Szericogén mirigyek

A mirigyek silk- kijelölt szervek szintetizálása fehérjék alkotják a selyem . Egyes ízeltlábúakhoz tartozó állatokban vannak , pontosabban a rovarok osztályába és az Araneae rendbe tartozó állatokban .

A rovarok csak egyfajta selymet képesek előállítani, és csak egy típusú szericogén mirigyek vannak. Éppen ellenkezőleg, a pókok szerikogén mirigyei különböző természetűek, és többféle sörtét képesek előállítani a különféle igények kielégítése érdekében.

Szericogén mirigyek a pókokban

Általános információk a szericogén készülékről

Kivéve azokat a Scytodes eseteket, amelyeknél a cefalothoraxban részben szericogén méregmirigy található ( 1. ábra ), a pók selyemmirigyei a hasukban helyezkednek el, és párban mennek. Minden mirigynek megvan a maga kiválasztó csatornája, amely az egyik útvonalon végződik . Ott ér véget egy fuzulába való belépés révén, amely kinyújtja a kiválasztott selymet, és külsőleg megnyílik a szubterminális póruson keresztül ( 2. ábra ). A meghalók száma 6 és párban mennek. Minden póknak van egy 3 szegmenses elülső párja, egy egyszerű mediánja és egy 2 szegmenses hátulja. Ezek a végbélgumó felett elhelyezkedő fonógépek külön-külön vagy együttesen ürülhetnek ki, az előállított selyem típusától függően. A selyem szintén nagyon hosszú és ismétlődő alanin és glicin spidroinokból áll .

A szericogén mirigyek jellemzői

Mindegyik póknak általában 6 mirigytípusa van, amelyeket alább mutatunk be számban és gyakran változó méretben. Mindezt megpróbáljuk általános megfigyeléseket levonni anatómiájukról és működésükről.

A piriform mirigyek

Gyakran kicsi és sok, például 180 körül a Hersilia-nál , az előző halálokhoz vezetnek, és előállítják a selyemcsíkok aljzathoz való rögzítésére használt ragasztó „cementet”. Ez a vászon rögzítésének fő eleme. Ahogy a nevük is mutatja, gyakran körte alakúak, de például az Eresidae és az Araneidae fajokban meglehetősen hosszúkásak és csövesek. Két régiót különböztethetünk meg. Először is, a proximális régió (közel a szerv eredetéhez): sejtjei olyan bazofil szemcséket választanak ki, amelyek fehérjéiben gazdag amino-terminális és karboxil-csoportok találhatók , amelyek gyakran poliszacharidhoz kapcsolódnak . Ezután a disztális régió (távol a szerv eredetétől): sejtjei egy redukáló csoportokkal és tirozinnal rendelkező acidofil keveréket választanak ki .

Ezekben a mirigyekben e két régió által elfoglalt hely nagyban változik, így a tubuliform mirigyek két típusát különböztethetjük meg: Az A típus egy olyan mirigyre van meghatározva, ahol a két régió ugyanazon a térrészen osztozik. Míg a tubuliform mirigy B típusú, amikor a proximális terméket csak egy kis sejtcsoport választja ki a kiválasztó csatorna bejáratánál, és a disztális sejtek a mirigy háromnegyedét teszik ki.

