Temnospondyles
Temnospondyli A Koolasuchus cleelandi , egy sztereospondil , nagyon sematikus rekonstrukciója .Uralkodik | Animalia |
---|---|
Ág | Chordata |
Sub-embr. | Gerinces |
Szuper osztály | Tetrapoda |
Osztály | Kétéltűek |
Clade | Batrachomorpha |
Alacsonyabb rendű taxonok
A temnospondyles vagy Temnospondyli (a görög τέμνειν / temnein , „árok” és σπόνδυλος / spondulos „csigolya”) alkotnak kipusztult taxon a négylábúak , amely tartalmaz mintegy 198 nemzetségek és 292 faj, amelynek több mint fele élt a korai mezozoikum méreteket néhány centimétertől csaknem hét méterig terjednek: mintegy 280 millió évig virágoztak a világon, a karbonektól kezdve a krétaközépig , a permi és triász korszakban nagy változatossággal . az ősmaradványokminden földrészen találtak. A szárazföldön, sőt a tengerparti tengeri környezetben is számos élőhelyhez alkalmazkodtak, ideértve az édesvizet is.
Annak ellenére, hogy a kétéltűek egy jól ismert fejlődési ciklus óta fosszíliák állnak lárva , metamorfózis és felnőtt államok, köztük sok olyan jellegzetességeket mutatnak, mint a skálák, karmok és csontos alkotó lemezek egy páncél, amelyek megkülönböztetik őket a jelenlegi kétéltűek , amelyek legközelebbi rokonaik és esetleg utódaik.
A faj a taxon élt sokféle élőhelyek az összes kontinensen. Vízi, félvízi, szárazföldi életűek voltak, és néhányuk a tenger partja közelében élt. A legtöbben félig vízi életet folytattak, de néhányuk szinte teljes egészében szárazföldi volt, és csak szaporodás céljából tért vissza a vízbe. Temnospondyles az elsők között gerincesek tökéletesen alkalmazkodott az élet a Földön, bár valószínű, hogy a tojás nem volt magzatvíz , így vissza kellett térnie édesvízi tojást rak (több fosszilizálódott lárva megfelelhet ismert faja temnospondyles).
A temnospondilok a XIX . Század eleje óta ismertek, és először azt hitték, hogy hüllők . Többször leírták őket batrachiának is , Stegocephali (" lemezfejű ") és " labyrinthodonts " ("gerinces labirintusú fogakkal", egy parafiletikus taxonnal, amely már nem használatos) néven. Ezeket a neveket ma már ritkán használják, mivel ezeket a kétéltűek több csoportja között a XX . Század elejéig felosztották , majd ezeket az állatokat szinapomorfia szerint csoportosították temnospondyli (francia temnospondilok). Ennek a különálló taxonnak és nevének meghatározása összetett csigolyáik felépítésén alapul, külön elemekből ( Temnospondyli görögül „vágott csigolyát” jelent ).
Jelenleg nincs egyetértés arról, hogy ez az egyik temnospondyls megállapítást nyert, hogy az ősök a modern kétéltűek ( urodeles , anurans és gymnophiones ), amely leszáll a másik csoport négylábúak, a lepospondyles : ebben az esetben a temnospondyles nélkül eltűnt leszármazottai. Az is lehetséges, hogy az urodelesek és az anuránok a temnospondylesból származnak, míg a gymnophiones a lepospondylesból származik. Az amfibamidok temnospondyle fosszilis családjának 2008-as vizsgálata arra a következtetésre jutott, hogy ez a család szorosan kapcsolódik a modern kétéltűekhez: a két csoport erős hasonlóságot mutat a fogakban, a koponyában és a hallásszerkezetben. Ha a jelenlegi lissamphibians vannak amphibamids, mondhatjuk, hogy a temnospondyles mindig jelen vannak a mi varangyok , békák , gőték , szalamandrák és PROTEACEAE .
Míg sok temnospondil nagyságában összehasonlítható volt jelenlegi kétéltűjeinkkel, és hasonlított a szalamandrákra , sokuk sokkal nagyobb volt, és első pillantásra krokodilokra hasonlított , amelyek ma ugyanazokat az ökológiai fülkéket foglalják el . A legtöbbnek széles, lapos feje volt, néha rövid (brévirostres), néha hosszúkás (longirostres). Fentről nézve koponyájuk lekerekített vagy háromszög alakú volt, általában üregekkel és gerincekkel borított.
