A fitofág , más néven növényevő (a növényevő kifejezést a gerinceseknél gyakrabban, a fitofágot a gerincteleneknél használják), az állattan területén olyan állat ( emlős , rovar , hal stb.), Amely kizárólag etet. vagy majdnem kizárólag az élő növények (vagy szárított növények : Hay, például) és nem a hús , ürülék , gombák vagy necromass . Ezért elmondhatjuk, hogy ezek az állatok heterotrófok, amelyek táplálékának fő forrása az autotróf organizmusok .
A legnagyobb szárazföldi növényevő a zsiráf , a legnehezebb az elefánt .
Az ökológia megkülönböztette az alkalmi szigorú növényevők növényevőit.
A táplálékfelvételből származó energiahozam körülbelül kétszerese a húsevő fajoknak, ezért egyes növényevők kérődzéssel vagy cecotrofiával javítják ezt a hozamot .
A múltban és különösen a jura idején nagyon nagy növényevő dinoszauruszok léteztek.
A növényevő állatokat növényekkel etetik; megfelel egy helyen lévő összes növényevőnek, a környezetre gyakorolt hatásuknak és bizonyos növényi biomassza többé-kevésbé szezonális fogyasztásának is .
A növényevő állatok tartós és összetett kölcsönhatásokat tartanak fenn egyrészt a növényekkel, amelyektől táplálékként függenek, másrészt az őket fogyasztó húsevőkkel. A növényállatot klimatikus és abiotikus tényezők is befolyásolhatják ( nyomelemek hozzáférhetősége a növények számára, vagy a növények növekedését gátló toxinok természetes vagy antropogén jelenléte ). A hőmérséklet és a páratartalom kedvezőtlen változása korlátozó képességet állíthat be, így a növényevők nem érik el a növényzetet kimerítő egyedek számát. A versengés (fajon belüli, azaz ugyanazon faj növényevői és interspecifikus, azaz fajok között) és ragadozás korlátozhatja a növényevők sűrűségét. Számos biomán a növényevők nagy száma és ennek következtében a növényevő növények hatása van, például szavannák és rétek, amelyek ökoszisztémák, amelyekben a lágyszárú növények dominálnak, alacsony magasságukból hozzáférhető növények. A tundrában a növényevők számát erősen meghatározza az éghajlat. Kedvező körülmények között a sűrűség, különösen a karibu vándorlásakor, lokálisan meghaladhatja a környezet támasztóképességét, és elpazarolhatja a zuzmótakarót a földön. A boreális erdőben a növényevők számát erősen meghatározza a zavarok körforgása. Az erdei táj heterogenizálásával a természeti zavarok, például az erdőtüzek és a rovarjárványok, a fiatal állományokat mozaikban kötik össze az idősebbekkel. A tél folyamán a növényevőknek előnyös lehet a sűrű erdőtakaró, amely korlátozza a hó felhalmozódását a talajon és mozgásukat (menedékhely), kombinálva az utánajárás kezdetén álló, fiatal tápláló és hozzáférhető szövetekből álló táplálékkal (tápláló élőhely) . Ezenkívül a menedékhelyek csökkentik a növényevők láthatóságát és ezáltal a ragadozók nyomását. Az ilyen módon megosztva az erdei ökoszisztéma változó nyomáson megy keresztül a növényevőkből.
Az afrikai Serengeti-síkság a legnagyobb növényevők legnagyobb változatosságát és biomasszáját tartalmazza. Ezt a helyet az évszakok ciklusa (a száraz és a nedves évszak egymásutánja) szabályozza, amelyek modulálják a növények növekedését. A növényevők tápláléktól függően a növényektől függően ciklikusan vándorolnak ezen ingadozások kapcsán.
