A mozgási stratégiák alakulása

A mozgási stratégiák fejlődése az élőlények által kifejlesztett összes eszköz és technika megjelenésének folyamata, hogy mozogjanak, vagy tágabban, aktívan vagy sem egyik helyről a másikra, sem másra.

Ezek a stratégiák mutációk révén jelentek meg, és a természetes szelekcióval választották ki , reagálva a szelekciós nyomásra . Az élőlények diverzifikációja és az új környezetek gyarmatosítása során az élőlények új eszközöket és új mozgástechnikákat fejlesztettek ki, hogy alkalmazkodjanak új környezetükhöz. Mindazonáltal bizonyos korlátok jelenléte a környezetekben lehetővé teszi az evolúciós konvergencia jelenségeinek megfigyelését bizonyos stratégiák mellett.

Az evolúció és a természetes szelekció fogalmai

A természetes szelekció Charles Darwin (1809-1882) által kifejlesztett koncepció, amely szerint a fajok idővel fejlődnek, hogy optimalizálják a környezetükben lévő természeti erőforrásokhoz való hozzáférést, vagy más környezethez és ezáltal más erőforrásokhoz való hozzáférésüket az erőnlétük növelése érdekében . Az evolúció során és a természetes szelekció révén új mozgástechnikák jelentek meg és terjedtek el.

A mozgás kezdete, a folyékony közeg

Amennyire képesek vagyunk felemelkedni ( LUCA ) az életben, amely először a vízben alakult ki, ezért jogos azt gondolni, hogy az első mozgásstratégiák is ott láttak napvilágot.

Passzív mozgás

Mivel az élet vízben élő egysejtű fajként volt jelen, az első mozdulatok elsősorban a Brown-mozgásnak köszönhetők . Valójában ezeknek az első sejteknek nem szabad önkéntes mozgást generálniuk, ezért csak a szubsztrát mozgásai engedik meg a sejtek mozgását.

Az első önkéntes mozgalmak

Ebben az összefüggésben jelentek meg az első szervek, amelyek lehetővé tették az első sejtek számára, hogy mozogjanak a környezetükben, és ezzel maximalizálják erőforrásaik megtalálásának esélyét.

A szempillák

A vibráló csillók használata valószínűleg az élőlények által ismert legrégebbi mozgásstratégia . Ma csak a protozoonokban ( Ciliates , Paramecia ) találhatók meg, oszcillációjukkal lehetővé teszik a sejt számára, hogy a környezetében ússzon. Többsejtű organizmusokban bizonyos sejtek csillócskái érzékenyek vagy a külső környezet keringését szolgálják a sejtek és az epitheliák felületén, nem lépnek be a mozgás folyamatába.

Az eukariótákban a csillók olyan struktúrák, amelyek hossza legfeljebb 10 μm, szélessége pedig kevesebb, mint 0,5 μm. Mikrotubulusok dublettjeiből (kilenc dublett) állnak, amelyek egy mikrotubuluspár körül helyezkednek el, az egész axonemát képezve . A csillók két mozdulatot képesek végrehajtani, a tolóerőt és a helyreállítási ütemet, e két mozgás kombinációja teszi lehetővé a sejt mozgását. Ezek a mozgások a molekulamotorok, például a dyneinek hatásának köszönhetők .

Flagella

A flagellum a plazmamembrán kinövése, amelyben a csillókéhoz hasonló fehérjék, mikrotubulusok vagy flagellinek architektúráját találjuk , és amely mobilitást biztosít a sejt számára. Ezek azonban általában kevesebbek és hosszabbak, mint a vibráló csillók (bár egyeseknél ez a két elem elég hasonló ahhoz, hogy ne lehessen megkülönböztetni őket).

Különböző típusok léteznek, valójában az eukarióta prokarióta flagella vagy az archaea nem teljesen azonos, a flagella száma a sejtben is változhat. Maga a flagellum rotorból és állórészből áll. A rotor forgása az állórészen egy protonmotorikus erőnek köszönhetően, amely a flagellum lengését okozza, és a flagellum ezen oszcillációja hajtja a sejtet.

Uszonyok

A folyékony közegben, ha az első többsejtű élőlények úgy mozognak, mint egy óriás flagellum, mint az angolnák, az uszonyok nagyon gyorsan megjelentek és elterjedtek a vízi világban.

Az uszony egy végtag vagy függelék, amelyet bizonyos állatok viselnek, hogy hatékonyan mozogjanak a folyékony közegben. Jelenleg nagyon nagy változatok vannak, az állat testén elfoglalt helyzetüktől és anatómiai szervezettségüktől (csontváz, csontok, tüskék, sugarak) függően.

A fin kifejezés annyira kiterjedt lett, hogy magában foglalja az úszólábúak végtagjait és a lábasfejűek uszonyát is a teknősök úszó evezőin keresztül , de egyes madarak szárnyait is ( pingvin ).

Új környezetek gyarmatosítása, vízről földre jutás

A tetrapodák eredete a földi mozgás megjelenésével és a végtagok fejlődésével párosul . Ez a szervezetek víztől a szárazföldig történő átjutása, ami a gerincesek evolúciójának kulcsfontosságú fejleménye . Becslések szerint a szárazföld meghódítását a devon halak fejlődésének köszönhették volna , amelyek tüdőhalakra emlékeztetnének.

Az első tetrapodák kizárólag vízi eredetűek voltak, és a devonból származnak (-385 és -360 millió évvel ezelőtt). Uszonyuk és tüdőjük volt, hogy lélegezzenek a vízből. A Panderichthys családból származó devoni halak tehát egy ősi tetrapoda legközelebbi rokonait képviselhették.

Az élőlények vízből a szárazföldre való átjutásának okai még mindig bizonytalanok. A hipotézisek azt sugallják, hogy bizonyos fajok olyan végtagokat kezdtek kifejleszteni, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy a szárazföldi mozgás elmeneküljön a vízben élő ragadozók elől, vagy egyszerűen csak hozzáférhessen a földön található élelmiszer-erőforrásokhoz.