Sok temnospondyles volt barázdák a fejükre úgynevezett érzékszervi, általában található szerte a orrlyukak és a szem aljzatok , és egy olyan rendszer része a barázdák legvalószínűbb kimutatására alkalmazott rezgések a vízben. A félvízi állatokhoz hasonlóan a legtöbb temnospondíliának is voltak kis végtagjai, az első lábakon négy, a hátsó lábakon pedig öt hevederes ujj volt. A szárazföldi fajoknak ezen kívül hatalmas tagjai voltak, és néhányuknak még karmai is voltak.
A temnospondyle, a Fayella megkülönböztette, hogy a testéhez képest viszonylag hosszú végtagok vannak, ami arra utal, hogy valószínűleg különösen aktív karcsú ragadozó, esetleg futó és / vagy arboreal volt. Ez az új nemzetség bízták a Dissorophidae család és a Olsoniformes kládot .
A temnospondil csontok alakja megtalálható más ősi tetrapodákban, bár egyes taxonokban további koponya-, interfrontális, internasalis és interparietalis csontok jelentek meg. A legtöbb volt „szarv” hátul a koponya: lekerekített csontos kinövések, elválasztva bevágások nevezett fülészeti fokkal . Néhány temnospondílusban, például Zatrachysban , hegyesek és nagyon kiemelkedőek. A temnospondyles-nak gyakran vannak fogai az ízvilágon, valamint az állkapcsokon. Ezen fogak némelyike akkora, hogy agyarnak hívják őket. Egyes temnospondíliákban, mint például a Nigerpeton , az alsó állkapocs agyarai átlyukasztják a szájpadot, és kilépnek a koponya tetején található nyílásokon keresztül.
A temnospondyles egyik legkiemelkedőbb jellemzője az interpterygoid üresség jelenléte , két nagy lyukkal a száj hátsó részén. Két másik lyuk úgynevezett choanae jelen vannak ezek előtt vacuities, de ez nem ismert, ha volt egy funkcionális közötti kommunikáció az orrüreg és a száj, vagy ha ezek a lyukak kifeszített egy rugalmas membrán. Mindkét esetben csak elképzelni tudjuk a funkciójukat: ízlés? szaglószervi? segít a nyelésben? nyomáskiegyenlítés vízben? "dalok" kibocsátása? mindezt egyszerre? A válasz csak a megkövesedett lágy szövetek felfedezéséből adódhat. Nagyon keveset tudunk róla. A 2007-ben leírt homokkőtömb, amelyet a pennsylvaniai Mauch Chunk Formation- ban találtak (a korai karbonból származik ), három temnospondil bőrnyomatait mutatja. Ezek a nyomatok azt mutatják, hogy sima bőrük volt, erős végtagjaik hevederes lábakkal és az alsó részükön egy bőrgerinc volt.
A kis temnospondiloknak tulajdonított lábnyomokat a karbon és a permi kőzetekben is felfedezték. Ezek a lenyomatok általában a víznyílások körüli üledékrétegekben találhatók, amelyek a vízi lárvák formáihoz hasonlóan megmutatják kapcsolatukat a vízzel.
A modern kétéltűektől eltérően a legtöbb temnospondylt kicsi, feszes pikkelyek vagy akár nagy dermális foltok borították a ventrális régióban. Fejlődésük korai szakaszában egyszerűen kicsi, lekerekített mérlegük volt. Az állatok növekedésével a test alsó részén lévő pikkelyek hasi lemezekké fejlődtek. Ezért vitték régebben hüllőkhöz. A lemezek egymást átfedve széles mozgástartományt tesznek lehetővé. Úgy tűnik, hogy később a félvízi temnospondilok, például a trematosauruszok és a capitosaurusok elvesztették a mérlegüket, valószínűleg simább mozgást tettek lehetővé a víz vagy a bőr légzésében .
