A rácssejt egyfajta neuron, amely számos faj agyában megtalálható, és amely lehetővé teszi számukra, hogy megismerjék helyzetüket az űrben .
A rácssejteket 2005-ben fedezték fel Edvard Moser , May-Britt Moser és diákjaik, Torkel Hafting, Marianne Fyhn és Sturla Molden a norvég Memória Biológiai Központjából (CBM). John O'Keefe- vel 2014 - ben fiziológia vagy orvostudományi Nobel-díjat kaptak az agyban elhelyezkedő rendszert alkotó sejtek felfedezéséért. A rácscellák térbeli aktiválási mezőinek elrendezése egyenlő távolságot mutat az egyes szomszédos cellák között. Ez a megfigyelés arra a hipotézisre vezetett, hogy ezek a sejtek az euklideszi tér kognitív reprezentációját kódolják . A felfedezés egy mechanizmust is javasol a pozíció dinamikus kiszámításához, a helyzetre és az irányra vonatkozó, folyamatosan frissített információk alapján.
Egy tipikus kísérleti vizsgálat során egy adott idegsejt aktivitását rögzíteni képes elektródát ültetnek be a patkány agykéregébe , a dorsomedialis entorhinalis kéregnek nevezett szakaszba , és felvételeket készítenek úgy, hogy hagyják a patkányt állni. nyitott tér. Egy rácscella, ha egy adott pont van elhelyezve a helyét a patkányok fejét minden egyes alkalommal, amikor a neuron bocsát ki akciós potenciál , majd, amint az a szomszédos ábrán, ezek a pontok idővel felhalmozódik a formájában egy sor kis csoportok. Az egész képezi az egyenlő oldalú háromszögek hálózatának csúcsait . Ez a szabályos háromszögminta különbözteti meg a rácssejteket a többi sejttípustól, amelyek térbeli lokalizációs aktivitással rendelkeznek. Például, ha egy cella helyett a hippocampus patkány vizsgáltuk ugyanúgy (azáltal, hogy egy elemet a patkány fejét helyzetbe, amikor egy sejt bocsát ki akciós potenciál), akkor pontokat kis csoportokat alkotnak, de gyakran csak egy van az adott környezetben megjelenő klaszter ("helymező"), és még akkor is, ha több csoport képződik, elrendezésükben nincs észrevehető minta.
1971-ben John O'Keefe és Jonathon Dostrovsky beszámoltak a helysejtek felfedezéséről a patkányok hippokampuszában. Vagyis olyan sejtek, amelyek aktiválják cselekvési potenciáljukat, amikor az állat áthalad a tér egy meghatározott korlátozott régióján, amelyet lókuszsejt-mezőnek neveznek. Ez a felfedezés, bár eleinte ellentmondásos volt, számos tanulmányhoz vezetett, amelynek eredményeként O'Keefe és munkatársa, Lynn Nadel The Hippocampus as a kognitív néven írt könyv 1978-ban jelent meg . A térkép (a hippocampus: kognitív) térkép). A könyv védi Edward Tolman pszichológus azon hipotézisét, miszerint a hippocampus ideghálózata kognitív térképet tartalmaz. Ez az elmélet sok érdeklődést váltott ki, és több száz kísérleti tanulmányt motivált, amelyek célja a hippokampusz szerepének tisztázása a térbeli memóriában és a térbeli navigációban.
Mivel az entorhinalis kéreg messze a legfontosabb bejövő kapcsolatot biztosítja a hippocampusszal, fontos volt megérteni az entorhinalis neuronok térbeli aktivációjának tulajdonságait. Az első tanulmányok, hasonlóan Quirk et al . (1992) szerint az entorhinalis kéregben található idegsejtek viszonylag nagy és pontatlan aktivációs mezőkkel rendelkeznek. A moszerek folytatják tanulmányaikat, hisz abban, hogy más eredményeket lehet elérni azáltal, hogy felvételeket készítünk az entorhinalis kéreg másik részéből. Az entorhinalis kéreg szöveti sáv a patkány agyának hátsó széle mentén . Az anatómiai vizsgálatok azt mutatják, hogy az entorhinalis kéreg különböző szektorai kapcsolódnak a hippocampus különböző szintjein: az entorhinalis kéreg dorzális része a dorsal hippocampushoz, a ventrális rész a ventralis hippocampushoz. Ez fontos. Számos tanulmány valójában kimutatta, hogy a dorzális hippokampuszban található lokuszsejtek térbeli aktivációs mezői lényegesen élesebbek, mint a ventrális szintű sejtek. Valójában az entorhinalis térbeli aktivitás 2004 előtt végzett tanulmányai az entorhinalis kéreg ventrális végéhez közel beültetett elektródákat használták fel, amelyek aktivációs terei sokkal kevésbé pontosak. Ennek megfelelően Marianne Fyhnnel, Sturla Moldennel és Menno Witterrel együtt Moserék megkezdték a dorzális és a ventrális entorhinalis kéreg különböző szintjeinek térbeli aktivációs mezőinek vizsgálatát. Megállapították, hogy a medián entorhinalis kéreg (ECM) hátsó részén a sejtek élesen meghatározták a helyi mezőket, mint a hippokampuszban, de a sejtek több helyen aktiválódtak. Az aktivációs mezők elrendezése a szabályosság bizonyítékát mutatta, de a vizsgált minta mérete túl kicsi volt ahhoz, hogy a térbeli periodicitás mintázata látható legyen ebben a vizsgálatban.
Az ezt követő, 2005-ben megjelent kísérletsorozat nagyobb környezetet használt fel, és lehetővé tette egy hatszögletű idegi aktivációs rács azonosítását. Ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a dorsoventralis medián entorhinalis kéreg hasonló szintjein lévő sejtek hasonló rács-távolságot és orientációt mutatnak, de rácsfázisuk (a rácscsúcsok eltolása az x és y tengelyektől) véletlenszerűen oszlik meg a sejtek között. A periodikus aktiválási mintázat elemzése azt mutatja, hogy a tereptárgyak konfigurációjától függetlenül, sötétben, valamint látható tereptárgyak jelenlétében fejeződik ki, függetlenül az állat sebességének vagy irányának változásától. Ez lehetővé teszi a szerzők számára annak megállapítását, hogy a rácssejtek az állat helyétől függő dinamika szerint aktiválódnak. Más szóval, hogy neuronok hálózatai, amelyek az állat térbeli helyzetének megfelelően aktiválódnak.
2014-ben John O'Keefe, May-Britt Moser és Edvard Moser a fiziológia vagy az orvostudomány Nobel-díját kapta a rácssejtek felfedezéséért.
A rácssejtek azok az idegsejtek, amelyek akkor aktiválódnak, amikor egy szabadon mozgó állat áthalad egy nagyjából egyenlő méretű kis régiók (aktivációs mezők) halmazán, amelyek periodikus, háromszög alakú elrendezésben helyezkednek el, amely a teljes rendelkezésre álló környezetet átíveli. Az ilyen aktivációs mintázatú sejteket a dorsocaudalis mediális entorhinalis kéreg (dMEC) minden rétegében megtalálták, de ezeknek a sejteknek a tulajdonságai rétegenként eltérnek. A II. Réteg a tiszta rácssejtek legnagyobb sűrűségét tartalmazza abban az értelemben, hogy azok aktiválódnak, függetlenül attól, hogy az állat milyen irányban halad át egy aktivációs mezőn. A mélyebb rétegek rácssejtjeit összekötik a kötősejtek és a fejirányú sejtek (a III., V. és VI. Rétegben vannak rácsszerű mintázatú sejtek, amelyek csak akkor aktiválódnak, ha az állat egy adott irányba néz).
Az egymás mellett ülő rácscellák (például az ugyanazon elektródával rögzített cellák) általában azonos rács távolságokat és orientációt mutatnak, de rácsuk csúcsait látszólag véletlenszerű eltolások tolják el egymástól. Az egymástól bizonyos távolságra elválasztott elektródákról felvett sejtek ehelyett különböző rács-távolságot mutatnak. Azoknál a sejteknél, amelyek a ventrális medián entorhinalis kéreghez közelebb helyezkednek el (ennélfogva távolabb a median entorhinalis kéreg dorzális határától), általában nagyobb az aktiválódási terük a rács egyes csúcsai között (az l közötti valós térben lévő távolság (az a rács nagyobb), és szimmetria alapján a rács csúcsai közötti távolság is nagyobb. A rácsos távolságok teljes skálája nincs jól megalapozva: az eredeti jelentés az entorhinalis kéreg mediánjának legdorálisabb részén a rácsos idegsejtek esetében a rácsos neuronoktól a kettősig terjedő (39 cm- től 73 cm- ig terjedő) távolságot írta le , de úgy tűnik, hogy a ventrálisabb területeken sokkal nagyobb terek vannak. Brun és mtsai. (2008) többszintű rácssejteket rögzített egy 18 méteres pályán futó patkányokban, és megállapította, hogy a rácscsúcs aktivációs távolsága körülbelül 25 cm-rel nőtt a hátsó helyeken, körülbelül 3 m-rel a hátsó részen. Ezek a felvételek csak a ventrális csúcs 3/4-én készültek, így lehetséges, hogy még nagyobb rácsok is léteznek.
A rácscellák aktivitása nem igényel vizuális bevitelt, mivel a rácsminták változatlanok maradnak a sötétben. A vizuális jelek jelenlétében azonban erőteljesen ellenőrzik a rácsok egyvonalát: a jel forgása a henger falán azonos idegrács-forgást okoz. A rácsminták akkor jelennek meg, amikor először felfedezik a környezetet, és ezután általában stabilak maradnak. Amikor egy állatot teljesen más környezetbe költöztetnek, a rácssejtek megtartják távolságukat a rácsban, a szomszédos sejtek rácsai pedig relatív eltolódásaikat.
Ha egy patkányt más környezetbe helyeznek, a hippokampus lokuszsejtjeinek térbeli aktivitási mintázatai általában "teljes újrakonfigurációt" mutatnak - a lókuszmezők geometriája úgy rendeződik át, hogy az eredeti környezetet már nem lehet megkülönböztetni. (Muller és Kubie, 1987). Ha azonban a környezet jellemzőit kevésbé drasztikusan megváltoztatják, a hely mező modellje kisebb mértékű változást mutathat. Ezt a kisebb átrendeződést „ kamatátalakításnak” nevezzük . Sok sejt megváltoztatja akciós potenciál kisülési sebességét , de a sejtek többsége megtartja a lokuszterét ugyanazon a helyen, mint korábban. Fyhn és mtsai. (2007) ezt a jelenséget tanulmányozta a hippocampus és az entorhinalis sejtek egyidejű felvételeivel. Megállapították, hogy azokban a helyzetekben, amikor a hippokampusz a kisütési sebességek újrakonfigurációját mutatja, a rácssejtek megtartják aktivációs mintáikat, míg amikor a hippokampusz teljes újrakonfigurációt mutat, a rácssejtek aktiválódási mintái kiszámíthatatlan változásokat és forgásokat mutatnak.
A hippokampusz rendszer szinte minden részén a neuronaktivitást egy theta limbikus ritmus modulálja , amelynek frekvenciatartománya patkányokban körülbelül 9,6 Hz . Az entorhinalis kéreg sem kivétel: a hippocampushoz hasonlóan kolinerg és GABAerg bemeneteket kap a középső septum régióból , a theta ritmusok központi vezérlőjéből. A rácssejtek, akárcsak a hippocampus lokuszsejtek, erősen modulálják a theta ritmusokat. A középső entorhinalis kéreg II. Rétegű rácssejtjei szintén hasonlítanak a hippocampus lokusz sejtjeire. Valójában fázisprecessziót mutatnak, csúcsaktivitásuk a theta ritmikus ciklus végétől a kezdetéig halad előre, amikor az állat áthalad a rács csúcsán. A III. Réteg rácssejtjeinek többsége nem precesszív, de csúcstevékenységük nagyrészt a theta-ciklus közepére korlátozódik. A rácssejt-fázis precessziója nem a hippocampusból származott, mivel továbbra is megjelenik azoknál az állatoknál, akiknek a hippocampusát egy GABA agonista inaktiválta .
Sok emlősfaj nyomon követheti a térbeli elhelyezkedést, még vizuális, hallási, szaglási és tapintási jelek hiányában is , beépítve mozgásaikat. Ezt a képességet a szakirodalom út integrációnak nevezi. Számos elméleti modell feltárta azokat a mechanizmusokat, amelyek segítségével az út integrációja neurális hálózatokkal végezhető el. A legtöbb modellben, például Samsonovich és McNaughton (1997) vagy Burak és Fiete (2009) modelljeiben a fő összetevők (1) a helyzet belső ábrázolása, (2) a sebesség és a mozgás irányának belső ábrázolása, és (3) ) a rögzített helyzet megfelelő mennyiségű mozgatásának mechanizmusa az állat mozgása közben.
Mivel a mediális entorhinalis kéreg sejtjei a pozíciókról (rácssejtek) és a mozgásról (fejirányú sejtek és a kötősejtek irány szerint posztolnak) információkat kódolnak, ezt a régiót jelenleg az agy területének legígéretesebb jelöltjének tekintik, amely az út integrációját számolja . A kérdés azonban továbbra is megválaszolatlan. Emberekben az entorhinalis kéreg nem tűnik szükségesnek az út integrációjához. Burak és Fiete (2009) kimutatták, hogy a rácscellás rendszer numerikus szimulációja nagy pontossággal képes elérni a pályaintegrációt. Egy újabb elméleti munka azonban azt sugallja, hogy a rácssejtek képesek lennének egy általánosabb denoising folyamatot végrehajtani, amely nem feltétlenül kapcsolódik a térbeli feldolgozáshoz.
Hafting és mtsai. (2005) szerint a pozicionálást az entorhinalis kéregben számítják ki és vezetik be a hippokampuszba, ami megmagyarázhatja a memória kialakulásához szükséges összefüggéseket a lokáció és az események között.
A hippocampus lókusz cellától eltérően a rács cellának többféle lőtávolsága van, szabályos távolsággal, amely hatszögletű mintával háromszögezi a környezetet. A rácscellák egyedi tulajdonságai a következők:
A rácscellák a külső tereptárgyakhoz vannak rögzítve, de sötétben is fennállnak, ami azt sugallja, hogy a rácscellák emellett az út integrációján alapuló térbeli orientációs rendszer részei lehetnek.