Alkalmazkodások a vízkimenethez

A vízről a szárazföldre való mozgáshoz új magatartásformák és támogató függelékszerkezetek szükségesek. A tüdő és a végtagok kifejlődtek néhány devon halban.

A plaszticitási fenotípus a szervezet morfológiájának, viselkedésének, fiziológiájának és biokémiájának adaptációs képessége a környezetnek megfelelően, amelyben található. Ha ezek az adaptációk előnyösek egy organizmus túlélése és alkalmassága szempontjából ezekben az új környezetekben, akkor a tulajdonságok genetikai asszimilációval örökölhetővé válhatnak, és így a tulajdonság környezeti érzékenységének csökkentésével rögzíthetik a fenotípusos plaszticitás csökkent tartományát.

Ez a plaszticitás ezért fontos szerepet játszik a komplex tulajdonságok megjelenésében. A devoni szarkopteriás halak válasza a szárazföldi környezetekre megkönnyíthette a tetrapodák szárazföldi tulajdonságainak evolúcióját.

Az évek során az uszonyokban csuklós csontos szerkezetek alakultak ki, amelyeket maguk az izmok támasztottak alá, amelyek jobban kifejlesztették az első szárazföldi tetrapodák testtömegének megtartását. Az új ízületek lehetővé tették az új végtagok meghosszabbítását és hajlítását.

A csontváz evolúciója

Amikor kijöttek a vízből, az első tetrapodák kúsztak a földre, adaptációk történtek, hogy megemeljék ezen állatok testét, és ezáltal csökkentsék a test és a talaj közötti súrlódást.

Először is, a tetrapodák őseiben a melli uszonyok közelebb kerültek a test középvonalához, amely lehetővé tette a test elülső részének felemelését.

A fejlődés során a terjedelmes, de védő dermális exoskeleton csökkent, lehetővé téve a rugalmasság növekedését, az endoskeleton megnagyobbodott.

Az ízületi övek úgy lettek kifejlesztve, hogy eltartják a tetrapodák testtömegét a vízből.

A bordaketrec is robusztusabbá vált, lehetővé téve a tetrapodák számára, hogy a saját súlyuk alatt ne törjék össze a tüdejüket.

A vállöv szintjén artikuláló mellső láb, hogy a földön járhassanak, a tetrapodák ősei növelték a rugalmasságot ezen öv és az operulum szintjén.

A Polypterus-on végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az első tetrapodák eredetét képező devoni sarcopterygiai halakban a mellkasi kulcscsont , cleithrum és supracleithrum olyan támasztó sínt hozott létre, amely a mozgás során összekapcsolta a fejet a testtel. A kulcs tehát a nyak és a mellkas övének szerkezeti támaszaként szolgált.

Az evolúció során a kulcscsontok meghosszabbodtak, és a szorosabb összekapcsolódás a cleithrummal megerősítette a ventrális sínt, ami a test táplálásához, mozgásához és támogatásához nyújtott földi környezetben. A nyak huzata volt.

Az artikulált nyak a vállövnek a koponyától való elhatárolódásával, majd a supracleithrum és extrascapularis csontok fokozatos csökkentésével és elvesztésével, valamint a nyaki csigolyák specializációjával jelent meg. Tiktaalik volt az első szarkoptikus, akinek ilyenje volt.

A szabadon maradt halak medencéje apránként az első tetrapodák gerincoszlopához kapcsolódott.

Ezek az átrendeződések az ízületi övek szintjén evolúciót és nagy változásokat tesznek lehetővé a végtagok szintjén.

A genom expressziójának alakulása

A tetrapodák uszonyokról az autentikus tagjaira, vagyis ujjakkal való áttérés a halak és a tetrapodák közötti egyes gének ( HoxA és HoxD ) eltérő expressziójának köszönhető . A végtag morfogenezisének molekuláris mechanizmusainak összehasonlító vizsgálata azt mutatja, hogy az ezeken a molekularendszereken végrehajtott minimális variációk gazdag morfológiai evolúciós források voltak.

A tetrapodákban a végtag morfogenezisa proximo-distalis progressziót követ, kezdve a stylopoda (az embernél a kar) termelésével, majd a zeugopod (az embernél az alkar) és az autopod (az embernél a kéz) befejezésével. A porcos és csontos halakban a párosított uszonyok kifejlődését összefüggő mechanizmusok mutatják. Az uszonyok csontváza két nagyon különböző összetevőből épül fel: egyrészt egy mezoxi eredetű proximális endoskeleton, másrészt egy többé-kevésbé rugalmas bőrváz. A tetrapodákban az uszonyok bőrvázának homológabb szerkezete már nem létezik. Ezért úgy tűnik, hogy az uszony-végtag átmenet a bőrváz teljes elvesztését vonja maga után, és hogy a tetrapodákban az endoskeleton mértéke a mezodermális rész szaporodásából adódik a végtagok fejlődése során, míg ez a proliferáció nem fordul elő. . Ezt a különbséget a Hox gének eltérő kifejeződése magyarázza.

A HoxA és HoxD gének elengedhetetlenek a végtag morfogeneziséhez. Ezek a gének szabályozzák bizonyos struktúrák jelenlétét és szerveződését. A tetrapodák végtagfejlődése során a HoxA gén expressziója korlátozott a zeugopodában és a csukló megfelelőjében. A HoxD expresszió a halakban és hasonlókban posterior, míg a tetrapodákban a HoxD expresszió kezdetben posterior, majd disztális lesz. A Hox gének expressziós doménjeinek ez a rotációja a szervezet fejlődése során a végtagok végtagjainak fejlődésének, és ezért az uszonyok végtagokká történő fejlődésének a kezdete.

