A kétlábúság a földi mozgás (in) egyik módja, amelyen keresztül egy állat előnyösen két hátsó végtagon mozog . Egy állat vagy faj akkor mondható kétlábúnak, ha több időt tölt két hátsó végtagon, mint más módon járás vagy futás közben.
A Homo sapiens egyik jellemzője a kétlábúság , amely megkülönbözteti szinte az összes modern emlőstől . Ennek ellenére megosztja a dinoszauruszok egy részével és utódaikkal, a madarakkal .
A Bipedia a madarakat, valamint a dinoszauruszok bizonyos csoportjait , például a Theropodákat jellemzi . Azt is figyelembe néhány erszényesek, így a kenguruk és kenguru patkányok , bár ezek az állatok használni a két lába, valamint a farkukat támasztáspontokként állva egyenes. A hurutos majmok (vagyis az óvilági majmok , beleértve többek között a csimpánzokat , a gibbonokat , a makákókat , a páviánokat stb.) És néhány más emlősfaj, például az óriás pangolin , alkalmanként a testtartás kétlábúságát és rövid utazások alkalmával alkalmazzák.
Egy nagyon sajátos formája a két lábon járás is megfigyelték a két faj a polip , Amphioctopus marginatus és Abdopus aculeatus . Úgy tűnik, hogy ezek az állatok két csápjukon járnak a víz fenekén, a többieket pedig az algák vagy kókuszdió megjelenésének szimulálásával hajtják össze, hogy becsapják a ragadozókat.
Bizonyos körülmények között általában négylábúak is elfogadhatnak kétlábú állomást. A szurikáta és néhány amerikai prérikutya , malacok, medvék hosszabb ideig állhatnak vagy mozoghatnak. A Jézus Krisztus vagy a baziliszkusz gyík ( Basiliscus plumifrons ) valószínűleg rövid távon a hátsó lábain fut át a vízen.
A kizárólagos kétlábúság olyan mechanikai kényszereket támaszt, amelyeket a csontvázban rögzítettünk, ahogy azt az evolúciós orvostudomány javasolja : rövid, széles és kitágult medence az erõs farizmok behelyezéséhez, amelyek elõsegítik a függõleges helyzetet (be) ; hosszú séta hajtási felület sípcsont - talar kifejlesztett hallux erősebb és párhuzamos a másik négy lábujja rövid igazítani a versenyt, dupla ív ; az alsó végtagok csontjai fejlettebbek, mint a felső végtagok, és hiperfeszültségbe vannak zárva, biztosítva az állandó kétlábúságot; a combcsont dőlése a térdre merőleges síkhoz viszonyítva; olyan méretű megjelenés, amely a két törzs / medence tömböt függetlenné teszi, és a stabilizációt elősegítő ferde combcsont ; az occipitalis lyuk nagyon előrehaladott pozíciója a koponya alatt, amely lehetővé teszi, hogy a fej egyensúlyban legyen a gerinc tetején, négy görbét mutatva.
Christine Tardieu evolúciós biológus, a funkcionális és biomechanikai morfológia szakembere azt jelzi, hogy az emberi vonal különböző adaptációk révén kétlábúvá vált: az occipitális lyuk vándorlása, négylábúaknál a fej mögött a gerinc meghosszabbításában, a központ felé, a koponya alatt ; gerinc négy specifikus görbülettel; vertikalitását a tömörítési a gerinc, megmagyarázza a kompressziós a nap folyamán (0,5-3 cm), a lehető következményei a patológiák a gerinc ( derékfájás , isiász , cruralgia , meralgia ), amelyek érintik mintegy 50% -a az emberi populáció , deformitása ( scoliosis , kyphosis , hyperlordosis ) vagy cervicobrachialis neuralgia ; a medence megrövidülése és kiszélesedése a foeto-medence aránytalanságát okozza ; a láb prehensile-képességének elvesztése (a hallux egy vonalban marad az emberi magzatban, ezt a jelenséget pomorphosisnak nevezzük ).
Tanulmányok azt mutatják, hogy a modern ember ágyéki csigolyáinak szexuális dimorfizmusa olyan ősi homininekben található meg , mint az Australopithecus africanus . Ezt a dimorfizmust a kétlábú nőstények adaptációjaként elemezték, hogy jobban támogassák a terhesség alatti terhelést .
Az első hominoidok prenensilis lábakkal rendelkeznek . A hallux a magzat növekedése során a proximális migrációval válik szembe a többi lábujjal . Az első hominidák a fákon a kétlábúság alkalmi formáját gyakorolják.