Az ampullás mirigyek

Ezeket a mirigyeket, amelyek az elülső és a középső spinneretekhez vezető párokat számlálják, két kategóriába sorolják. Az elsőt nagyon keveset tanulmányozták, míg a másodikat tekintik a legösszetettebbnek: A kisebb ampullás mirigyek selymét a pók a háló ideiglenes nagyolásához használja. Ennek a mirigynek a zsák alakú részét izzónak nevezik, és különlegessége, hogy például a pók feje felé irányul az Araneidae-ben. A csatorna ezért 90  ° C-on hajlik a normális áramlás helyreállítása érdekében. Ami a fő ampullás mirigyeket illeti, az ezen mirigyek által kiválasztott selyem a leginkább ellenálló a stresszel szemben, mivel a keret és a háló küllőinek, valamint a biztonsági kábelnek a fejlesztésére szolgál, meg kell tartania a pók súlyát és az elemek szigorúsága. Ezek a mirigyek három részre oszlanak: a farokra, a tasakra és a kiválasztó csatornára. A selyem fő alkotóelemei, a spidroinok a farokban és a zsák proximális részében keletkeznek. Míg ennek legtávolabbi hámja és a csatorna szénsav-anhidrázt termel . Ez az enzim felelős a mirigy pH- gradiensének létrehozásáért és fenntartásáért . A zsák és a csatorna közötti határfelületen egy kutikuláris intima (a lumenet vagy a csatornák belsejét borító felületes réteg) van jelen, amely a csatorna csúcsos részén át a fonógépig terjed. Ez arra szolgál, hogy megvédje a csatorna alatt elhelyezkedő sejteket az alkotó rost okozta hasadásoktól. De dializáló membránként is szolgál a centrifugáló oldat dehidratálására. A fő ampullás mirigy csatornájának átmérője lassan és folyamatosan csökken 100 μm-ről 10 μm-re. A zsák pH-ja 7, a csatorna 6-6,5 és a farok 7,5 fölött van. A kálium- és kénszint emelkedik, amikor az ember megközelíti a fonót, míg a nátrium- és kloridszint csökken.

Flagelliform mirigyek 

Selymet állítanak elő, a hátsó fonók által kilépve, amely egyesül az összesített mirigyekével, így kialakul a pók ragadási spirálja. Ezeknek a mirigyeknek és aggregátumoknak a kiválasztó csatornáinak 3 egymás melletti fuzulusát „anatómofunkcionális triádnak” is nevezik, mert egyfajta orsót képeznek. Ez a selyem egyben a legnyújthatóbb is, így a spirál elnyeli a zsákmány hatását anélkül, hogy lepattanna róla. A flagelliform mirigyek nagyon hasonlítanak az ampullaceae-hoz, ezért régóta zavarosak. Ketten vannak az összes Araneidae-ban, kivéve Cyrtophorában, ahol nincsenek. A Kaira alba -ban kicsiek, megjelenésükben szinte "atrófiásak", kis hengeres testtel, keskeny ürítőcsővel és valószínűleg a "cikk-cakk" axiális szálát hozzák létre, amelyet a kezdetleges háló "trapéz" támaszt. Az Argyrodesben ( Theridiidae ) úgy tűnik, hogy ezek hiányoznak.

A tubuliform és a cribellaris mirigyek

A tubuliform mirigyek az egyetlenek, amelyek általában csak egy fehérjét választanak ki. A középső és a hátsó pusztuláshoz vezető selyem lehetővé teszi a tojásokat védő gubók készítését. Számuk nagyon változó ( Agelenidae 4 pár, Pardosa amentata  : 43 pár). Ezen kívül vannak olyan pókok, amelyeket cribellátoknak neveznek, amelyeknek a tubuliform mirigyek felett elhelyezkedő sajátos fonószerve van: a cribellum. Ez egy vagy több részből álló lemez, számos fúzióval (a felnőtt Eresidae Stegodyphusban legfeljebb 40 000 ). Mirigyeit cribellárisnak nevezik. Ez a szerv egy nagyon finom fonalat választ ki, amelyet a calamistra húzott ki és fésült meg, a pók ambuláns hátsó lábain szőrszálakat, ami egyszer a szomszédos tubuliform mirigyek váladékával társult komplex selymet tartalmaz.

Aciniform mirigyek 

A zsákmány bepólyázására használt selyem, valamint a gubók belsejét alkotó finom, ezekből a mirigyekből származik. A medián és a hátsó halálhoz vezetnek, sok és kicsi. Nevük gömb alakjukból származik, emlékeztet az emlősök nyál- és hasnyálmirigyének acinijére . Ezek is lehet ovális vagy hosszúkás alakja van, mint a Hersilia és Cyrtophora . Hámjuk gyakran kétoldalas, mint a többi mirigy. Vannak azonban olyan fajok, mint a Hersilia és Hypochilus amelyek háromoldalú és négyoldalú epitheliális struktúrák.