A chiridian végtagok ezért hasonlítanak az uszonyokra ( pterygialis végtagok ) további disztális részekkel, az autopodákkal. A különböző építész gének expressziós mintázatai jelentik ezeket a módosításokat, és szemléltetik a morfológiák növekvő összetettségét.

Példa: A Tiktaalik, a szarkopteri halak és a tetrapod között

Tiktaalik 375 millió évvel ezelőtt élt szarkopterigikus osztályú hal volt. Karimás uszonyai lehetővé tették számára, hogy fejét a víz felett tartsa, valamint a földön mozogjon. Ez egy tetrapodomorf, csakúgy, mint a tetrapodák őse.

Jellemzői voltak a vízi és a szárazföldi organizmus közötti átmenetre. Valójában Tiktaalik mellüregi uszonyai masszív, csontos és csuklós csontvázból épültek fel, nagyon erős bordaketrece is volt, amely elviselte a súlyát a vízből. Bőr exoskeletonja csökkent, endoskeletonja megnagyobbodott, ellentétben más tetrapodomorf halakkal. A vállöv nem érintkezett a koponyával, ami azt jelenti, hogy rugalmas nyaka volt. Az extrascapularis csontok sorozata, a suboperculum és az operulum tehát hiányzik.

A disztális uszony ízületi tartománya funkcionálisan hasonló a több keresztirányú ízülethez , amelyek a tetrapodák kezének carpalis , metacarpophalangealis és interphalangealis ízületeit jellemzik. Az uszonyai ezért változatos kiterjesztési és hajlítási mozgásokat hajthatnak végre, amelyek kompatibilisek a test támasztó funkciójával. Tiktaalik disztális endoskeletonja ezért közvetlen összehasonlításokat hív fel a tetrapodák csuklójával és ujjaival. Ezenkívül az uszonyai két csont, a sugár és az ulna által meghosszabbított humerusból álltak. Vállai és könyökei hajlékonyak voltak. Ezért rendelkezik a földi mozgás teljesítményének javításával, bár úgy gondolják, hogy soha nem vagy csak ritkán jött ki a vízből, de ezek az evolúciók azért következtek be, mert sekély vízben élt, és ezért gyengén oxigéntartalmú, ami megmagyarázhatja a tüdő megjelenését és végtagok, amelyek lehetővé teszik számára, hogy szilárd felületen maradjon, hogy fejét a víz felett tartsa.

Ennek a közvetítőnek a felfedezése a halak és az első tetrapodák között azt mutatja, hogy a szárazföld meghódítását progresszív evolúciók sora és új karakterek megszerzése követte.

Földmozgások

A szárazföldi mozgás korlátai különböznek a tengeri környezetben tapasztalhatóaktól  : míg a természetes szelekció általában a víz súrlódásának legkevésbé ellenálló egyéneket részesíti előnyben, addig a szárazföldön a gravitáció figyelembevételével választja ki a mozdony adaptációit.

Csúszó

Lehet, hogy a földön az első sziluri annelidákkal jelenik meg , de ezt a kérdést vitatják. A Kőszénben a puhatestűek (különösen a haslábúak ) szabadulnak fel a vízből, amelyek körül mászkálnak, ezek az első szárazföldi pulmonátok .

A kúszás különböző módjai akkor jelennek meg az evolúció során .

A puhatestűek példája

A puhatestűek kúszása alig változott, mióta kijöttek a vízből, testüket egy láb fejezi be, amelyet mozgásukra használnak, egymást követő hullámok létrehozásával és egy nyálka szekréciójával, amely lehetővé teszi a környezethez való tapadást és az ellen védelmet.

Tetrapodákban mászkál

A kígyóknál ez nem szigorúan kúszás, mérlegeik segítségével elegendő súrlódást hoznak létre a talajjal, majd az erőteljes izmoknak köszönhetően előre vetítik magukat. Tetrapodákként vannak besorolva, de az evolúció során elvesztették chiridean végtagjaikat. Azonban a hátsó végtagok a pitonban és a boában maradnak, amelyek a kígyók primitív csoportjai.

A Phocidae csoportosítva 18 jelenlegi fókafajt és elefántfókát , egyfajta csúszómászással mozog jégen vagy szárazon.

Séta

Annyira jelen van az ízeltlábúakban, mint a gerinceseknél, amikor elhagyják a vizet, ez a puhatestűek (pontosabban a haslábúak ) feltérképezése során az egyik első eszköz az állatok mozgásának a vízből .

A földi organizmusok végtagjaikat három különböző módon mozogják: járás, futás és ugrás . Alkalmanként úszásra is használhatók.

A mozgásszervi végtagok alakulása Ízeltlábúak

6 vagy több függelékük van . Sokféleségük nagyon nagy, a mozgásszervi függelékek mellett vannak érzékszervi függelékek, markolók, rágók, reprodukálók stb.

Tetrapodák

A tetrapodák , amikor elhagyják a vízi kirídia tagokat , három részből állnak:

  • A lábfej: humerus / combcsont
  • A zeugopoda: sugár / ulna az első végtagoknál és a sípcsont / fibula a hátsó végtagoknál
  • Az autopod: carpus / metacarpus / kéz falangjai vagy tarsus / metatarsus / láb falangjai

Ha a végén a devon, ezek a tagok éppen elég erős ahhoz, hogy másszon fel a bank, mint a fókák ( Ichthyostega lenne a tökéletes példa), csak 10 és 15 millió évvel később, a karbon, hogy a négylábúak mozoghat a földön az új anatómiai struktúráknak köszönhetően, amelyek lehetővé teszik a könyök meghosszabbítását, valamint a csukló és a boka hajlítását.

Ez a szervezet még ma fellelhető négylábúak, amely megőrzi a végtagjaikat, már nem találtam, vagy csökevényes nyomokban bizonyos kígyók például. Vegye figyelembe, hogy ez a szervezet jelen van a jelenlegi szirénák és cetfélék között, akiknek ősei visszatértek a tengerbe . Valójában a halakkal ellentétben ezeknek az emlősöknek „  úszó  evezőik” vannak, amelyek rendelkeznek a chiridian tagok csontszervezetével.