A növények különféle mechanizmusokkal ellenállnak a növényevőknek, a meneküléstől a toleranciáig. A menekülés egyrészt akkor következik be, amikor a növény lombozatának egy része meghaladja a növényevő elérhetőségét. Amikor a növény meredek és a növényevő számára hozzáférhetetlen helyen létesül, közvetett módon elkerüli a növényevő növényt. Magasságának növekedésével a növény elérhetetlenné is válhat, mivel biomasszájának egy része meghaladja a növényevő méretét. Másrészt a menekülés akkor is konstitutív lehet, ha a növény morfológiája (pl. Tövis) csökkenti vonzerejét a növényevők iránt, vagy a fiziológia (például másodlagos vegyületek, például tanninok) csökkenti a szövetek emészthetőségét és táplálkozási értékét. Ezután fizikai vagy kémiai védekezésről beszélünk. Talán meglepő, hogy a növények fejlõdésük során a növényvédõ növényeknek megfelelõen igazíthatják védekezésüket; ezeket a védekezéseket aztán induktívnak minősítik. A növényevő állományok ragadozók általi ellenőrzése még a növények tövisének rengetegségét is megváltoztatja egy nemrégiben készült tanulmány szerint, amely népszerűsíti azt a tényt, hogy a nagy ragadozók "a szavanna fás közösségeit kevésbé tüskéssé teszik" .
A természetes környezetben szinte minden növényevő ténylegesen - szándékosan vagy nem - is eszik állati anyagokat, tojásként és apró állatokként ( csigák , csigák és egyéb rovarok mellett levéltetvek ), valamint gombák formájában , még jelentős mennyiségben is. talaj.
Ezenkívül sok állat csak bizonyos évszakokban (a cinege) vagy egyetlen életszakaszában növényevő, általában a lárváké ;
Például, levélkártevője hernyók eredményeznek beporzó lepkék, hogy a takarmány az a pollen és nektár ; a kétéltűek , a lárva gyakran növényevő (bár valószínűleg enni baktériumok és állati tetemek, ha a növény hiányzik)
Megjegyzés : egyes hangyák "defoliatorok", de csak a hangyabolyba visszahordott levágott leveleken fogyasztják az általuk termesztett gombákat. Nem növényevők.
A növényevő-növény kapcsolat nagyon gyakran adaptációk sorozatát eredményezi, amelyek koevolúciónak nevezhetők . Mivel a növényevők erős szelektív nyomást gyakorolnak a növényekre, alkalmazkodtak ahhoz, hogy képesek legyenek harcolni és túlélni. A növényevő állatok ezért adaptációkat is megszereztek annak érdekében, hogy hatékonyabban tudják táplálni magukat. A két fél egyikének új adaptációja tehát új szelektív erővé válik, amely a másik fél ellenadaptációjához vezet.
A növényevő állatok úgy módosították viselkedésüket, hogy alkalmazkodjanak a növények étrendje által támasztott különféle korlátokhoz. A takarmányozás optimális stratégiájának elmélete ( optimális takarmányozási elmélet ) szerint képesek módosítani az élelmiszer-keresést az előnyök és a tápanyagbevitel maximalizálása érdekében. Például, ha fitofág rovaroknak kínáljuk különféle alapvető tápanyagaikat, de megtisztítva és szétválasztva, akkor olyan arányokkal fognak táplálkozni, amelyek utánozzák a szokásos étrendjüket, sőt javultak is. Alkalmazkodniuk kell a növények tápanyagbevitelének erős időbeli és térbeli változékonyságához is. Így híg diétával szembesülve többet tudnak enni, növelni a bevitt mennyiséget, rendszeresebben étkezni, vagy megváltoztatni az étrendet. A rendelkezésre álló élelmiszerek erős hiánya esetén nem ritka, hogy a növényevők kannibalizmus felé fordulnak, valójában gyakoribbak a növényevőknél, mint a húsevőknél, mivel ez nagy táplálkozási hozzájárulást jelent. Más agresszívebb viselkedésmódok azonban alkalmazkodnak a növények védekezésének meghiúsításához. Példa erre, ahol a növényevő rovarok elvágják magukat az árkoktól a növényi folyadékig (latex, gyanta, floem) annak érdekében, hogy korlátozzák a növény toxikus váladékainak való kitettségét. Vannak, akik etetés előtt levágják a trichómákat, hogy csökkentsék káros hatásukat.
A növényevőkben számos fizikai adaptáció alakult ki a szelektív nyomás és a természetes szelekció eredményeként, hogy lehetővé tegyék számukra a növények hatékony kiaknázását.
RovarokbanAmi a rovarokat illeti, a legtöbb nektárral, növényi gyümölcsökkel vagy különböző növényi szövetekkel táplálkozik. A fitofág rovarok nagyon sokfélék, és a leírt szárazföldi fajok több mint egynegyedét alkotják.