Arboreszcens vagy összesített mirigyek 

Olyan selymet állítanak elő, amely egy viszkózus ragasztóra emlékeztet, kombinálva a flagelliform mirigyekkel, hogy a pók befogási spirálja legyen. Ezek meglehetősen nagy és több karéjos szervek, ezért minősülnek arboreszcensnek. Csak néhány család rendelkezik ilyenekkel, legfeljebb két párral. Például Cyrtophorában már nincsenek jelen. A Kaira alba és valószínűleg ugyanannak a nemzetségnek más fajai esetében is az aggregátumokat rendkívüli módon módosítják "giganto-sejtes párnák" (Lopez, 1985,1986,1999).

A korábbi mirigyek citológiai vizsgálata 

A pókok szericogén mirigyeinek jellemzőinek tanulmányozása után célszerű részletesebb elemzést adni sejt szempontból.

Az első 5 mirigyben közös citológiai leírás 

Ezek a mirigyek (piriformis, ampullaceae, flagelliformák, aciniformák, aggregátumok és tubuliformák, az utóbbi típusok kivételével) gyakran kétféle szekréciós sejtet mutatnak be, amelyek a hám két különálló régiójában oszlanak el: a proximális régióban és a distalis régióban, a selyem jön a fuzulákból tehát legalább kétszeres összetételű.

Mindezeket a szericogén mirigyeket vékony alapmembrán borítja, amely biztosítja az epithelium alul elhelyezkedő szerkezeti kohézióját, amelynek magas és hengeres sejtjei szorosan összekapcsolódnak és egymás mellett helyezkednek el egy sorban, és a változatos megjelenés ellenére összefüggenek. Ezek határolják a lekerekített fényt. Magjuk nagy maggal rendelkezik, és a sejtaktivitás szakaszában állandó megjelenést tart fenn. Ezenkívül a protoplazma életének kezdetén az egész sejtet elfoglalja, majd a felét vagy a bazális harmadát. A chondrioma viszont rendkívül bőséges a mitokondriumokban és a chondriocontokban is. Végül a mikrovillusok által képviselt nagy felület a kiválasztó csatorna végén lehetővé teszi a víz hatékony felszívódását az oldatból selyem készítéséhez.

A fent említett összes mirigy jól körülhatárolt, fényes, egyenletes méretű szericogén golyókat eredményez; a mirigy régiójától függően változik. Valójában az egyes mirigyekben két különböző zónát figyelhetünk meg, amelyeket néhány sor közbenső sejt határai választanak el egymástól, amelyek a két régió enklávéit tartalmazzák: a legfontosabb a test (vagy az izzó), a másik pedig a terminál nyílik a hozzá tartozó ürítőcsatorna. Ezek meglehetősen nagy golyókat (3-4 μm) termelnek, nagyon acidofilek; és kisebb (1 μm), bazofil és amfofil (azaz félig hidrofil és hidrofób).

Az egyes mirigyek citológiai leírása  Összesített mirigyek 

Az őket alkotó sejtek kevésbé egyértelműen körülhatárolt szericogén golyókat választanak ki, amelyek egyesülnek a sejt felszabadulása előtt

citoplazma. Nincsenek különálló régiók is, és a lumen nem lekerekített és egyenletes, de nagyon repedezett (vagyis mély és kanyargós üregekkel rendelkezik). A Kaira alba- ban ezek a mirigyek rendkívüli módon módosultak. Testük nem karéjos vagy arboreszcens, hanem hosszúkás, hajlékony és göröngyös, a legközelebbi kétharmadában számos gömbölyű nyúlvány "szőlőfürt" megjelenést kölcsönöz nekik ("botryoid" mirigyek, A.Lopez, 1985, 1986, 1999) 3. ábra ). Ezek a kiemelkedések megfelelnek az araneidokban egyedülálló óriássejtek párnáinak, amelyek a proximális hámban helyezkednek el, óriási pseudotumorális maggal ( 4. ábra ) vannak ellátva, valószínűleg poliploid, endoplazmatikus retikulummal "csillag alakú". "reticulum" ( 5. ábra ), lipidgömbök, mitokondriumok és a

szekréció a fibrilláris tubulusokban, kondenzáció útján homogén gömbszemcséket eredményezve. Úgy tűnik, hogy ez a váladék megfelel a kezdetleges háló "trapézjának" bevonatának, amely feromonális attraktáns a hím Lepidoptera (Heterocera: Pyralidae) számára, amelyet Kaira közvetlenül a lábaival fog meg.

