredeténél vagy olyan szervezeteknél, amelyek egyidejűleg igénylik a fényenergia jelenlétét és szerves szén.
A protiszták túlnyomó részét ma mixotrófnak tartják , ideértve a fitoflagellátumokat is, amelyek nappal fényenergiát, éjszaka pedig szerves szenet ragadnak meg. Általánosságban elmondható, hogy a protiszták, még kloroplaszt nélkül is, képesek visszanyerni a fényenergiát a különféle plasztidokon keresztül, és ozmózis útján elnyelni a közegben lévő szerves szenet. Az a látomás, amely a lények felosztásáról állatok és növények között áll, nem alkalmazható a protisztákra.
A leghíresebb példa az euglenákra vonatkozik . Édesvízben élő szabad egysejtű szervezetek. Ezek az organizmusok fény jelenlétében képesek fotoszintetizálni. Fény hiányában heterotrófvá válnak a szén számára, és képesek életben maradni, ellentétben más fotolitotróf organizmusokkal, például a klorofill növényekkel.
A mixotrófok különböző csoportjait megkülönböztethetjük, fotoszintetikus kapacitásuk forrásától függően:
A túlnyomórészt heterotróf mixotrófia a mikroalgák intenzív és ipari módja . Ez a technológia abból áll, hogy heterotrófia útján biomasszát állítanak elő, miközben a sejteket felvillantják, hogy aktiválják a különféle plasztidákhoz kapcsolódó anyagcsere útvonalakat. Ez a technológia lehetővé teszi az ipari termelési hozam elérését, amely több száz gramm szárazanyag / liter nagyságrendű, és az összes molekula előállítását, amelyet a mikroalgák szintetizálhatnak.
A mixotrófia a vaszkuláris klorofill növényeket is befolyásolhatja. Ezek a mixotróf zöld növények nem kizárólag a klorofill asszimilációjára támaszkodnak, hogy szerves szénnel rendelkezzenek. Ezt a forrást részleges heterotrófiával egészítik ki a szénnel szemben. Ez a hemiparazita növények , mint például a fagyöngy , jól ismert esete, amelyek balekjaiknak köszönhetően a fotoszintézist közvetlenül a forrásnál, az autotróf gazda növény szöveteiben szúrják át .
A 2000-es évek eleje óta ismert, hogy bizonyos növények közvetettebb módon használják a kiegészítő szénforrásokhoz való hozzáférést, a részleges mikoheterotrófiát . Ezt a vegyes táplálkozási módot eddig az Orchidaceae családban és az Ericaceae családban (pontosabban a Pyroloïdeae alcsaládban) mutatták be. Ezekben a családokban teljesen heterotróf növényeket találunk, amelyekben teljesen nincsenek klorofillak. A gomba szerves szénének kiaknázásával élnek. Ezek a mikoheterotróf növények egy gombával együtt orchidoid vagy monotropoid típusú sajátos mikorrhizákat alkotnak , amelyek "fordítva" működnek. Tulajdonképpen a mikorizér szimbiózis szokásos eseteiben a növény szolgáltatja a gombát szénnel, cserébe az utóbbi által biztosított ásványi és vizes táplálékért. Azokat a fiziológiai folyamatokat, amelyek lehetővé teszik ennek a gombaszénnek a mikoheterotróf növény általi elterelését, még nem sikerült tisztázni (emésztési vagy egyéb transzfermechanizmusok?). A trópusokon kívül az érintett gombák (genetikai szekvenciával azonosítva) általában szimbiotikus Ascomycetes és Basidiomycetes , amelyek ezért ektomikorrhizákat alkotnak a szomszédos erdei fákkal. Ezeknek a gombáknak a szénje tehát a fák fotoszintetikus aktivitásából származik , amelyekhez társulnak, majd ezt követően újra eloszlik a mikorrhiza hálózatban. Számos vonal választotta ezt a mikoheterotróf táplálkozási módot evolúciós konvergencia útján.
A mixotróf növények nagyon gyakran szorosan kapcsolódnak az exkluzív mikoheterotrófákhoz, és a mikotrófiát a mikoheterotrófia felé vezető első evolúciós lépésnek tekintik. Filogenetikai rekonstrukciók alapján bebizonyosodott, hogy a mikoheterotrófok mixotróf ősökből származnak. Az „albínó” fenotípusú, gyakorlatilag klorofilltól mentes földi orchideák túlélése ezzel a mikoheterotrófiás kompenzációs képességgel magyarázható. Az ilyen "albínó" orchidea modell a mixotrófiától a heterotrófiáig történő átmenet evolúciós mechanizmusainak tanulmányozására. A klorofillal nem rendelkező egyedek alacsony erőfeszítése arra utal, hogy a fotoszintetikus kapacitás elvesztése nem az egyetlen mechanizmus, amely megmagyarázza ezt az átmenetet. Mixtotróf növényeket azonosítottak a boreális, mérsékelt és mediterrán erdőkben. A mixotrofákat azonban más típusú ökoszisztémákban, de a fentieken kívül más növénycsaládokban is kereshettük. Az érintett növényeknek közös, hogy az erdő borítása által erősen árnyékos helyzetekben élnek. A mikoheterotrófiát alkalmazkodásnak tekintik ezekhez a gyenge fényviszonyokhoz, amikor a fotoszintézis nem képes kielégíteni a növény metabolikus szükségleteit. A gomba által biztosított szén kompenzálja az árnyékot, és lehetővé teszi a mixotróf növények virágzását egy nagyon zárt lombkorona alatt .
Azon felmerülhet a kérdés, hogy a mixotróf növények miért őrzik meg a fotoszintetikus kapacitást, és nem fejlődnek szisztematikusan a szigorú mikoheterotrófia felé. A tanulmány egy mixotróf mediterrán orchidea, a limodore az abortált levelek gérbics , választ ad. Ennek az alig zöld orchidea jellegű fotoszintetikus kapacitása nagyon korlátozott. A ruszulákkal történő mikorrhizálás révén kihasználja a körülötte lévő fák által rögzített szén előnyeit. Fungicidekkel kísérletileg kezelve azonban ez az orchidea képes növelni a klorofill koncentrációját epigealis részeiben , és különösen a petefészkekben, hogy ismét autotrófussá váljon, és kompenzálja a kapcsolódó gombák hiányát.
A természetben a két szénforrás lehetősége olyan előny, amely lehetővé teszi a növény nagyobb plaszticitását a változó környezettel szemben. A fotoszintézis átveheti például azokat a helyzeteket, amikor a gomba hátrányos helyzetű. Ezt a mixotrófiát a szén 13 izotópos összetételének tanulmányozásával bizonyíthatjuk . Az élelmiszer- hálóban található nehéz szén-izotópok dúsítása lehetővé teszi az autotróf organizmusok megkülönböztetését a heterotrófoktól. A mixotrófok izotópprofilja közepes az autotróf növények és a gombák között, bemutatva ezt a vegyes szénforrást, mind fotoszintetikus, mind gombás eredetű. Ez a módszer lehetővé teszi a mikoheterotrófia által biztosított szénrész becslését. Ez a rész fajonként nagyon változó, és ugyanazon fajonként nagyon eltérő lehet az egyes helyeken. Valójában valódi kontinuum van az autotrófia és a heterotrófia között. Így a pyroloideae-k esetében megfigyelték, hogy ennek a mixotrófiának a jelentősége fordítottan korrelál a fényhez való hozzáféréssel. A pirolákban , az örökzöld fajokban feltételezzük, hogy télen a fotoszintézis dominál, és a gombás eredetű szén nyáron válik fontosabbá, amikor a fák lombja hangsúlyozza az árnyékot. Egyes orchideák vagy pirolok átültetése utáni gyógyulás nehézségét számos erdei faj mixotrófiája magyarázza. A fákkal való összeköttetésből a mikorrhiza gomba útján elvágva nagyon fontos szénforrástól nélkülözik őket. Ennek fontos következményei lehetnek e fajok megőrzése szempontjából, például azáltal, hogy megnehezíti ezen taxonok ex situ védelmi intézkedéseit .
Sok kérdés továbbra is megválaszolatlan ezekről a mixotróf növényekről. Felmerülhetnek-e a gombák és növények parazitáiként, amelyektől függenek, vagy nyújtanak valamit cserébe? Befolyásolják-e azokat az erdei ökoszisztémák termelékenységét, amelyekben bőségesek lehetnek (a boreális erdőkben előforduló pirolok esete)?
Példák a mixotrofákat tartalmazó családokra és nemzetségekre (nem teljes lista):