A tudományos közösségben nagyon elterjedt paradigma , hogy az organizmusok horizontális tagokból fejlődtek, hogy keresztirányú helyzetben para-sagittális tagokat állítsanak fel. Ez az elmélet azonban nem ér el konszenzust a kutatók körében, mert a modern krokodilok mind meghosszabbodott (vízszintes végtagokban), mind pedig felálló (egyenes para-sagittális végtagokban) mozoghatnak.

A tetrapodákban a mozgásszervi végtagok nagysága változatos. Ez a méret e fajok ökológiai fülkeihez igazodik az élelmiszerekhez való hozzáférés vagy a környezeti kényszerekkel szembeni ellenállás szempontjából. Bár e tagok fő célja a mozgás, a különböző testekben megtett különböző napi távolságok ellenére, úgy tűnik, ez a jellemző nem érezhetően érezteti hatását az energiamegtakarításban és ezért az erőnlétben .

Kétlábúság

Ez jellemzi bizonyos dinoszauruszok, valamint madarak , bizonyos erszényeseket mint például kenguru . Időnként megtalálható olyan négylábú organizmusokban is, mint a szurikáták vagy a medvék . Ezekben az esetekben inkább a megfigyelés testtartása, mint a mozgás. Néhány főemlős időnként képes befogadni , az emberek növekedésük során megszerzik. Az emberi kétoldalúság eredete nincs egyetértés, és továbbra is homályos, harminc elméletet adtak ki a XX .  Század óta . Ha a 2000-es évek előtt a legszélesebb körben elfogadott elmélet az volt, hogy az ember őse kiegyenesedett annak érdekében, hogy alkalmazkodhasson a szavannához , amelyben élt, azt ma már széles körben hamisnak tekintik.

Térjen vissza a vízi környezetbe

A hüllők visszatértek a tengerre, hogy éljenek a triász korszakban , körülbelül 240 millió évvel ezelőtt.

Míg egyes emlősök tengerbe való visszatérése a jövőbeli cetféléket 55 millió évvel ezelőtt az eocén során megtette volna , vegye figyelembe az Ambulocetus felfedezését, amelynek őse hasonló lenne Pakicetushoz , egy szárazföldi emlőshöz. A látszat szerint az Ambulocetusnak kizárólag tengeri élete lenne, de megtartaná a földi jellemzőket, például a hátsó végtagok csonkjait vagy a tüdő légzését . Maga az Ambulocetus valószínűleg hasonló a húsevő cetfélék Basilosaurus őséhez , amely szorosan kapcsolódik a bálnák közös őséhez.

Az eocén vége felé került volna az emlősök tengerébe való visszatérés, a jövő szirénákat adva, amelyek közül a Prorastomus, amely a legrégebbi ismert sziréna a földi túlsúlyban.

A tengeri emlősök sajátosságai

A tengeri emlősök és a halak között sok adaptív különbség van.

A szárazföldi emlősök evolúciója szempontjából nagyon szorosak: organizmusaik kevésbé alkalmazkodnak a víz alatti légzéshez, mivel olyan tüdejük van, amely nem teszi lehetővé számukra például a víz alatti lélegzést . Számos fizikai evolúciós konvergenciát találunk azonban a halakkal, a hal uszonyai "úszó evezõk" formájában találhatók meg olyan emlõsökben, amelyek csontjai ugyanolyan szervezettségûek voltak, mint a szárazföldi emlõsök.

Delfinek példája

A delfineknek az emlősöknél a normálist meghaladó számú falangja van, ami lehetővé teszi számukra az úszási paletta hosszának meghosszabbítását. Találunk jelenlétében porc ami mozgásképtelenné csontjai, amely egy fin, amelyek közül csak a váll ízületi működőképes. A hátsó végtagok hiányoznak, a meghajtást vízszintes farokúszó biztosítja.

Lopás megjelenése

A repülés az utolsó mozgásstratégia, amely megjelent az állatvilágban. A repülés sokkal gyorsabban teszi lehetővé a távolságok megtételét, mint bármely más mozgási eszköz, de az ilyen típusú elmozdulás megszerzéséhez szükséges energiaköltség és adaptáció jelentős.

Ez a stratégia egy evolúciós konvergencia eredménye, mivel számos, egymástól egyértelműen elkülönülő fajban megtalálható.

Repülés rovarokban

A rovarok voltak az első élőlények, és a gerinctelenek közül egyedüliként voltak képesek aktívan repülni .

A talált rovarok legrégebbi, a karbon eredetű kövületei azt sugallják, hogy ez az adaptáció a devonig nyúlik vissza . A kövületek azonban nem engedik nyomon követni a repüléshez szükséges bonyolult struktúrák fejlődését. A szárnyak és különösen az erek megfigyelése minden szárnyas rovar közös eredetét sugallja: a szervek és a funkció egyszerre jelentek meg a csoport evolúciótörténetében.

A lopás kezdetének hipotézisei Első hipotézis

A repülő rovarok közös ősének nagyon alacsony szárnyai voltak, amelyeket a hőszabályozáshoz használtak . Kingsolver és Koehl tanulmánya azt mutatja, hogy a hőszabályozáshoz kiválasztott méret kisebb lenne, mint a repüléshez szükséges méret. Feltételeznek azonban egy hipotézist, amely szerint a méret hirtelen változása lehetővé tette volna a szárnyak felületének megfelelő növekedését, így aerodinamikailag megjelenhet a repülés.

Második hipotézis

James Mardentől származik. Azt állítja, hogy a repülő rovarok közös őse proto-szárnyait elsősorban a vízi környezeten csúszkálták volna. Valójában egy tanulmány kő legyeken (kő legyek ) alapszik . Ezek a "primitív" rovarok, amelyekből a karbon korszakból származó kövületeket találunk, néha szárnyaikkal siklanak a víz felszínén, mint egy hajó vitorlái, vagy "eveznek" a víz felszínén. A Marden által felvetett hipotézis szerint a proto-szárnyak szelektív előnyt jelentenének a ragadozók elől menekülni, nagyobb számú partnerrel találkoznának. Minél nagyobbak a proto-szárnyak, annál inkább lehetővé teszik a mozgás gyorsítását, és ezért jelentős szelektív előny, amíg elég nagyok lesznek a repüléshez.

Ez a második hipotézis feltár egy lehetséges evolúciós utat a repüléshez szükséges szervek (izmok, szárnyak, idegek) megszerzéséhez. Ezt a víztaszító sörték megfigyelése is alátámasztja a plecopterák szárnyainak egy részén és lábain.

A proto-szárnyak további előnyét a szárazföldi növényzet méretének növekedése jelentené. Bármely mechanizmusnak, amely lehetővé teszi a földre lebegést, határozott evolúciós előnye lenne.

Ami a proto-szárnyakat illeti, pl. Hőszabályozáshoz használt teritekből származnak . Egy nemrégiben készült kutatás, amely a pillangók lárváinak tanulmányozásán alapul, azt sugallja, hogy a proto-szárnyak a dorsolaterális kopoltyúkból származnak, mint a miniatűr szárnyak.

Az izmok és a szárnyak adaptációi Izomfejlődések

A repülés a mozgás speciális eszköze, és ennek eléréséhez szükség van egy sajátos izomszerkezetre, különösen kis rovarokban. Valójában minél több egy lénynek kicsi a szárnya, annál jobban kell gyorsan vernie a felszálláshoz ( Reynolds-szám ). Így egyes rovarok 1000Hz-es frekvenciáig képesek szárnyaikat csapkodni.

Éppen ezért a kalcium mechanikai szabályozásának sajátos rendszere, amely az izmok összehúzódásához szükséges, az aszinkron izmokban található meg, nem pedig a kémiai szabályozásban, mint más vázizmokban . Mivel az összehúzódások már nem kapcsolódnak a kalcium diffúziójához, ezekben az izmokban a motoros neuronok folyamatosan a normálnál alacsonyabb szinten képesek jeleket kibocsátani.

Ezenkívül az izmoknak fel kell melegedniük, hogy elérjék az ilyen gyors verési szintet. Az izmok melegítésének technikáit ezért úgy választották meg, hogy alacsony hőmérséklet esetén gyorsan felmelegedjenek. Idézhetjük az izmos "vergődést", amely lehetővé teszi az izmok működését anélkül, hogy erőfeszítéseket tenne a repüléshez, ami lehetővé teszi e munka nagyobb részének hővé alakítását. Megfigyeljük a napsütés szárnyak általi abszorpcióját is, amelyek ezután napelemként működnek. Ez az utolsó adaptáció a hőszabályozás proto-szárnyainak megjelenésével kapcsolatos elmélet alapjául szolgál.

Meg tudjuk különböztetni a rovarok repüléséért felelős izmok kötődésének alakulását. Először is a " közvetlen repülés  ", vagyis a vázizmok közvetlenül a szárnyakhoz vannak rögzítve. Ez a primitív jellegű közös minden ősszárnyúak ( Odonata és tiszavirág ), és lenne az első formája a repülés. Ennek a taxonnak a rovarai nem tudják a szárnyukat a hátukra hajtani.

A „  közvetett lopás  ” később jelent volna meg. Az izmok nincsenek a szárnyakhoz rögzítve, ami lehetővé teszi, hogy a hátukba dugódjanak. A neoptera közös őse szerezte meg, és az utóbbiban a szárnyak fejlődésének kiindulópontja volt.

Szárny evolúció

A rovarok legfontosabb szárny-módosításai a közvetett repüléshez, tehát a szárnyak szárnyakra vagy a hátulra történő áttérése után jelentek meg.

Így megkülönböztethetjük azokat az elitrákat, amelyek a rovar elülső szárnypárjának megszilárdulását jelentik. Különösen védelemként szolgálnak, és a lopás szerepét már nem tudják betölteni. A Coleoptera-ban találhatók . Kisebb mértékben sok más fajnál találunk többé-kevésbé megszilárdult előszárnyakat, amelyek biztosítják az alábbiakban szereplő törékenyebb szárnyak védelmét.

Azt is észre súlyzókkal a Diptera a különös. Ez az evolúció a hátsó vagy elülső szárnyak ( Strepsiptera ) csökkenését eredményezi, hogy az állat egyensúlyát szolgálja.

Végül néhány faj másodlagosan elvesztette a repülést, vagy nem szívesen használja azt. Néhányan azonban továbbra is passzív repülést alkalmaznak, engedve magukat olyan huzatokkal , mint például a levéltetvek .

Passzív repülés: "Ballooning"

Számos gerinctelen faj, például pókok , atkák vagy lepidopterák selyemképző képességüket használják mozgáshoz. Ezek a fajok selyemfonalat szőnek, amely lehetővé teszi, hogy a szél hordozza őket. A léggömbözés önkéntes mozgási stratégia, az állatok kezdeményezik mozgásukat, bár a szél az ajtó.

Repülés gerincesekben

A madarak és emlősök repülése a mezozoikumban , a négylábúakban és a kétlábúakban is megjelenik. Ez a mozgási stratégia evolúciós konvergencia , önállóan jelent meg a különböző taxonokban . A repülésnek két fő formája van: az első, a siklás, a földi mozgás ( négylábú vagy kétlábú ) és a repülés közötti köztes állapot hipotézise ; a második, az elvert repülés.

A sikló repülés

A sikló repülés passzív repülés, amikor az állat mozdulatlan szárnyakban marad a levegőben. Az állat felmászik a fákra, kidobja magát a fáról és lebeg. Ezt a repülést egy adott szerkezetnek: a patagiumnak köszönhetően hajtják végre . A patagium kiterjedt membrán, amely megköti az állat nyakát, végtagjait és farkát. Úgy néz ki, mint egy szimmetrikus szárnypár, és megtámasztja az állat súlyát, lehetővé téve számára a repülés mozgásának generálását. Ez a passzív repülés azonban arborealis mozgást igényel, lehetővé téve az állat számára, hogy a csúszás előtt megfelelő magasságot érjen el. A siklás sok fajnál előfordul: bizonyos emlősöknél ( repülő mókusok , colugosok ), de bizonyos hüllőknél is: kígyóknál .

A repülő mókusok siklásra képes rágcsálókat gyűjtenek . A kolugók becenevük repülõ maki. Ez a becenév megjelenésüknek köszönhető, bár a colugos nem lemur, mégis genetikailag rokonok az emberrel.

A repülő kígyók kivétel. Nem rendelkeznek lopással foglalkozó szerkezettel. A hullámzásukkal és a "hasuk" ellapításával sikerül irányítaniuk a pályájukat. A testtartás változása a pálya változásához vezet. Ez a mozgásstratégia azonban nem teszi lehetővé a madarak és denevérek által végrehajtott csapkodó repüléstől eltérően nagyon nagy távolságok megtételét vagy nagy magasságban való tartózkodást.

Az elvert repülés

A csapkodó repülés főleg aktív repülés szárnymozgásokkal. Az emelkedő szakasz aktív (csapkodó repülés), a leszálló szakasz passzív (siklás).

A madarak

A madarak a theropodák . A teropodák között dinoszauruszok és madarak találhatók. A mezozoikumban a madarak többsége elfogadta ezt a mozgási stratégiát. Egyes madarak képesek elérni a 9000 méteres magasságot, és több száz, vagy akár több ezer kilométert megtenni.

Morfológiai evolúciók

Fontos morfológiai változások történtek a madaraknál. Ezek a fontos módosítások lehetővé tették számukra , hogy a dinoszauruszokkal ellentétben túléljék a hatalmas kréta-harmadlagos kihalási válságot .

Először is, a madarak méretének csökkenését és testtömegének csökkenését tapasztalták.

A tollak száma megnőtt. A dinoszauruszokban tollak voltak szálak formájában: prototollakról beszélünk. A prototollakat hőszabályozásra, valamint a tojások inkubálására használták. A madaraknál a tollaknak további szerepük van, ezek repülési felületet képviselnek.

A farok mérete csökken. A dinoszauruszok nagyon hosszú farka dísz volt, fontos szerepe volt a szexuális szelekcióban . A farok segít stabilizálni a repülést. Megjelenik a farktollakat tartó csont: a pygostyle .

A farok független a madarak szárnyaitól, csakúgy, mint a hátsó lábak.

A mellcsont , a szegycsont meghosszabbítása , támogatja a repüléshez szükséges összes izomzatot.

A mozgásszervi központok evolúcióját figyeljük meg. A négylábú dinoszauruszok egyetlen mozdonyközponttal rendelkeztek, amely az első és a hátsó végtagokból állt. A kétlábú dinoszauruszoknak egyetlen mozgató központja is volt, amely a hátsó végtagokból és a farokból állt. A madarak három független mozgásközponttal rendelkeznek: az első végtagok (szárnyak), a hátsó végtagok és a farok.

A repülésre való átállás feltételezései

Ezeket a változásokat fokozatosan hajtották végre, három feltételezés van a lopás megjelenésére vonatkozóan.

  • Az arborealis hipotézis. A dübörgő repülés a sikló repülésből alakult ki.
  • A földi hipotézis. A repüléshez szükséges alapvető elemek az odúzó fajok táplálkozásából és ragadozó viselkedéséből adódtak.
  • WAIR (szárnyasszisztens lejtős futás). A meredek lejtőkön (szög> 45 °) megmászáshoz a madarak mind a hátsó lábukat, mind a szárnyaikat használják. A szárnycsapás aerodinamikai erőket eredményez. A hátsó lábakon történő futás növeli a cselekvésüket és a húzóerőt. A madár teste előre mozdulattal egyenesen ül, akárcsak repülés közben.

A csapkodó repülés nem csak madaraknál létezik. Megfigyelhető olyan denevéreknél is, amelyek ötvözik a madarak és a sikló fajok morfológiai jellemzőit.

Denevérek

Mindegyiknek ugyanaz a földi őse, úgy tűnik, hogy négylábú és jó mászó volt.

Morfológiai evolúciók

65 millió évvel ezelőtt a speciális izmok fejlődése lehetővé tette a denevérek repülését. Csökkent a hátsó lábak mérete és nőtt a testmérete, valamint a szárnyak mérete is nőtt. A denevérek szárnyai, a patagium , a madarak szárnyaitól eltérően élő anyagból készülnek. A bőr vékony, ami csökkenti a szárnyak tömegét. A szárnyak sok rugalmas szálat és specifikus izomérzékelőket tartalmaznak, ami lehetővé teszi a szárny alakjának pontos szabályozását a repülés sebességének megfelelően. Az alkar (sugár és az ulna), valamint a kéz csontjai (metacarpalis és phalanges) megnagyobbodtak. Ez a terjeszkedés a lopások kezdete után is folytatódott. * 5 Hosszúkás ujjaik a szárnyak teljes felületét lefedik. Az érzékelők és a hosszú ujjak a repülő fajok egyedi repülési irányítását biztosítják.

A legtöbb denevérfajnak farka van, ami növeli a manőverezhetőséget. A patagium megköti a nyakat, a végtagokat (az első és a hátsó lábakat) és a farokot, ami repülés közben nagyon pontos irányítást biztosít.

A denevérek felváltva repülnek és siklanak. Ez a váltakozás kevésbé költséges az energia szempontjából, mint csak a csapkodó repülés végrehajtása.

A repülésre való átállás feltételezései

A denevérek echolokációs rendszerrel vannak felszerelve, amely a repülés fázisaiban a legfontosabb tájékozódási eszköz, de ennek ellenére nagyon magas az energiaköltsége. Ezért kapcsolódnak mind a repülésszerzési hipotézisek ehhez a sajátossághoz.

  • Lopás megjelenése az echolokációs rendszer megszerzése után. A két mechanizmus összekapcsolása lehetővé tette az echolokáció költségeinek csökkentését.
  • Lopás megjelenése az echolokációs rendszer megszerzése előtt.
  • E két mechanizmus tandem evolúciója.

Atipikus mozdulatok

Parazitizmus és a mozgás módosítása

Bizonyos paraziták fejlődnek, és lát egy módosítást, csökkentését vagy elvesztését saját mozgásszervi mert ha azok gazda már nincs hasznosságát mozogni. Általában ezt a veszteséget vagy a mozgásmódosítást kíséri specializáció a gazdájukhoz való kötődésben.

Amint azt a Trypanosoma brucei mutatja, amely a csecsemő nyálmirigyeinek hámsejtjeinek felületéhez kapcsolódik egy módosított flagellumon keresztül.

A pióca vagy a Hirudinea ( Annelid ) szintén parazita, amelynek mozgása az evolúció során megváltozott, valójában nincsenek sem parapodái, sem sörtéi , amelyek mindazonáltal az annelidák szinapomorfái , ez a balekja , amely lehetővé teszi a gazda számára való kapcsolódást és felméréssel mozogni.

Utazás vezetés közben

A kerék nem úgy tűnik, hogy kiválasztott evolúció, nem találunk olyan állatfaj mozgó kerekekkel, mégis rendkívül energiahatékony eszközöket helyváltoztatásra.

Ritkán fordulnak elő olyan fajok, amelyeknél a forgás mozgási eszközként használatos, de ez általában egy menekülési eszköz, amely az egész testet egy hurokban használja, és nem a test többi részétől függetlenül forgó kis részeket.

Példaként említhetjük a pangolin , néhány szalamandrát és egy pókot: Carparachne aureoflava . Meg kell jegyezni, hogy ezek a fajok csak passzívan gördülnek, a gravitációt felhasználva.

Aktív forgatás azonban, talált négy ismert hernyó fajok : Tyria jacobaea , Pleurotya Ruralis , Cacoecimorpha pronubana és Cucullia verbasci mint valamint Nannosquilla decemspinosa , egy faj Stomatopod . Ha testükkel hurkot alkotnak, néhány centiméterre el tudnak menekülni, és elérik a hagyományos mozgássebességüknél jóval nagyobb sebességet.

A forgatás, az alacsony energiafogyasztás ellenére, csak nagyon kis terepen alkalmas (nem túl egyenetlen talajon, kevés akadály mellett), ami talán megmagyarázza annak relatív hiányát a természetben.

Sejtes mozgás egy többsejtű organizmuson belül

Egy többsejtű organizmuson belül mozdonyi kapacitással rendelkező sejteket találunk, akár passzívan, az egyénben keringő folyadékokon keresztül, akár aktívan a sejt citoszkeletonjának köszönhetően .

Cellular mozgásszervi zajlik több lépcsőben, először van kiterjesztése lamellipod vagy egy pseudopodiás , akkor ez a kiterjesztés a sejt tartja magát a támogatást és egy citoszolikus áramlási cella test végéhez közeledik a kiterjesztés.

Ez a fajta mozgás viszonylag lassú, de jól működik sejtszinten.

Kapcsolódó cikkek

Megjegyzések és hivatkozások

  1. (fr) Cathy Fisch, Pascale Dupuis-Williams, L'ultrastructure des cils et des flagelles: le reveau, A csilló és a flagella ultrastruktúrájának újjászületése, Biologie Today, 205 (4), 245–267 ( 2011)
  2. (en) Dawe és mtsai. „Centriole / bazális test morfogenezise és migráció a ciliogenezis során állati sejtekben” Journal of Cell Science 2007; 120, 7-15
  3. (en) Emily M. Standen, Trina Y. Du & Hans CE Larsson, Fejlesztési plaszticitás és a tetrapodák eredete, Nature, 513, 54–58, 2014. szeptember 4. .
  4. (fr) Denis Duboule, Paolo Sordino, A bordáktól a végtagokig: A fejlődés molekuláris genetikájának hozzájárulása a gerincesek morfológiáinak evolúciójának tanulmányozásában, Medicine / Sciences, 12 147-54 (1996)].
  5. (in) Neil H. Shubin, Edward B. Daeschler és Farish A. Jenkins, Jr., A Tiktaalik roseae mellvértének vége és a tetrapoda végtag eredete, Nature 440, 764-771, 2006. április 6.
  6. (in) Lars Bejder és Brian K. Hall, végtag bálnák és limbless más gerincesekben - mechanizmusai evolúciós és fejlődési átalakulás és a veszteség, Evolution & Development, 4: 6, 445-458, 2002.
  7. (in) P. Ward és mtsai. A ROER hiányának megerősítése alacsony oxigén intervallummal korlátozza az ízeltlábúak és a gerincesek kezdeti terrestializációjának időzítését, PNAS, vol. 103, 45. szám, 16818–16822, 2006. november 7.
  8. (fr) M. Laurin és mtsai., Mikroanatómiai adatokat a honfoglalás a szárazföldi környezet által gerincesek, CR Palevol, 5, 603-618, 2006.
  9. (in) Masaya Iijima és Yoshitsugu Kobayashi, Konvergenciák és trendek az archosaurus medence evolúciójában, paleobiológia, 40 (4), p.  608-624 , 2014.
  10. (a) SM Reilly és munkatársai, mozgékonysági az alligátor mississippiensis. Kinematikai hatásai a sebesség és a testtartás és azok jelentőségét a burjánzó-to-felálló, a Journal of Experimental Biology 201, 2559-2574, 1998.
  11. (in) Herman Pontzer, skála Az ökológia, a végtagok hossza és a mozgásszervi gazdaság összefüggése a szárazföldi állatokban, Journal of Theoretical Biology, 296, 6-12, 2012.
  12. (in) Carsten Niemitz, Az evolúció a függőleges testtartást és a járás - Beszámoló és egy új szintézis Naturwissenschaften 97: 241-263, 2010.
  13. (a) JGM Thewissen et al., Csontvázak földfelszíni cetfélék és a kapcsolat a bálnák artiodactyls, Nature, vol.413, 277-281, szeptember 20, 2001.
  14. (in) JGM Thewissen és mtsai, Fosszilis bizonyítékok a vízi mozgás eredetére Archaeocetea Whales-ben, Science, New Series, 263. kötet, 5144, o.  210-212 , 1994. január 14.
  15. (a) . Philip D. Gingerich munkatársai hátsó végtagjain eocén basilosaurus: Bizonyíték láb bálna, Science, vol.249, 154-157, július 13, 1990.
  16. (in) DP Domning, A legkorábbi ismert teljes négylábú sziréna, Nature, vol. 413, 625-627, 2011. október 11.
  17. (in) Michael Dickinson, rovar repülés, Current Biology, Vol. 16, N o  9, május 9, 2006.
  18. (in) Jocelyn Kaiser, A rovarszárny új elmélete leveszi az eredetet, Tudomány, Új sorozat, 1. évf. 266. szám, 5184. szám, p.  363. , 1994. október 21.
  19. (en) Roger Lewin, A rovarszárnyak eredetéről, Tudomány, Új sorozat, 1. köt. 230. szám, 4724. o.  428-429 , 1985. október 25.
  20. (a) Averof, M. & Cohen, SM, 1997. evolúciós eredetű rovarszárnyak származó ősi kopoltyúk. Nature (London), 385: 627-630, 1993.
  21. (in) James H. Marden és Melissa G. Kramer, Felületi lehabzása stoneflies: egy lehetséges közbenső szakasz Insect Flight Evolution, Science, New Series, Vol. 266. szám, 5184. szám, p.  427-430 , 1994. október 21.
  22. (en) Michael Dickinson, rovarrepülés, Current Biology 16. kötet, 9. szám, 2006. május 9.
  23. (in) Shefa Gordon és Michael H. Dickinson, A kalcium szerepe a rovarrepülés mechanikai erejének szabályozásában, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Vol. 103. szám, 11. o.  4311-4315 , 2006. március 14.
  24. (en) Nancy B. Simmons, Kevin L. Seymour, Jörg Habersetzer, Gregg F. Gunnell, Wyomingból származó primitív korai eocén denevér, valamint a repülés és az echolocation evolúciója, Nature 451, 818-821, 2008. február 14.
  25. (en) Julia Clarke és Kevin Middleton, Bird evolution, Current biology, 16. évfolyam, 10. szám, R350 - R354. Oldal, 2006. május 23.
  26. (a) Richard W. Thorington, Repülő mókusok monofiletikusak, Science, 225 (4666): 1048-105 1984.
  27. (en) Jin Meng, Yaoming Hu, Yuanqing Wang, Xiaolin Wang, Chuankui Li, Kína északkeleti részéből származó mezozoikus sikló emlős, Nature 444, 889-893, 2006. december 14.
  28. (in) Michael Hopkin, A repülõ makik "a prímások legközelebbi rokonai, a természet, 2007. november 1.
  29. (in) John J. Socha, Kinematics: sikló repülés a paradicsom fa kígyó, Nature 418, 603-604, augusztus 8, 2002.
  30. (in) R. McNeill Alexander, Háromféle repülő állatok. Nature 321: 113-114. 1986.
  31. (en) Stephen L. Brusatte, Kingmai K. O'Connor, Erich D. Jarvis, A madarak eredete és diverzifikációja, Jelenlegi biológia, 25. kötet, 19. kiadás, R888 - R898. Oldal, 2015. október 5.
  32. (in) Daniel T. Ksepka, Evolution: egy gyors járat felé madarak, Current Biology Volume 24 Issue 21, Pages R1052-R1055 november 3., 2014-ben.
  33. (en) Anders Hedenström és L. Christoffer Johansson, Denevérrepülés, Jelenlegi biológia, 25. kötet, 10. kiadás, pR399 - R402, 2015. május 18.
  34. (a) Vivian Allen, Karl T. Bates, Zhiheng Li és John R. Hutchinson összekapcsolása az Evolution of test alakja és mozgásszervi biomechanika a madár-line archosaurusok, Nature 2013.
  35. (in) Kenneth P. Dial, Wing segített Lejtős futás és az Evolution of Flight, Science, Vol. 299 sz. 5605 pp. 402-404, 2003. január 17
  36. (en) Michael Dickinson, Animal locomotion: new spin on den bat flight, Jelenlegi biológia, 18. kötet, 11. kiadás, pR468 - R470, 2008. június 3.
  37. (in) L. Tetley, K. Vickerman, Differenciálás a Trypanosoma brucei -gazda-parazita-sejt csatlakozásokban és azok perzisztenciája a változó antigén bevonat megszerzése során, Journal of Cell Science, vol. 74, p1- p. 1985. március  19
  38. (in) John Brackenbury, gyors helyváltoztató hernyók, a Journal of Insect Physiology, 45, 525-533, 1999.
  39. (in) R. Teljes & al., A mozgást, mint egy kerék, Nature, vol.365, 495, október 7, 1993.
  40. Harvey Lodish, Arnold Berk, Paul Matsudaira, James Darnell, A sejt molekuláris biológiája, De Boeck Supérieur, 2005. március 15.