A cribellaris mirigyek

Ezek a mirigyek nagyon kicsiek, és egy acinust (vagyis szőlő alakú szekréciós sejtkészletet) alkotnak, amely 5 vagy 6 fő szekréciós sejtből és néhány kis sejtből áll a lumen szélén, beleértve a citoplazmatikus kiterjesztéseket is. a szekréciós sejtek.

Ezek felidézhetik az emlősök nyál- vagy hasnyálmirigyében található centracináris sejteket. Protoplazmájukban nincsenek enklávék.

Másrészt a szekréciós sejtek bazális maggal rendelkeznek, és mindig tele vannak jól individualizált szekréciós gömbökkel (3 μm). Kondriómájuk nagyon gyengén fejlett. Ezenkívül a végdarab nem létezik, a lumen vékony és folytatódik egy kitinből (nitrogén-poliszacharidból, a rovarok kutikulájának fő alkotórészéből) álló csatornán.

A selyem szintézise a szericogén mirigyekben  A szekréciós folyamat 

A pókselyem spidroinek nevű fehérjékből készül, amelyek szekrécióban és folyékony keverékként tárolódnak a szerikogén mirigyekben. Számos légcsatorna-elváltozás jut a szericogén mirigyekbe, amelyek a vérfolyadékban fürdenek, mert ez biztosítja a selymet alkotó spidroienek szintéziséhez szükséges elemeket. Megkülönböztethetünk egy szekréciós ciklust, amely az összes mirigyben közös, kivéve az aggregátumokat, és egy, amely jellemző rájuk.

Klasszikus mirigyek 

A szericogén gömbök szekréciója és kiválasztása minden mirigyben folyamatos és szinkron. Minden cellában három régiót is megkülönböztethetünk. Az alsó harmad tartalmazza a magot, a citoplazmát és a mitokondriumokat. Ezen a helyen nincs szericogén termelés. A középső harmad az utolsó harmadban felfelé halmozódó gömbök fejlődési területe, ahonnan egyenként távoznak az apikális pólus mellett anélkül, hogy már érettek lennének. A cella soha nem töltődik be teljesen, és az enklávék, ha vannak ilyenek, nem változnak formájukban. A sejt elhagyása után a gömbök összeolvadnak a viszkózus megjelenésű keverékkel, amely már megtölti a lumenet, homogén váladékot adva.

Összesített mirigyek 

A nem szinkronizált szekréciós ciklus több szakaszra oszlik. Az első, a kidolgozás: a gömbök felhalmozódnak a szericogén sejtek apikális részében. Ezután betörnek a központi régióba. Végül megjegyezhetjük, hogy a protoplazma csak egy vékony koronát foglal el a mag körül, mivel a szekréciós gömbök túl vannak benne, amelyek összenyomják. A második, érés: az enklávék nagysága megnő és részben nyálkás keverékké olvad össze. A kezdetben hengeres sejtek oválisakká válnak. És végül exocitózis: a kiválasztott keveréket kiürítik a lumenbe, és ott cseppfolyósodnak. Ezt követően a sejt újjáépíti önmagát.

A selyemfehérjék kiválasztásának folyamata 

Az előállított selyemfehérjéket ezután a kiválasztó csatornába szállítják, ahol különböző tényezők szerint megváltoztatják konformációjukat, például: a protonok és a karbonanhidráz szivattyúi által létrehozott pH-gradiens (amely lehetővé teszi a selyemfibrillák kristályosodását), az ionok jellege és koncentrációja. valamint a csatorna által kifejtett nyíróerők. A fehérjék ezután a véletlenszerű tekercsekből és az oldható alfa hélixekből a béta lapokba mozognak. A rost a csatornán keresztül haladva számos ioncserében és progresszív dehidratációban vesz részt. Ez utóbbi átmérője leszűkíti a fonót, amely úgy van kialakítva, hogy befolyásolja a csatornában keletkező nyíróerőket. A szericogén keveréket végül a fuzula üríti ki fibrillák formájában, és a szilárdtá vált selyem a pók lábának mozgásával, a gravitációval forog, ha a pók felfüggesztésre kerül, vagy az állat mozgása a vásznán.