2019-ben a Danuvius guggenmosi nevű fosszilis hominid faj felfedezése Németországban a bipedalizmus első ismert formáját 11,6 Ma-ra ( középső miocén ) tette vissza.
Szerint a francia paleoprimatologist Brigitte Senut , egyes kutatók kétségbe „a két lábon járás, ami jellemző Hominina azzal az ürüggyel, hogy ez széles körben elterjedt, de megzavarja testtartási a két lábon járás és mozgásszervi két lábon járásra. Még akkor is, ha a csimpánz és a bonobó időnként két lábon tud mozogni, combcsontjuk morfológiája nem emberi morfológia: a majomé marad, az állandó kétlábúsághoz kapcsolódó módosítás nélkül. Meg kell különböztetnünk a jelenlegi állandó emberi kétlábúakat a nem emberi kétlábúaktól vagy a primitív emberi kétlábúaktól, amelyeknek ugyanazok a csontkorlátozásai vannak, amikor mindkét földön mindkét hátsó lábon járunk. "
A kétlábúságot jóval a koponya dobozunk fejlesztése és az eszközök használata előtt megerősítették. A 4 millió éves múltra visszatekintő Australopithecus kövületek már előrehaladott kétlábúságot mutatnak, míg a Sahelanthropus tchadensis valószínűleg hétmillió évvel ezelőtt mindkét lábon járt. A csimpánz és a homininek közötti elválasztás időpontja ellentmondásos marad, 10 és 6 millió évvel ezelőtt. Kevés fosszíliát tártak fel ebből az időszakból.
Legalább tizenkét különböző hipotézis magyarázható, hogyan alakult ki a kétlábúság őseinkben. Ezek a különböző hipotézisek nem feltétlenül zárják ki egymást: az eltérő szelektív nyomás elősegíthette az emberi kétlábúság kialakulását. Szerint azonban paleoantropológussal Daniel Lieberman (in) , „ez soha nem lesz lehetséges, hogy tudja teljes bizonyossággal, hogy miért természetes szelekció előnyben adaptációk a két lábon járás” .
Az ember később sikeres vadász lett a futás közbeni kitartásának köszönhetően, lehetővé téve számára különösen a kimerültség vadászatát . De fontos megkülönböztetni a kétlábú gyalogláshoz való alkalmazkodást a későbbi alkalmazkodástól a futáshoz.
Egyes kutatók azt sugallják, hogy a kétlábúság elmozdulás . Valójában a majmok mozgásszervi repertoárja, amelyet az ágak alatti felfüggesztéshez és a fatörzs mentén történő függőleges felmászáshoz választottak ki, az alkalmi mozgás egy másik típusát is elismeri: az ortográdiát. Az arborealis kétlábúság több mint 15 millió éve része a majmok mozgásszervi repertoárjának , amelyek függőlegesen függenek és másznak fatörzsek és nagy ágak mentén. Ezt követően ez a képesség előnyösnek bizonyult nyílt vagy félig vízi környezetben, és a kiválasztási folyamat előnyben részesítette volna. Ezután fokozatosan javult volna a hatékonyság növelése érdekében.
A csimpánz ( Pan troglodytes ), amelyek idejük kevesebb, mint 2% -át töltik felnőtt állapotban, főként fákban teszik táplálékként - állítja Kevin Hunt tanulmánya, amelyet a 90-ben publikáltak (61% kétlábú arborealis, 39% pedig földi). Ezeket a megfigyeléseket később Craig Stanford tanulmánya is megerősítette, aki nagyszámú kétlábú viselkedést figyelt meg arborealis összefüggésben az ugandai „Bwindi áthatolhatatlan erdőben” élő csimpánzoknál. Ezenkívül más vizsgálatok is kimutatták ezt a tendenciát más főemlős fajokban, és különösen az orangutánban, amely jelentős mennyiségű kétlábúságot gyakorol a fákon (a repertoár teljes mozdonyának 7,3% -a). Ebben az összefüggésben Susannah Thorpe és Robin Compton angol csapata azt javasolta, hogy az emberi kétlábúság az eredetileg a fa életéhez igazított kétlábúságból fakadjon. Az arborealis kétlábúság lehetővé teszi az orangután számára, hogy rugalmasabb ágakhoz jusson a fákon (ahol van étel). Ezen túlmenően ezek az állatok erre a szubsztrát rugalmasságra reagálnak a térd és a csípő meghosszabbításának növelésével (a bipedalizmus egyik formája közelebb van az emberekéhez), míg a nem főemlősök általában hajlított bipedalizmust gyakorolnak.