A temnospondilok több csoportjának hátulján nagy csontlemezek találhatók. A Peltobatrachus nemzetséghez tartozó lemezek mind a hátukat, mind a gyomrukat eltakarták. A Laidleria nemzetségnek is nagy felszerelése volt a hátán. A Dissorophidae család legtöbb tagjának volt hátvédelme , bár két keskeny lemezsornak köszönhetően csak a hát középvonalát takarta. Más temnospondilok, mint például az Eryops nemzetség , kicsi, korong alakú csontlemezekkel rendelkeztek, amelyek valószínűleg a bőrükbe ágyazódtak. Mindezek a temnospondílusok a földi életmódhoz igazodtak. Páncéljuk védelmet kínálhatott számukra a kiszáradással szemben, valamint Peltobatrachus esetében a ragadozókkal szemben . A mérleg a gerinc stabilitását is biztosíthatta, korlátozva annak rugalmasságát a mérleget összekötő erős szalagoknak köszönhetően.
Azok a temnospondilok, mint a Sclerothorax és az Eryops , amelyek legalább részben földi eredetűek voltak, csigolyájuk felett is hosszú gerincvelői folyamatok voltak, amelyek stabilizálni tudták gerincüket. Csontplakkokat figyeltek meg plagioszauruszokban is , de a Peltobatrachus , Laidleria , Eryops és disszorofidoktól eltérően ezek az állatok úgy tűnik, hogy teljesen víziállatok voltak. Plagiosaurs lehet örökölték páncél egy földi őse, mivel mindkét Peltobatrachus és Laidleria tartják, közel a csoporthoz.
A temnospondilok nevüket több szegmenses csigolyájuknak köszönhetik. A mai tetrapodákban a csigolya fő teste egyetlen darabban van, az úgynevezett centrum , de a temnospondylokban pleurocentrumra és intercentrumra oszlik . A temnospondylokban kétféle csigolya van: rhitómák és sztereospondilok .
A Temnospondyli nevet Karl Alfred von Zittel német paleontológus hozta létre az 1888-ban megjelent Handbuch der Palaeontologie második kiadásában . A maradványok temnospondiljai már a XIX . Század elejétől ismertek voltak . Az első, hogy le volt híres Mastodonsaurus , megnevezett Georg Friedrich Jaeger a 1828 és a rekonstruált másolatát, amely ül a Haus der Natur in Salzburg ( Ausztria ). Jaeger Mastodonsaurus- t egyetlen fognak nevezte el, amely szerinte egy hüllőé volt. A Mastodonsaurus jelentése "mellbimbó fogú gyík" a fog hegyének alakja után.
Az első példányok megnevezése azonban vitatott. Leopold Fitzinger 1837-ben átnevezte az állatot Batrachosaurusra . 1841-ben Richard Owen angol paleontológus a Labyrinthodon névvel állt elő az erősen hajtogatott vagy labirintusos fogak leírására. Owen úgy gondolta, hogy a Mastodonsaurus nevet "nem szabad megtartani, mert ez elkerülhetetlenül eszébe juttatja a mastodon (emlős nemzetség), vagy egy mellbimbó fog alakját ... és mivel a saurus név második eleme hamisat jelez kapcsolat, az állat nem saurius, hanem batrachian. ". Owen felismerte, hogy az állat nem hüllő, ezért hozzákapcsolta a Jaeger Phytosaurus nemzetséghez . Bár mindkettő hasonló méretű volt a kúpos fogakkal, később kiderült, hogy a Phytosaurus krokodilszerű hüllő. További elemek, nevezetesen a koponya, szilárdan a kétéltűek közé helyezték a Labyrinthodon nemzetséget . Jaeger 1828-ban létrehozta a Salamandroides giganteus fajt is , a nyakszirt egy része alapján . 1833-ban leírta a S. giganteus teljes koponyáját, amelynek fogai megegyeztek Mastodonsaurusával : valójában ez volt a temnospondyle első teljes koponyája. Mivel a Mastodonsaurus nevet rendelték először, elsőbbséget élvez a többi névvel szemben, amelyek szinonimává váltak. A Batrachosaurus- t ma is a brachyopidae család temnospondyle neveként használják .