Szericogén mirigyek a rovarokban 

Ritka kivételektől eltekintve a hernyók selymet termelnek. Egyes fajok ekkor nagy mennyiségben termelnek gubót, míg mások nagyon keveset szintetizálnak. Épp elég ahhoz, hogy például letelepedjen valahova. Akárhogy is legyen, a hernyóknak ezért szerikogén készülékük van. Fajtól függően a selymet a labialis mirigyek, a Malpighi-csövek , a kutikuláris mirigyek vagy akár a kolleteris mirigyek válthatják ki, amelyek új funkciójuk szerint szericogén mirigyként minősíthetők.

A különféle mirigyek

A szájrészekben található labialis vagy nyálmirigyek elsődleges feladata a nyál kiválasztása. Néhány rovar azonban, beleértve az Orthoptera, a Psocoptera, a Hymenoptera, az Aphaniptera, a Diptera és a Lepidoptera rendet is, ezeket a mirigyeket selyem fonására használja. A mirigyek lehetnek cső alakúak (cső alakúak) vagy acinárisak (szőlő alakúak). A mirigy sejtjei általában nagyok és poliploidak. A szerikogén készülék tartalmaz még kis nyílásokat vagy sejteket is a selyem kiválasztására. A szericogén rovarok többsége a labialis mirigyeken keresztül választja el. Annak ellenére, hogy a rovarok csak egyfajta selymet képesek előállítani, a labiális mirigyek sokféleségükben akár alfa-, akár béta-struktúrájú sörtéket képesek előállítani. Ezeket aztán felhasználhatjuk szaporodáshoz vagy túléléshez, a vizsgált rovartól függően.

A Malpighi csövek az emésztőrendszer szervei, amelyek kivonják a hulladékot, és vizelettermeléssel szabályozzák az ionok és a víz mennyiségét. A Coleoptera, a Neuroptera és az Ephemeroptera rend egyes rovarai selyem fonására használják a végbélnyíláson keresztül, a szájrészek segítségével. Csak a lárva stádiumú rovarok képesek selymet előállítani Mapighi csöveken keresztül. A gubó szövésére vagy ragasztó segédeszközként használják a bábozás során (a lárva bábává alakulása).

A kutikuláris mirigyek vagy a tarsummirigyek (a lábak vége) egyes Dipterákban és Embiopterákban (felnőttek vagy lárvák) selymet termelhetnek. A selyemfehérjéket termelő sejtek széles távolságban vannak egymástól, és más sejtek veszik körül őket, különösen az érzékszervi sejtek.

A kolleteris mirigyek viszont a petesejtet rögzítő anyagot kiválasztó petevezetékhez közeli női szervek. Néhány Coleoptera-ban ezek a mirigyek által termelt anyag selyem.

A selyemhernyó esete

A selyemhernyó az eperfa bombyx hernyója, a Lepidoptera rendbe tartozó rovar, amelyet selyemtermelésével háziasítottak. Tehát mesterséges szelekciónak vetették alá, amely módosította a selyem szintéziséhez kapcsolódó néhány jellemzőjét, beleértve természetesen a szerikogén készüléket is.

Általános információk a szericogén készülékről

A selyemhernyóban a szerikogén készülék egy pár mirigyből, egy présből és egy fonóból áll, amelyek a hernyó szájrészei közelében helyezkednek el. A mirigyet 3 részre oszthatjuk, különböző funkciókkal. Az elülső rész nem játszik szerepet a selyem szintézisében: ez egy hosszú (kb. 2 cm ) és keskeny (kb. 0,2  mm ) cső  , amelyen keresztül a folyékony selyem (vagy ebben a szakaszban inkább kocsonyás) áthalad, mielőtt megérkezne a nyomja meg. A selyem ezután áthalad a fonógépen (amely az egyetlen cső, amelyet a mirigypár két elülső csatornája alkot, amikor találkoznak), amely megadja a selyem végső szerkezetét. A selymet alkotó fehérjék, a fibroin és a szericin 2 különböző régióban termelődnek: a hátsó rész a fibroin és a központi rész a sericin számára. A központi rész (amely valamennyi fehérje tárolóhelyeként is szolgál) 5  cm hosszú és 3  mm széles, míg a hátsó rész körülbelül 15  cm hosszú és 1,5  mm széles. A selyemhernyómirigyek olyan labialis mirigyek, amelyek a selyem szintézisére alakultak ki és szakosodtak.

A szericogén mirigyek kialakulása

A szericogén mirigyek a lárva stádiumában fejlődnek és differenciálódnak. Fejlődésük azonban különleges: a lárva életének nagyon korai szakaszában a szerikogén mirigy sejtjeinek száma már nem változik. Valójában a DNS megduplázódik anélkül, hogy a sejtek szétválnának (endomitosis és ezért poliploidia van), és a mirigyek növekednek. Mindegyik sejtben a genom legalább 17 teljes replikációja történt, ami körülbelül 130 000-szerese a kromoszómák haploid állományának, és a sejtek általában 1  mm szélesek. Az utolsó molt során a mirigy intenzív fehérjeszintézis szakaszába lép, hogy kiválassza a selymet a gubóból. Ebben az időszakban a fibroin szintézise a sejt teljes fehérjetermelésének 80% -át teszi ki. Néhány nappal a gubó teljes befejezése után a sejtek autolízisen mennek keresztül (a szövet saját enzimjeikkel pusztulnak el), amíg a mirigy teljesen el nem pusztul. Az első autolízisek kiváltása egybeesik a selyemhernyó elválasztásának kezdetével és egy hormon: az ecdizon mennyiségének növekedésével (ami az in vitro kísérletek szerint az autolízis tényezője lenne). Így a kifejlett eperfa bomba nem rendelkezik szericogén mirigyekkel, ezért nem tud selymet termelni.

Kapcsolat a selyemtermelés intenzitása és a mirigyek jellemzői között

A selyemhernyókról szóló tanulmány arra utal, hogy a selyemtermelés intenzitása összefügg a szericogén mirigyek aktivitásával, vagyis a sejtek számával, méretével és aktivitásával. Úgy tűnik, hogy a nagy szericogén sejtméret növeli a selyemtermelést. Úgy gondolják, hogy ez annak a ténynek köszönhető, hogy a fehérjék intenzív termeléséhez és transzportjához hely szükséges a sejtben, ezáltal előnyt kínálva a nagyobb sejteknek. Másrészt a magas poliploidia növelné a selyem szintézisét. Az összefüggés még nyilvánvalóbb, ha az RNS mennyiségét vizsgáljuk a sejtekben. Ennek oka, hogy az mRNS fehérjévé alakítható, amely a selyem első vegyülete. A mirigy sejtjeinek száma azonban nagyon kevéssé befolyásolja a legtöbb selyemhernyó-fajtánál termelt selyem mennyiségét. Végül azonban a szericogén mirigyek egyetlen karakterének változása nincs nagy hatással a selyemtermelésre. Valamennyi változás együttesen növeli vagy csökkenti a selyem szintézisét. Tehát, ha valaki a selyemhernyókat selyemtermelésük szerint kívánja kiválasztani, akkor azt nem csak a mirigyek sejtjeinek egyik jellemzője alapján kell elvégezni, hanem több releváns kritériumot is figyelembe kell venni. (Amelyek a faj a selyemhernyó).

A mirigy selyemtermelését befolyásoló egyéb tényezők

A selyem szintézisét számos tényező vezérli, de a tanulmányok és kísérletek főként kettőre összpontosítanak, amelyek viszonylag fontos szerepet játszanak: az elválasztási és a fiatalkori hormonok (amelyek szabályozzák a rovarok utáni embrionális fejlődését).

A kísérletek során a juvenilis hormonokat az utolsó vedlés során beadott selyemhernyókban később nagyobb az RNS mennyisége a szericogén sejtekben, és intenzív termelésük és a fibroin szekréciójának időszaka is megnő. Fontos meghatározni, hogy a fiatalkori hormon csökkentené az RNS lebomlását anélkül, hogy növelné annak termelését.

A selyemhernyó elválasztása néhány óra alatt szinte exponenciális csökkenést idéz elő az RNS szintézisében. Ha a selyemhernyókat ismét táplálják, az RNS szintézise általában meglehetősen gyorsan folytatódik. A megvonás tehát csökkentené az RNS transzkripcióját. Úgy tűnik azonban, hogy az RNS termelésének egyszerű leállítása nem teljesen magyarázza a fehérjeszintézis meredek csökkenését. Ezért az elválasztás valószínűleg növelné az RNS lebomlását, és a riboszóma aktivitás csökkentésével is befolyásolná a transzlációs hatékonyságot.

A szericogén mirigyek az evolúcióval szemben 

A rovarokban úgy gondolják, hogy az evolúció történetében megjelent első szericogén mirigyek a labialis mirigyekből vagy a Malpighius csövekből származnak (a kutikuláris és kolleterikus mirigyek fejlődése kevésbé ősi és ritkább lenne), mint a selyemhernyó. Ezért úgy gondolják, hogy a rostos fehérjéket szekretáló szervek egyre inkább a selyemfehérjék szintézisére specializálódtak, végül szinte kizárólag selymet, vagyis szerikogén mirigyeket termelő mirigyekké válnak .

A szerikogén mirigyek és a selyemek sokfélesége arra utal, hogy a szericogén mirigyek a természetes szelekció tényezői alatti evolúciós mechanizmus eredménye. A mirigyek sokféleségére való tekintettel teljesen lehetséges, hogy evolúciójuk nem volt lineáris, vagyis egyes mirigyek egymástól függetlenül többször is fejlődhettek volna, a különböző evolúciós tényezőktől függően. Mindenesetre erre utalnak a filogenetikai fák, amelyek azt mutatják, hogy a selyemtermelés jellege többször is elveszett és elnyerte.

A pókok szericogén mirigyei viszont az opisztoszóma epidermiszének invaginációiból származnak. A fonók is ventrális helyzetben vannak a pókok hasán. A piriform mirigyek azok, amelyeknek morfológiai és szövettani jellege az evolúció során a legstabilabb maradt. Ellentétben az aciniform mirigyekkel, amelyek a leginkább változékonyak. Úgy gondolják, hogy az összesített mirigyek, amelyek sok családban hiányoznak, nagyszámú elemi mirigy koaleszcenciájából származnak.

Ezen túlmenően a kockák a valóságban a hashoz közeli függelékek, amelyek a Pókok evolúciója során módosultak. Néhány póknál megfigyelhetjük ezeknek a haláloknak a 4. párját, elülső mediánnal. Ez filogenetikai regresszión ment keresztül, mivel az evolúció során a különböző pókfajok különböző mutációkat hajtottak végre, ezért a pókok többségénél, mint például az ecribellátusoknál és az Araneidae-nál, a Mesothelae kivételével furcsa és nem funkcionális kiemelkedéssé csökken.

Hivatkozások

  1. Kovoor, néhány Pholcidae affinitása a szerikogén készülék karaktereiből kimutatható ,1986( online olvasható ) , p.  111-118
  2. (in) Singha, "  Spinning és alkalmazások Spider Silk  " , Frontiers in Science ,2012, P.  92–100 ( online olvasható )
  3. Kovoor, A szericogén készülék variációja az Araneidae családban: A Cyclosa Menge és Nemoscolus Simon nemzetségek esete , Barcelona,1980( online olvasás )
  4. Andersson, „  A Spider Major Ampullate Mirigy és a Dragline Silk morfológiája és összetétele  ”, Biomacromolecules ,2013( online olvasás )
  5. Andersson, „  Selyemfonás selyemhernyóban és pókokban  ”, International Journal of Molecular Sciences ,2016( online olvasás )
  6. Kovoor Jacqueline, Az anyagok transzepithelialis átjárásának morfológiai mutatói Araneides , Montpellier exokrin mirigyeinek csatornáiban ,1973
  7. Lopez, A., J. Kovoorral: „ A Cyrtophora (Araneae, Araneidae) szericogén  mirigyeinek anatómiája és szövettana: affinitások és összefüggések a háló szerkezetével és összetételével.  », Rev. Arachnol., 4, p. 1-21. ,1982
  8. Lopez, A. L. Juberthie-Jupeau-val és MKStowe-val: „  Lopez, A. L. Juberthie-Jupeau-val és MKStowe-val - A Kaira alba (Hentz) szericogén készüléke.  », Mem.Soc.roy. Belga Entomology, 33, p. 119-128. ,1986( online olvasás )
  9. Lopez, A. Kovoor J.-szel: „  Az Árgyrodok szerikogén készülékének összetétele és szövettana, viszony e pókok (Theridiidae) viselkedésével.  », Rev. Arachnol., 5. (1), p. 29-43. ,1983
  10. Peters, "  Az Uloboridae (Araneae) szericogén készülékének kiegészítése: Paracribellum és mirigyei  ", Zoomorphology ,1980, P.  91–102 ( online olvasás )
  11. Lopez, A. MKStowe-val, “ - Megfigyelések néhány„ különc ”újvilági pókról és selyemmirigyükről  .  », Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 10, 51, 16–23. ,1985
  12. Lopez, A. - „  Rendkívüli lepke ragadozó: a Spider Kaira alba (Hentz) és selyemmirigyei.  », Alexanor, 21, p. 195-201. ,1999
  13. Kovoor, A Hippasa E. Simon (Araneae, Lycosidae) , Les Eyzies nemzetségbe tartozó szericogén mirigyek alkalmazkodó és családi karakterei ,1976, P.  83-96
  14. Jacques Millot, Hozzájárulás az araneidok hisztofiziológiájához ,1926
  15. Fraval, "selyemforgó  rovarok  ", rovarok ,2010( online olvasás )
  16. Akai, „  Rovar-selyemmirigyek: típusaik, fejlődésük és működésük, valamint a környezeti tényezők és morfogenetikus hormonok hatása rájuk  ”, International Journal of Insect Morphology and Embryology ,1990( online olvasás )
  17. Prudhomme, "  A Silkgland sejt adaptálása a fibroin előállításához Bombyx mori-ban  ", Biochimie ,1979( online olvasás )
  18. Chavancy, A Bombyx mori selyemhernyó szericogén mirigye  : modellrendszer önmagában (e)
  19. Fayard, "  Selyemtermelés és a selyemhernyó Bombyx mori 13 fajtájának szerikogén mirigyeinek jellemzői  ", Annals of genetics and animal selection ,1978, P.  259–270 ( online olvasás )
  20. Blaes, „ A selyem-mirigy fejlődésének programozása a kísérleti éhezés Bombyx mori hatásaiban  a növekedésre, a selyemtermelésre és az autolízisre az elektronmikroszkóppal vizsgált ötödik lárva Instar során  ”, sejt- és szövetkutatás ,1980
  21. Catherine Craig, Pókhálók és selyem: Az evolúció nyomon követése a molekuláktól a génekig a fenotípusokig ,2003( online olvasás )
  22. "  A pókok anatómiája: huszonöt éves kutatás  " , az entoflorachne-ról (konzultáció 2016-ban )

Bibliográfia

  • Mireille de Turenne, A Bombyx mori szerikogén mirigyeinek DNS-szintézisének vizsgálata az utolsó lárva stádiumában ,1978, 100  p.
  • Lopez, A., J. Kovoorral, 1982 - A Cyrtophora (Araneae, Araneidae) szericogén mirigyeinek anatómiája és szövettana : affinitások és összefüggések a háló szerkezetével és összetételével. Fordulat. Arachnol., 4, p. 1-21.
  • Lopez, A. a J. Kovoor, 1983 - összetétele és szövettana sericogenic berendezés Argyrodes , kapcsolatok viselkedésének Ezek a pókok (Theridiidae). Fordulat. Arachnol., 5. (1), p. 29-43.