Ne feledje azonban, hogy ezek az arborealis kétlábúak főként segített kétlábúak, vagyis a karok nagyban elősegítik az egyensúly fenntartását. Ezért nagyon távol vagyunk a földi kétlábúságtól, amelynek fenntartása olyan dinamikus folyamatok eredménye, amelyek során a testszegmensek ízületek szintjén történő gyorsulása és lassulása veszélyezteti a stabilitást a 3 dimenzióban.
Az eredeti szavanna- hipotézis régóta a legszélesebb körben elfogadott és tanított elmélet. Gyakran kapcsolódik a Fő eszközéhez .
Az ember őse megtanult volna járni, mert az erdő visszahúzódott a szavanna ( East Side Story elmélet ) mellett Kelet-Afrikában. Eltekintve attól a ténytől, hogy nem lett volna több fa felmászni, az álló állomásnak akkor számos előnye lett volna:
Néhány érvet előterjesztettek ezzel az elmélettel szemben: Ha az emberek megkülönböztető jegyei a szavannához való alkalmazkodásból származnak, akkor ezeknek az adaptációknak legalább egy részét meg kell találni a szavanna többi emlősénél. Ezek azonban egyiket sem találják meg, még a közös ősök más leszármazottaiban sem, például vervetákban , páviánokban vagy másokban. A szavanna egyetlen állata sem fejlődött a szőrösség hiánya felé, hogy szabályozza a hőmérsékletét: éppen ellenkezőleg, a szőr védelmet nyújt a nap ellen. Alapvető fontosságúak a főemlősök számára, bármi legyen is a környezetük: a fiatal csecsemők ragaszkodnak hozzájuk, miközben az anyjuk vállalkozik.
További kifogás az, hogy a nyílt területen való állás jobban kiteszi a lehetséges ragadozókat, és az első homininek mérete nem haladja meg a szavanna füvének méretét.
Az eredeti szavanna ( East Side Story ) népszerű hipotézise, amely a bipedalizmus születését támogatta volna, most megkérdőjeleződik: az Ardipithecus ramidus 1994-es és az Orrorin tugenensis felfedezése 1994 -ben azt sugallja, hogy a kétlábúság erdős környezetben született a mozaikon belül tájak.
Az ősök ember él a pliocén a Great Rift Valley , jellemző a masszív relief (hegy, szikla, hegy, szurdok), amelyben új menedéket és természetes csapdák zsákmány, adhatott volna fel arboricolism és elfogadja a két lábon séta mászás ezeket a domborműveket egy vagy két kéz segítségével stabilizálni: ez a megkönnyebbülés elmélete.
Számos kifogás állhat szembe ezzel az elmélettel: csak a Nagy hasadék völgyére korlátozódik, míg az ilyen robusztus domborművek meglehetősen ritkák; idősebb homininák mint Toumaï (7 Ma) és Orrorin tugenensis (6 Ma) már van gyakorlata a két lábon járás.
Ezt az elméletet 2003-ban Jonathan Kingdon zoológus védte. Az anatómiai változások kezdetben a bipedalizmustól eltérő célból jelentek volna meg. Ez a kétlábúsághoz való előzetes alkalmazkodás főleg a guggoló helyzetben lévő étrend megkönnyítéséhez (rovarok, férgek összegyűjtése stb.) Kapcsolódik a laposabbá vált lábak megváltoztatásával.
Ezen elmélet szerint a kétlábúságot előnyben részesítették volna, mert ez lehetővé teszi, hogy továbbra is mozogjon, amikor eszközzel ingázik. Gordon Hewes azt javasolta 1961-ben, hogy a hominidák felegyenesedtek volna, hogy élelmet vagy szerszámokat hordhassanak a kezükben.
Ezt az elméletet Maxime Sheets-Johnstone antropológus javasolta . Az álló helyzet lehetővé tette volna, hogy a hímek megmutassák hímtagjaikat, és fordítva, a nőstények elrejtsék nemi szervüket.
Richard Dawkins a szexuális szelekció ezen gondolatát veszi igénybe , de egyszerűen előnyt tesz az álló helyzetnek a reprodukcióban, mert vonzóvá vált volna a nők számára, és a férfiaknál többé-kevésbé sikeres utánzás tárgya lett volna, képességeiktől függően.