A mastodonsaurust és más hasonló állatokat labirintodontákba helyezték, mivel keresztmetszetben élesen meghajlítottak a fogaik. A Labyrinthodon jaegeri- t később William Buckland paleontológus találta meg az angliai Guys Cliffe -ben. Más példányokat találtak Warwickshire vörös homokkőiben . Mivel sok kövületet találtak Angliában, Owen ezeket a labirintodont a "kétéltűek legfejlettebbjeinek" írta le, és összehasonlította őket a krokodilokkal, amelyeket a hüllők legfejlettebb formájának tartott. Megjegyezte azt is, hogy ezek a nagy Keuper-féle labirintodontok (késő triász geológiai stádium) újabbak voltak, mint a fejlettebb hüllők, amelyek Zefsteinben éltek , egy felső-perm periódusban . Owen ezeket a kövületeket arra használta fel, hogy ellensúlyozza azt az elképzelést, hogy a hüllők az első kétéltűekből fejlődtek ki (amelyeket "metamorfizált halaknak" nevezett).
Amellett, hogy Mastodonsaurus , korai nemzetségek Temnospondyles közé Metopias és Rhombopholis 1842, Zygosaurus 1848, Trematosaurus 1849-ben, Baphetes és Dendrerpeton 1853, Capitosaurus 1858 és Dasyceps 1859 Baphetes most úgy egy primitív tetrapod elhelyezett eltekintve Temnospondyli és Rhombopholis mint prolacertiform hüllő .
Később a XIX th század temnospondyls sorolták Stegocephalia , a neve alkotta amerikai paleontológus Edward Drinker Cope 1868 Cope helyezte volna a stégocéphaliens osztályában kétéltűek (név helyébe később, hogy a kétéltűek ). A Stegocephalia görögül "feje a tetőn" jelentése a temnospondíliák és más primitív tetrapodák széles lapos fejére való utalás. Abban az időben a paleontológusok kétéltűnek tekintették a temnospondylokat, mert három fő jellemzőjük volt: a fiatalkorúak csontvázaiban található kopoltyúívek arra utalnak, hogy legalább életük első részében kétéltűek voltak; bordák, amelyek nem kapcsolódnak a borda alsó részéhez; és a mély gödrök a koponya szintjén a nyákmirigyek tereként értelmezve.
Több al-megrendelések stégocephaliens jött létre a XIX -én és kora XX th században. A ma temnospondylnak tekintett állatokat eredetileg labyrinthodontoknak tekintették, de néhányukat Branchiosauria- ként sorolták be . A branchioszauruszok kicsi állatok voltak, egyszerű kúpos fogakkal, míg a labirintodontok nagyobbak voltak, és bonyolultabb fogaik voltak dentinből és zománcból . Gills csak néhány nemzetséget tartalmazott, mint például az Európai Branchiosaurus és az észak-amerikai Amphibamus , amelyek csontváza csökkentett, külső kopoltyúi nem voltak és bordájuk nem volt. Néhány Amphibamus- csontvázat találtak normál bordákkal, ami a Microsauria-ra történő áthelyezést váltotta ki (de részletesebb vizsgálatok szerint temnospondyle-nak tekinthető). Puha szöveteket, például pikkelyeket és külső kopoltyúkat találtak sok jól megőrzött kopoltyú kövületen Németországban. A xx . Század elején felismerték, hogy az elágazások valójában a temnospondilok lárvaformái, amelyekből hiányzik a csoportot meghatározó sok jellemző jellemző.
A később temnospondilokként besorolt állatokat a Ganocephala nevű csoportba helyezték , amelyet platós koponyacsontok, apró végtagok, pikkelyek és kopoltyúívek jellemeznek. A labirintodontól eltérően nincs parietális foramenjük, egy kis lyuk a koponyában a szemüregek mögött. Archegosaurus , Dendrerpeton , eryops, és Trimerorhachis kerültek ebbe a csoportba, és úgy ítélték meg, a legprimitívebb tagja a Reptilia . Rhachitoma csigolyáik, notochordjuk és az occipitalis kondíliák hiánya (amelyek a fejet a nyakhoz kötik) olyan jellemzők, amelyeket a halakkal megosztanak. Ezenkívül összeköttetésnek tekintették őket az első halak és a fejlettebb formák, például a stegocephaliak között.
Az általános szerkezet, a koponya és különösen a kétfejű pedicellátum fogak erősen hasonlítanak a mai anuránok és szalamandrák fogaihoz .
Néhány műfaj: