Adaptív dinamika

Az adaptív dinamika megkísérli elmagyarázni a különböző mechanizmusok közötti kapcsolatokat: az öröklődés , a mutációk és a természetes szelekció . Matematikai szempontból az adaptív dinamika hatékony eszköz a múlt, a jelen vagy a jövő evolúciós jelenségeinek megértésére.

Történelmi

Az adaptív dinamika előtt

Az adaptív dinamika számos lényeges fogalom megjelenésének köszönhető a történelem során. Köztük találunk népességdinamikát , vagyis annak a népességnek a demográfiai alakulását tanulmányozzuk, amelynek alapjait Thomas Robert Malthus írta le 1798-ban . A biológiában történő felhasználása lehetővé teszi az ökológia és a demográfia közötti kapcsolat előrejelzését és megértését . Aztán 1859-ben Charles Darwin A fajok eredete című könyvében leírta az evolúció elvét . Ez a felfogás érvényesül a tudományos világban, és felváltja a transzformizmus elméletét, amelyet Jean-Baptiste Lamarck tárt fel . Elméletet javasol: a természetes szelekciót, mint fő mechanizmust, amely elmagyarázza az egyének környezetükben történő adaptációját generációk során, a legjobban "adaptált" egyének képesek leginkább túlélni és gyarmatosítani a környezetüket. 1932-ben Sewall Wright kidolgozta az adaptív táj fogalmát. Egy fenotípus vagy tulajdonság grafikus ábrázolása a szelektív érték függvényében. Ez az ábrázolás lehetővé teszi a fenotípus optimalizálásának különböző pontjainak kiemelését, más néven egyensúlyi pontokat.

Az 1. ábrán adaptív tájat figyelünk meg 3 egyensúlyi ponttal (A, B, C). A B egyensúlyi pont az a pont, amelynek a szelektív értéke a vonal variációjának a legjobb. Az evolúció hajlamos megközelíteni a B egyensúly ezen pontját. Ez a fajta reprezentáció azonban az evolúció fix reprezentációja, míg a környezet nem. Ezután az új mutáns a maga méretarányában módosítja a környezetét. Ezért előnyben részesítjük a 2. ábrához hasonló dinamikus ábrázolást, amely jobban megfelel a valóságnak.

A 2. ábra a szelektív érték tulajdonság szerinti variációját mutatja be. Itt a sárga nyíl egy tulajdonság mutációját jelöli, amely így megváltoztatja az adaptív tájat. Ez a grafikon az adaptív táj dinamikájának vizualizálására szolgál.

Az adaptív dinamika játékelmélet által John Forbes Nash is nagy hatással volt a megjelenése adaptív dinamika. Valójában 1970-ben ez az elmélet lehetővé tette John Maynard Smith és más kutatók számára, hogy megértsék a populáció viselkedésének alakulását a környezeti változásokkal szemben. Ez az "evolúciós játékelmélet". Kibocsátja az evolúciósan stabil stratégia (SES vagy ESS angolul az evolúciósan stabil stratégia ) fogalmát, amelyet az adaptív dinamikában alkalmazott egyes stratégiák tanulmányozása vesz fel.

Az adaptív dinamika megjelenése

Az adaptív dinamika elméletét az 1990-es években empirikusan hozták létre, így az adaptív dinamikát az ökológiában alkalmazott különféle eszközök, különösen az evolúciós játékelmélet és a populációdinamika inspirálják a reálisabb ökológiai dinamika elérése érdekében.

Ezek a különböző területek kiemelik a populáció evolúciós folyamatainak sok szempontját. Az adaptív dinamika tehát lehetővé teszi a populáción belüli tulajdonság kismértékű mutációjának hosszú távú következményeinek vizualizálását és megértését.

Hatalmas eszközzé válik az evolúciós forgatókönyvek vagy az interakciók jövőjének modellezésére: zsákmány / ragadozó verseny, speciáció , diverzifikáció , az együttműködés fejlődése, epidemiológia stb.

Az evolúciós folyamatoknak az adaptív dinamikában történő tanulmányozásakor a sztochaszticitás számos forrását figyelembe kell venni.