Egyesek úgy vélik, hogy a kétlábúak energiát takarítanak meg étkezés céljából, amint azt az emberi kétlábú gyaloglás és a csimpánz ízületeken végzett mozgás közötti összehasonlító tanulmány javasolja (az emberi energiafogyasztás a csimpánzok által igényelt energia 1/4-jének felel meg). Dennis M. Bramble és Daniel E. Lieberman szerint a férfiak ősei felkeltek volna, hogy megfutamodjanak zsákmányuk után ( a kimerültséggel való vadászat nagyon hatékony technikája ).
Alister Hardy először 1960-ban jelentette meg , a főemlősök elméletét a közelmúltban újjáélesztették, különféle eredetű tanulmányok és dokumentumok (fotók, filmek) felhalmozódásával, amelyek vízben sétáló majmokat mutatnak be. Az emberi fiziológia sajátosságainak többsége állítólag gyakori a vízi emlősöknél, és nagyon ritka a szárazföldi emlősöknél. Őseink ezért sokáig elárasztott, félig vízi élőhelyen éltek volna, amely megoldja az emberi fiziológia addig megválaszolatlanul maradt kérdéseinek nagy részét. Ezeknek az evolúcióknak a kezdete egyidejű lenne a majmok és az emberek közötti eltéréssel.
Ezt a hipotézist, még ha ismer is bizonyos népszerűséget, a paleoantropológusok közössége továbbra is elutasítja.
A 3,58 millió évvel ezelőtti Kadanuumuu , amelyet Yohannes Haile-Selassie etióp paleoantropológus csapata 2005-ben fedezett fel Etiópia Alsó-Awash-ban , az Australopithecus afarensis faj legrégebbi ismert fosszilis példányai közé tartozik . A talált koponyacsontok már nagyon előrehaladott kétlábúságot mutatnak.
Az alsó Awash völgyben az Afar az a régió, ahol a híres Lucy -ban fedezték fel 1974 . Ezt a helyet 7 évvel ezelőtt elárasztották az Afar-tengerré. Krokodilok, tengeri teknősök és rákkarmok kövületeit találták Lucy-nál, mindezt egy ártér szélén, amely akkoriban Afrika partja közelében volt. A lakók hirtelen különféle félvízi környezetben találták magukat: elöntött erdők, mocsarak, mangrove, lagúna stb.
Richmond és Detroit 2000-ben azt állították, hogy Lucy még mindig négylábú:
„Itt bizonyítékokat szolgáltatunk arra vonatkozóan, hogy az Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) és az Australopithecus afarensis (AL-288-1 vagy Lucy ) tulajdonított kövületek megőrzik a quadrupedia egy formájához kapcsolódó speciális csuklómorfológiát. A disztális sugara morfológiája abban különbözik a későbbi homininák és nem „négylábú” emberszabású főemlősök , arra utal, hogy ujjperec-támogatott quadrupedia egy sajátosság származó clade afrikai emberszabású majmok és emberek. Ez eltávolítja a csimpánz - gorilla klád létezésének morfológiai érveit , és arra utal, hogy a kétlábú homininek egy mászó ősből fejlődtek ki, aki már részben földi volt.
A Nature (2000) ugyanebben a számában M. Collard és Leslie Aiello megvitatták ezeket az eredményeket: A. afarensisnek lehetnek olyan jelei, hogy az ízületeken (az elülső végtagokon) jártak, miközben már kétlábúvá váltak. A legújabb kutatások kimutatták, hogy a kövületeken alapuló filogenetikai következtetések nem adhatók akkora hitellel, mint azt korábban gondolták. Mások rámutatnak, hogy a csontok viszonylag műanyagak egy életen át. Azt sem lehet megmagyarázni, hogy az Australopithecus africanus , az Australopithecus afarensis lehetséges leszármazottja , elveszítette-e ezt a tulajdonságot, ha filogenetikus volt. Ha Lucy a csülökön járt, a csontjai a sugár bipedalizmus általi torzulását, valamint más, ugyanabba az irányba mutató jellemzőket is mutatják.
2011- ben a Laetoli telephelyén ( Tanzánia ) található 3,7 millió régi Australopithecus afarensis lábnyomról készített 3D-s tanulmány éppen ellenkezőleg, egy jól megalapozott vertikális kétlábúságra utal.
Egy francia kétlábú robotot kifejezetten a gyaloglás és a futás tanulmányozására terveztek. A Honda cég a kétlábú robotok gyártásában is kitűnt, nevezetesen az ASIMO projekt mellett .