Először is, az új fenotípusos vonások megjelenéséhez vezető mutációs folyamatok vezetik be a sztochaszticitás fő forrását. Ezen mutációk tulajdonságainak leírásához ezért bevezetjük a μ (x) tényezőt, amely megfelel annak a születésnek a hányadának, amely mutációt eredményez az x érték tulajdonságában. Ezek a törtek tehát annak a valószínűségét képviselik, hogy egy születési esemény megváltoztatott x 'tulajdonsággal rendelkező újszülöttet eredményez. Az adaptív dinamikában csak azokat a mutációkat veszik figyelembe, amelyek a kezdeti populációban fenntarthatók, vagyis azok felét, tehát a skálafaktort.

Figyelembe kell venni a környezeti sztochaszticitás hatását is, különösen a mutánsokra. Valójában a populáció egyedei különálló egységek, és a mutánsok kezdetben egyedül vannak a rezidens populáción belül. Ezért sokkal érzékenyebbek a környezet változékonyságával kapcsolatos eseményekre. Ezért figyelembe kell vennünk a valószínűségeket annak érdekében, hogy a b (x, n, t) és a d (x, n, t) születési vagy halálozási arány a vizsgált tulajdonságtól, de a lakónépesség sűrűségétől vagy akár az idő szerint (amely megfelel az időbeli változékonyságnak, például a természeti katasztrófák fennállásának). A rezidens populációk általában kevésbé vannak kitéve ennek a változékonyságnak, mint a mutáns szubpopulációk, mert elég nagynak tekintik őket, így a b és d arány alig változik.

Ezek a megfontolások annál is fontosabbak a koevolúciós dinamikában, amely az adaptív dinamika kiterjesztése 2 fajra az egymással kölcsönhatásban. Ezekben az esetekben a két faj populációdinamikája egymástól függ. Az egyes fajok mutációinak megjelenése független μ (x) valószínűség szerint történhet, majd homogén mutációs folyamatról beszélünk. Abban az esetben, ha a mutáció megjelenésének ezek a valószínűségei egymástól függenek, szimmetrikus populációkról fogunk beszélni.

Kanonikus egyenlet és főbb feltételezések

A Jay Laurence Lush  (en) által 1937-ben javasolt „tenyészegyenlet” szintén nagyban hozzájárult az adaptív dinamika megjelenéséhez, mivel ez a kanonikus egyenlet alapja. Történelmileg a fenotípusok sokfélesége tükrözi a szelekciós nyomások sokféleségét. A populáció egy tulajdonságának változása (∆x) attól függ, hogy öröklődik-e h (x), amely a tulajdonság örökölhető hányada, a szelekciós különbségtől, amely a tulajdonság értéke a szelekció előtt és után.

Van:

Δ x=h2(x)S(x)=Vnál nélVoS(x){\ displaystyle {\ rm {\ Delta \ x}} = h ^ {2} (x) S (x) = {\ frac {\ mathrm {V} a} {\ mathrm {V} p}} S (x )}

Va-val az additív variancia, amely megfelel az allélek additív hatásainak, Vp pedig a fenotípusos variancia.

Az előző egyenletből tehát az adaptív dinamika kanonikus egyenletével végeztünk, amely:

dxdt=k(x)NEM(x)[∂s∂x′](x′=x){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x} {\ mathrm {d} t}} = k (x) N (x) \ bal [{\ frac {\ részleges s} {\ részleges x ^ {' }}} \ jobbra] _ {(x ^ {'} = x)}} val vel k(x)=12μ(x)σ2(x){\ displaystyle k (x) = {\ frac {1} {2}} \ mu (x) \ sigma ^ {2} (x)}

Vagy:

• k (x) a mutáció evolúciós potenciálja
• µ (x) és a mutációk előfordulási sebessége egyedenként
• σ² az ezekhez a mutációkhoz kapcsolódó fenotípusos variancia
• N (x) a populáció nagysága egyensúlyban az x fenotípusos vonással
• [∂s∂x′](x′=x){\ displaystyle \ left [{\ frac {\ részleges s} {\ részleges x ^ {'}}} \ jobb] _ {(x ^ {'} = x)}} az a szelekciós gradiens, amely melyik irányban és milyen amplitúdóval jelzi az x vonást a kis amplitúdójú mutációk nyomán.
• ½ skálafaktor, amely figyelembe veszi, hogy a mutációknak csak a fele befolyásolja az x (a fitneszgradiens pozitív zónájában elhelyezkedő) variációját.

Feltételezések az adaptív dinamikában

Az adaptív dinamika kanonikus egyenlete több feltételezésen alapul, ami lehetővé teszi az alkalmazott matematikai modellek, vagyis a felhasználható különböző népesedési dinamika-egyenletek egyszerűbb elemzését. A fő feltételezések a következők:

• az ökológiai és az evolúciós időskála elkülönül. Ezért a populációk ökológiai egyensúlyban vannak, amikor mutáns jelenik meg, mivel a mutációs ráta nagyon alacsony. Ez azt is jelenti, hogy a mutációk időbeli elkülönülése van: két mutáns nem létezhet egyszerre vagy ugyanazon a helyen: ez a kölcsönös kizárás elve.

• a mutációknak kicsi a fenotípusos hatása (ezért az a tény, hogy a kanonikus egyenletben kiértékeljük az x '= x fitneszgradientet). Más szavakkal, a tulajdonságban nincs „forradalom”, a mutáns tulajdonság módosulása kicsi a lakó tulajdonságához képest. Ezek a különböző fenotípusos tulajdonságok számszerűsíthetők és idővel megfigyelhetők (egyedek mérete, terhességi / differenciálódási idő stb.).

• a mutáns ritka, amikor megjelenik, amely lehetővé teszi azt mondani, hogy a sűrűsége elhanyagolható a kanonikus egyenletben

• a populációk ivartalanok, az egyedeket haploidnak, vagyis klónálisan szaporodónak tekintik.

• az egyensúlyi sűrűségek stabilak: ezért nem vesszük figyelembe a ciklikus dinamika meglétét.

A cél ennek a ritka mutánsnak a sorsának megfigyelése a populációban. Vagy eltűnik, vagy behatol a környezetbe. A környezet behatolásával a mutáns e fenotípusos tulajdonság értékének megváltoztatásával válik új rezidenssé, vagyis a rezidenshez viszonyított alkalmasságának növelésével.

A fitnesz meghatározása az adaptív dinamikában

A mutáns alkalmassága annak a mutánsnak a növekedési üteme a környezetben, amelyet a rezidens tulajdonságai határoznak meg (vagyis az egyensúlyi populáció sűrűségét a rezidens tulajdonságai határozzák meg). Ezt W-nek jelöljük, hogy:

W(x,x′)=1NEM′(dNEM′dt)([x=x′]){\ displaystyle W (x, x ') = {\ frac {1} {\ mathrm {N}'}} \ bal ({\ frac {\ mathrm {d} N '} {\ mathrm {d} t}} \ jobbra) _ {([x = x '])}}

Meg kell jegyezni, hogy a diszkrét idő fitnesz funkció W-ra van írva, de a folyamatos időben s-re van írva. W dimenzió nélküli, ellentétben a folyamatos idővel, és a kettő úgy kapcsolódik egymáshoz, hogy:

s=napló⁡(w)∂t{\ displaystyle s = {\ frac {\ log (w)} {\ részleges t}}}

dt-vel: az az időintervallum, amelyen a diszkrét időmodell alapul.

Finomságok

A fitnesz meghatározása strukturált, felosztott populációban, diploid fitnesz, több tulajdonság vagy szelekciós rendszer és életciklus evolúciója tűnik a matematikai formalizáció fő nehézségeinek (ez magyarázza a dinamikus adaptív egyik hipotézisét, amely az aszexuális populációk figyelembevételét jelenti). Az elképzelés tehát az lenne, hogy kiszámítsák a fitneszet, figyelembe véve az élet egyes szakaszaiban eltöltött időt, a várható élettartamot, a termékenységet az élet minden szakaszában, de a mutáns heterozigóta vagy homozigóta jellegét is.

A felosztott populációk vagy a metapopulációk tekintetében a diszperzión, nem pedig a termékenységen alapuló alkalmassági kritériumot kell alkalmazni. Így figyelembe kell venni az egyének és mutánsok élettörténeti jellemzőit, de a diszpergálódó mutánsok termelését is a mutánsok száma szerint, egyúttal figyelembe véve az egyeztetés fontosságát (Hamilton-szabály).

Ezenkívül a faj ritkaságának ábrázolása egy térbeli struktúrájú rendszerben bonyolultabb, mivel a faj ritkasága nagyon meghatározható. A kanonikus egyenletben a mutánst ritkának tekintették a teljes populációban, de ha ez eloszlik, akkor megkérdőjelezhető a mutáns ritkasága, ahol előfordul, attól függően, hogy kevés folt van-e több foltban. tapasz. Ezenkívül a tapaszok dinamikája is különbözhet a tapaszok között: növekedés az egyikben és csökkenés a másikban, és e foltok múltjának függvénye lehet. Mindez magában foglalja a folyamatban lévő munkát, amely modelleket próbál megalkotni, és az események (szaporodás, elvándorlás, bevándorlás, környezeti változás) közötti sorrend megválasztása nem semleges. Egy másik sorrend más predikciót jelenthet egy adaptív dinamikai modellben.

Az egyes evolúciós stratégiák meghatározása és jellemzése

Az adaptív dinamikában egy kiegyensúlyozott és elszigetelt populációba helyezzük magunkat, ez az N. lakónépesség. A fenotípusok az örökletes egyéni kvantitatív tulajdonságok, a születéseket és a halálozásokat a fenotípus és a környezet határozza meg (amelyek - itt a a lakosság többi része, valamint a külső tényezők).

Az adaptív dinamikában ezért egy adott tulajdonság mutációjának megjelenését figyeljük meg, amely a kanonikus egyenlet által adott populációban kialakuló invazív fitneszhez (inváziós funkcióhoz) vezet.

Meg kell határoznunk a rezidensre és a mutánsra jellemző paramétereket, így megírjuk az N rezidens alpopuláció és az N 'mutáns populáció dinamikájának egyenleteit.

Ezért a lakóhellyel rendelkező lakosság számára:

dNEM(t)dt=rNEM(t)(1-NEM(t)+NEM′(t)K(x)){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N (t)} {\ mathrm {d} t}} = rN (t) \ bal (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ jobbra}} (1)

És a mutáns populáció esetében:

dNEM′(t)dt=rNEM′(t)(1-NEM(t)+NEM′(t)K(x′)){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ balra (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ jobbra}} (2)

Mivel azonban N és N 'ugyanabban a zárt környezetben és N'andN mellett léteznek, mivel a mutáns ritka, egyszerűsíthetjük az egyenleteket az (1) és (2) helyettesítéssel NEM(t)+NEM′(t)≃NEM(t){\ displaystyle N (t) + N '(t) \ simeq N (t)}

A rezidens számára:

rNEM(t)(1-NEM(t)+NEM′(t)K(x))≃rNEM(t)(1-NEM(t)K(x)){\ displaystyle rN (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ jobb) \ simeq rN (t ) \ balra (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ jobbra}}

És a mutáns esetében:

rNEM′(t)(1-NEM(t)+NEM′(t)K(x′))≃rNEM′(t)(1-NEM(t)K(x′)){\ displaystyle rN '(t) \ bal (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N' (t)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ jobb) \ simeq rN '(t) \ balra (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ jobbra}}

A népesség egyensúlyára helyezzük magunkat, azaz: ezértdNEM∗(t)dt=0{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N ^ {*} (t)} {\ mathrm {d} t}} = 0}NEM∗(t)=K(x){\ displaystyle N ^ {*} (t) = K (x)}

Ezután kiszámíthatjuk egy ritka mutáns növekedési sebességét (2)

dNEM′(t)dt=rNEM′(t)(1-K(x)K(x′)){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ balra (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x) } {\ mathrm {K} (x ')}} \ jobbra}}

dNEM′(t)NEM′=r(1-K(x)K(x′))=s(x;x′){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {N}'}} = r \ bal (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ jobbra = s (x; x')}

Ez a képlet az N 'mutáns szubpopuláció növekedési sebessége, és lehetővé teszi a mutáns alkalmasságának kifejezését a rezidens N populációban. A fitnesz részleges deriváltja az x' tulajdonsághoz képest lehetővé teszi meghatározzon egy színátmenetet Kiválasztás.

∂s(x;x′)∂x′|(x=x′)=rK(x)(K′(x)K2(x))=rK′(x)K(x){\ displaystyle \ balra. {\ frac {\ részleges s (x; x ^ {'})} {\ részleges x ^ {'}}} \ jobbra | _ {(x = x ^ {'})} = rK (x) \ left ({\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} ^ {2} (x)}} \ right) = r {\ frac {\ mathrm {K}' (x)} {\ mathrm {K} (x)}}}

Ha x 'növekszik. Megfigyeljük az x 'invázióját. rK′(x)K(x)>0{\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}}> 0}

Ha x 'csökken. Az x 'mutáns eltűnik. rK′(x)K(x)<0{\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} <0}

Ha és ha, akkor ez egy evolúciós stabil stratégia. Az x 'megmarad, de nem hatja meg teljesen a populációt. rK′(x)K(x)=0{\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} = 0}∂2s(x;x′)∂x′|(x=x′)<0{\ displaystyle \ balra. {\ frac {\ részleges ^ {2} s (x; x ^ {'})} {\ részleges x ^ {'}}} \ jobbra | _ {(x = x ^ {'} )} <0}

Grafikus eszközök

PIP megközelítés

Tekintettel az adaptív dinamikában használt modellek bonyolultságára, olyan grafikus eszközöket használhatunk, mint a bináris inváziós diagramok vagy a PIP (Pairwise Invasibility Plots). A fitnesz függvény és az azt meghatározó paraméterek ismeretében grafikusan meghatározhatjuk dinamikánk evolúcióját. . Ezeken az ábrákon az x egyenes értéke az abszcisszán, az x 'egyenes értéke pedig az ordinátán látható. Ezután két görbét ábrázolunk: a felezőt, amely nem más, mint az x = x 'egyenlet vonala, és az izoklinikus görbét, amely megfelel a szelekciós gradiensünknek (van itt egy vonalunk, de ez nem mindig így van. Minden zóna jele a szelekciós gradiens előjele határozza meg, ezért megfelel az x 'egyenes láthatatlanságának vagy sem.

A 2 görbe közötti minden metszéspont egy egyedi stratégiának felel meg, vagyis egy x * egyensúlynak, ahol a szelekciós gradiens törlődik, mint a matematikai megközelítésben.

Mint kifejtettük, a pozitív régiók azt a tulajdonságkombinációt (x; x ') képviselik, amelyre az x' tulajdonságú mutáns behatolhat az x tulajdonsággal rendelkező rezidens populációba; Ezzel szemben a negatív régiók azt a tulajdonságkombinációt képviselik, amelyre az x 'vonással rendelkező mutáns nem képes behatolni a közegbe, és így eltűnni. Így meghatározhatjuk a szinguláris stratégia láthatatlanságát vagy sem, ha néhány területen megkeressük az x 'értékeket. A 4. ábra esetében például x * -nél, függetlenül attól, hogy x 'értéke negatív régióban van-e, az egyensúly és ezért stabil, és a mutáns nem tudja behatolni a populációt.

Ezután megvizsgálhatjuk a dinamika konvergenciáját az egyensúly felé azáltal, hogy x0 és x'0 értékeket veszünk fel a pozitív régiókban, majd megnézzük, hogy a mutáns inváziója melyik irányba halad. Ezt megismételjük új értékek felvételével (x0-tól x2-ig). Ha az egyensúly felé haladunk, akkor a dinamika konvergens, ha ellenkező irányba haladunk, akkor nem konvergens, de a 4. ábrán még mindig azt látjuk, hogy a pozitív régió két esetben (X '> Xn és X' <Xn) az x 'mutáns populációja konvergál az x * egyensúlyhoz. Ezért ebben a példában stabil és konvergáló egyensúly van, ezért folyamatosan stabil stratégiánk (CSS). Megtaláljuk tehát a matematikai megközelítéssel kapott eredményeket.

Különböző típusú PIP grafikák léteznek, mindegyiknek megvan a maga sajátossága, amely megmagyarázza a mutáns evolúciójának különböző lehetőségeit.

Az Édenkert típusú evolúciós forgatókönyvben (5. ábra) van egy egyensúlyi pontunk, amely stabil, de nem konvergens. Az egyensúly tehát nem érhető el, bár ez a tulajdonság szempontjából evolúciós ideált képvisel, és az evolúció elmozdulni fog az egyensúlytól. Az a tény, hogy egy adott tulajdonság tekintetében nem érhető el az egyensúly, tükrözheti a szelekciós szintek közötti evolúciós konfliktusok hatását, különös tekintettel a többi tulajdonság evolúciós kényszerének a vizsgált tulajdonságra gyakorolt ​​hatására.

Egy evolúciós elágazás típusú forgatókönyvben (6. ábra) stabil és konvergens egyensúlyunk van. Ez azt jelenti, hogy az egyensúly elérése után mutánsok jelenhetnek meg és pozitív növekedési sebességgel bírnak. Így potenciálisan együttélhetnek és új populációkat alkothatnak különböző fenotípusokkal (lásd azáltal, hogy önmagukat izolálva új fajokat alkotnak). Ezt evolúciós elágazási pontnak nevezzük, amely elméletileg megmagyarázhatja a szimpatrikus típusú speciációt, még akkor is, ha a populációkra gyakorolt ​​valódi következményeket még vitatják.

A 7. ábra összefoglalja a PIP különböző eseteit az egyensúly stabilitása és konvergenciája szerint.

Modellezési megközelítés

Az adaptív dinamikus modell formalizálása érdekében a tudományos közösség gyakran matematikai formalizációs szoftvereket, például Mathematica , adatfeldolgozó és statisztikai elemző szoftvereket, például R szoftvert használ . Ez a szoftver lehetővé teszi mind a modellek megírását, mind pedig a biológiai valósággal való összehasonlítását annak érdekében, hogy előrejelzéseket hozzanak a vizsgált populációk dinamikájára vonatkozóan.

Az itt bemutatott példa az r zavarokkal szembeni kompromisszumos ellenállás és a c gyarmatosítási ráta vizsgálata. A ritka mutáns (: fitnesz) inváziós függvényéből kiszámíthatjuk a szelekciós gradienseket ezen a két paraméteren (r és c) a fitnesz függvény levezetésével. Grádienseinek két mátrixot adó származékai: a Hessian-mátrix és a Jacob-mátrix (7. ábra). Ezek a mátrixok lehetővé teszik annak megismerését, hogy az egyensúly (a 6. ábrán szemléltetve) megfelel-e evolúciósan stabil stratégiának (ESS), elágazási pontnak, fóliának, vagy konvergens stabil.

Példa: A madarak érkezési idejének alakulása

Ez a modell leírja az adaptív dinamika alkalmazását diszkrét idejű modelleken. Leírja a madarak fészkelőhelyeikre érkezési idejének alakulását. A korai érkezés csökkenti a felnőtt egyedek reproduktív értékét azáltal, hogy súlyos, még a télihez közeli körülményeknek teszik ki őket. Ezzel ellentétben, késedelmes érkezéssel a madarak megkockáztathatják, hogy a fiatalok számára hiányzik a rovarlárvák csúcsmennyisége. Azt gondolhatnánk, hogy az evolúció következtében minden madár a populáció számára optimális időpontra érkezik, de ez a modell azt mutatja, hogy a fészkelőhelyekért folytatott verseny néhány madár hamarabb érkezik, annak ellenére, hogy a körülmények nehézek.

Tehát a kérdés az: mikor kell a madaraknak megérkezniük, hogy maximalizálják reproduktív értéküket (vagyis általánosabb alkalmasságukat)?

Mindenekelőtt meghatározzuk a dinamikát a rezidens lakosság számára: nem(t+1)=KR(x)+onemt{\ displaystyle n _ {(t + 1)} = KR (x) + pn_ {t}}

Val vel

• x: a vonuló madarak lakóhelyének érkezési ideje
• K: a rendelkezésre álló fészkelőhelyek száma, különben nincs verseny. Ez állítólag intenzív, mivel a fészkelési lehetőség hiánya azt jelenti, hogy ebben az évben nem tenyészik ezeket a madarakat.K<nemt{\ displaystyle K <n_ {t}}
• R (x): az egyénre jutó leszármazottak száma (ami tükrözi az egyén reprodukciós képességét)
• p: az egyén túlélésének valószínűsége egyik évről a másikra.

Ezért egyensúlyban találunk (amikor éppen ezért . Ez egy stabil egyensúly, ha tudjuk, hogy az az idő, amelyre maximalizáljuk a populáció méretét, most egy olyan mutáns invázióját vesszük figyelembe, amelynek populációméretét n 't adja (de kezdetben ritka) x 'érkezési idővel. Ez megadja: nemt+1=nemt){\ displaystyle n_ {t + 1} = n_ {t})}nem∗=KR(x)(1-o){\ displaystyle n ^ {*} = {\ frac {\ mathrm {K} R (x)} {\ mathrm {(} 1-p)}}}xoot{\ displaystyle x_ {opt}}

nemt+1=KnemtVS(x)nemtVS(x)+nemt′VS(x′)R(x)+onemt{\ displaystyle n_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} C (x)} {\ mathrm {n} _ {t} C (x) + n_ {t} ^ { '} C (x')}} R (x) + pn_ {t}}

nemt+1′=Knemt′VS(x′)nemtVS(x)+nemt′VS(x′)R(x′)+onemt′{\ displaystyle n '_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} ^ {'} C (x ')} {n_ {t} C (x) + n_ {t} ^ {'} C (x')}} R (x ') + pn' _ {t}}

C (x) -nel: az egyén versenyképessége (ebben az esetben azt vizsgáljuk, hogy az egyén képes-e megvédeni a területét). Amint az ezekből az egyenletekből kitűnik, verseny zajlott a rezidens és mutáns egyedek között, mivel a tulajdonság vagy a „megérkezési idő” stratégia tekintetében az alkalmasságban különbség van, ami nem ezt teszi. csak a népesség, mivel mindannyian azonos értékkel bírtak ezen tulajdonság iránt.

A madárpopuláción végzett megfigyelések folytatásához feltételezzük, hogy a C (x) függvény, amely leírja a versenyképességet az érkezési idő függvényében, exponenciálisan csökken. Ugyanígy az R (x) függvény egy Gauss-függvényt követ, maximális leszármazottak számával (vagy inkább maximális létszámmal jobb körülmények között, ezért jobb esélyekkel a túlélésre). xoot{\ displaystyle x_ {opt}}

Tekintettel arra, hogy diszkrét időben dolgozunk, a fitnesz függvényt egy kezdetben ritka mutáns éves növekedési sebességének (geometriai növekedési sebességének) fogjuk jegyezni . Ne feledje, hogy a diszkrét idő fitnesz funkció dimenzió nélküli, ellentétben az s folyamatos idővel; A kettő úgy is összekapcsolódik wx(x′){\ displaystyle w_ {x} (x ^ {'})}

Δt-vel: az az időintervallum, amelyen a diszkrét időmodell alapul.

Ezért megismételjük az adaptív dinamika feltételezéseit, nevezetesen azt, hogy a rezidensek vannak többségben, és hogy a mutáns kezdetben olyan ritka, hogy elhanyagolható mértékben befolyásolja az egyénre jutó növekedési sebességet. Tehát van:

wx(x′)=nemt+1′nemt′=K(x)VS(x′)nem∗VS(x)R(x′)+o=(1-o)VS(x′)R(x′)VS(x)R(x)+o{\ displaystyle w_ {x} (x ^ {'}) = {\ frac {\ mathrm {n}' _ {t + 1}} {\ mathrm {n} '_ {t}}} = K (x) {\ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'})} {\ mathrm {n} ^ {*} C (x)}} R (x ^ {'}) + p = (1-p) { \ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'}) R (x ^ {'})} {\ mathrm {C} (x) R (x)}} + p}

Amint azt a folyamatos időmodelleknél láttuk, ez csak akkor érvényes, ha a rezidens populációt egyensúlyi állapotúnak tekintjük, amely diszkrét időben megfelel a Meghatározzuk a szelekciós gradienst a fitnesz függvény részleges deriváltja révén az x egyeneshez képest. ', és megkapjuk: wx(x)=1{\ displaystyle w_ {x} (x) = 1}

wx′(x)=(1-o)VS′(x)VS(x)+R′(x)R(x){\ displaystyle w '_ {x} (x) = (1-p) {\ frac {\ mathrm {C}' (x)} {\ mathrm {C} (x)}} + {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}

A késői érkezést ezért előnyben részesítjük, ha a versenyképesség csökkenése kicsi a reprodukciós siker csökkenéséhez képest . Láthatjuk, hogy a szelekció kompromisszumot jelent a terület biztosítása iránti igény és az utódok számának maximalizálása iránti vágy között. VS′(x)VS(x){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {C} '(x)} {\ mathrm {C} (x)}}}R′(x)R(x){\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}

A számítások további részében feltesszük azokat, amelyek a csökkenő és a Gauss-féle exponenciális függvényeknek felelnek meg. A szelekciós gradiens lineáris és csökken. Ezért létezik egyetlen evolúciós stratégia, amelynek konvergensnek és stabilnak kell lennie. VS(x)=e-nál nélxetR(x)=R0e-(x-xoot)22σ2{\ displaystyle C (x) = e ^ {- ax} etR (x) = R_ {0} e ^ {- {\ frac {\ mathrm {(} x-x_ {opt}) ^ {2}} {\ mathrm {2} \ sigma ^ {2}}}}}

Ezért megoldjuk azt az egyenletet, amely megadja . wx′(x∗)=0{\ displaystyle w_ {x} ^ {'} (x ^ {*}) = 0}x∗=xoot-nál nélσ2{\ displaystyle x ^ {*} = x_ {opt} -a \ sigma ^ {2}}

Ezenkívül számításokkal láthatjuk, hogy ezért az x * egyensúly konvergens, ezért folyamatosan stabil evolúciós stratégiánk van (CSS). wx2(x∗)<0{\ displaystyle w_ {x} ^ {2} (x ^ {*}) <0}

Ezért arra a következtetésre juthatunk, hogy a korábban érkező, a népesség többi részéhez viszonyított egyéni előnye miatt a evolúció szempontjából legstabilabb stratégia valamivel az érkezés dátuma előtt helyezkedik el, amely maximalizálja a népesség méretét. Ez egy példa a fejlődő commons tragédiára. A csoport (a maximális népességszám) érdekei ütköznek az egyén SSE által kifejezett érdekeivel.

Hivatkozások

1. Stéphane Génieys, Vitaly Volpert, Pierre Auger, Adaptív dinamika: Darwin divergencia elvének modellezése, Comptes Rendus Biologies, 2006
2. Dieckmann, U és R Law, A koevolúció dinamikus elmélete: levezetés a sztochasztikus ökológiai folyamatokból, J. Math. Biol. 34, 1996.
3. François Massol, A metapopulációs alkalmassági kritérium: François Massol bizonyítása és perspektívája, Elméleti népességbiológia, 75. évfolyam, 2009
4. Odo Diekmann, Útmutató az adaptív dinamikához, Banach Center Publications, 63. évfolyam, 2004
5. Åke Brännström, Jacob Johansson és Niels von Festenberg, A stoppos útmutató az adaptív dinamikához, játékok, 2013

<img src="https://fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" title="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;">