Ezért fizikai adaptációkat fejlesztettek ki, például különböző szájrészeket.
Ezek a részek lehetnek:
1. Szívó: csővel rendelkezik, amely képes a növényi szövetek könnyen átlyukasztására.
2. Cigánylepke: folyékony ételekhez hasznos
3. Rágás: alkalmas növények megragadására és zúzására.
Egyes gyökércsomóként ismert rovarok a növény belsejéből választottak táplálékot golyók képződésével , amelyek szerkezete növényi szövetből készült , de a fitofág rovarok irányítják őket. A szén-14 jelöléssel végzett megfigyelések azt mutatták, hogy a rovar golyók hazaszállítják a tápanyagokat a közeli növényi szövetekből. Ez az ellátási technika hatékonynak tűnik, tekintve, hogy a levéltetvek golyók formájában táplálkoznak, hatékonyabbak, mint a szabad levéltetvek.
Még agresszív, mint egy módszert, bizonyos rovarok vektorok a kórokozók a növény. Így be tudják oltani mikrobákkal, amelyek gyengítik és mozgósítják a tápanyagokat. A levéltetveknél meg kell jegyezni, hogy azok, amelyek fitovírusok vektorai, rövidebb fejlődési idővel, jobb termékenységgel és magasabb belső növekedési sebességgel rendelkeznek a vírussal fertőzött gazdaszervezetekben, mint az egészséges gazdák.
Mint emlősök, lehetetlen a növényevő rovarok maguk megemészteni növényi cellulóz , és ezért van szükség szimbiózisban a baktériumok , gombák vagy protozoák képesek ezt emésztést.
HalbanA makrofitákat fogyasztó halak , bár ritkábban, a bélük hosszabb, lehetővé téve a növényi szénhidrátok jól emésztését . Ez a fajta hal főleg a korallzátonyokban és a trópusi vizekben található meg.
EmlősöknélAz emlősökben több csoport azonosítható: kérődzők és nem kérődzők, vagy legelők és rágcsálók (meglehetősen kicsi méretűek, szemfogak hiányoznak, míg molárisuk nagyon fejlett). A cellulóz metabolizálásához a növényevőknek specifikus bakteriális , gombás és protozoon mikroflóra van a bendőben vagy a belükben elhelyezkedő kamrákban; emésztésük nagyban különbözik a húsevőkétől.
Például megkülönböztetünk emlősök között a növényevők két fő csoportját:
Ez különösen igaz a marhafélék , szarvas , antilocaprids és tevék (az utóbbi egy gyomor három zsebbel).
A két csoport mindegyikében kérődzőket találunk ; ezek jobban alkalmazzák a növényi ételeket a kérődzésnek és a bendőben lejátszódó mikrobiális emésztésnek köszönhetően . Mint minden emlősnél, náluk sincsenek cellulázok és lignázok, amelyek elősegítik a cellulóz és a lignin emésztését . Ez a két makromolekula, amelyek a fű szárazanyagának 90% -át teszik ki, így nagyrészt halvány fűpelyhek formájában találhatók a trágyában . Emésztőrendszerük különféle speciális régiói baktériumok , gombák és protozoonok , szimbiotikus anaerob mikroorganizmusok nagy populációját fogadják el . A baktériumok és gombák megemésztik a növényi törmeléket azáltal, hogy részben lebontják a cellulózt (cellulolitikus mikroorganizmusok), amelyeket cellobiózzá és glükózzá alakítanak át . A protozoonok ( olyan kérődzőknél nyúlnak ki, ahol a gyomortartalom súlya általában jelentős, általában az állat tömegének 10 és 25% -a között mozog) baktériumokkal és gombaspórákkal táplálkoznak . A szimbiotikus emésztés magában foglalja az anaerob fermentációs folyamatokat is, amelyek átalakítják a glükózt illékony zsírsavakká (ecetsav, propionsav és vajsavak, amelyek a kérődzők jellegzetes szaga, de a puffadás veszélyét is jelentik ), metánt és hidrogént. Ezeknek a zsírsavaknak nagy része felszívódik és átjut az állat vérében, amely az energiaigény 40-80% -át fedezi. A gyomor lizozimokat , antibakteriális enzimeket tartalmaz , amelyek elősegítik számos baktérium emésztését, amikor befejezték munkájukat. Ennek eredményeként a növényevő emlősök mindenekelőtt mikrofágok , táplálékuk mikroorganizmusokkal történik, amelyeket ők maguk tenyésztenek a füvön, majd megemésztenek, ezért a "kérődzők táplálásának" első mondata a mikroflóra táplálása . "
A hód egy olyan mérnöki faj, amely jól ismert az északi félteke tájában bekövetkezett jelentős változásokról , a gátak által fenntartott vizes élőhelyek láncainak létrehozásával vagy helyreállításával , számos más faj fejlődésének és a kockázat jelentős csökkentésének köszönhetően. tőzegekben és erdőkben.
De ezen a fajon túl a növényevők nyomása évmilliók alatt formálta az ökoszisztémákat és a tájat. Ez nem kapcsolódik közvetlenül a növényevők méretéhez (sok kicsi növényevő ilyen intenzíven, bár más módon változtathatja meg a tájat, mint néhány megaherbivor ). A paleontológusok úgy vélik (pl2019. október 7a Proceedings of the National Academy of Sciences folyóiratban ), hogy a megaherbiverek őskori közösségei (több mint 900 kilós testtömegű felnőttek) nagyon eltérőek voltak, ideértve a tájképi hatásokat is , azoktól a helyektől, ahol túléltek, mint Sérengetiben. ; Étrendjük (amely magában foglalhatja a gyökereket és a kérget ), méretük, de az "emésztési stratégiájuk", a vándorlás és a szaporodás is mind figyelembe veendő tényezők, amelyek hétmillió éven át változtak. Kelet-Afrika története, ahol az Ember először megjelent.
A növényevők (különösen a meganövényevők) nagy mennyiségű növényt fogyasztanak, amelyek szavanna vagy száraz zónákban csökkenthetik a száraz évszakban rendelkezésre álló éghető anyagok mennyiségét. Négy millió éve Kelet-Afrikában az erdő visszahúzódott a megannák javára a meganövényevők csökkenésével, és a növényevő közösségek ugyanakkor nagyon megváltoztak Afrikában: ha ma a kérődzők dominálnak a tájakon, akkor a nem kérődzők egyszer ott sokkal gyakoribb, sőt uralta a kelet-afrikai mamálfaunát, amely közvetett módon megváltoztatta a többi állat- és táptalajt, a meganövényevők képesek kivágni a fákat, a legeltetni a lágyszárú rétegben és nagyon különböző módon taposni a talajt a növényzet típusa és szerkezete, befolyásolja az erdőtüzek kockázatát, a tápanyagciklust. A rendelkezésre álló adatok szerint úgy tűnik, hogy az erdős területek csökkenése és az aszályos időszakok Kelet-Afrikában a nem kérődzők számának és hatásának hirtelen csökkenését okozták.
Ezen túlmenően, mivel a tápláléklánc alján vannak, a növények is alkalmazkodtak ahhoz, hogy képesek legyenek harcolni a növényevők ellen. Védekezési mechanizmusaik négy kategóriába sorolhatók: a növényevőkkel szembeni ellenálló képesség, a növényevő növényekkel szembeni tolerancia, fenológiájának beállítása és a túlkompenzáció.
A tolerancia csökkenti a növényevő növények fenotípusos alkalmasságára gyakorolt negatív hatásait , de az adaptációk mögött álló genetika homályosabb, mint a rezisztencia tulajdonságoké, bár mindkettőjük természetes szelekciónak van kitéve . Ezenkívül a növény genotípusa és a környezeti viszonyok befolyásolják a megtámadott növény tolerancia képességét. A tolerancia általában egészséges növény gyors növekedési sebességével és erős fotoszintetikus kapacitásával jár . Ennek a két mechanizmusnak ellentétes hatása van, egyrészt a hatékony rezisztencia tulajdonságokkal rendelkező organizmusnak nem lesz szüksége tolerancia mechanizmusokra, és fordítva, egy nagyon toleráns növény nem fejlődik ki rezisztencia tulajdonságokkal.
A növények nem tudnak mozogni, ezért fizikai és kémiai védekezési eszközöket vagy ellenállást fejlesztettek ki a károk csökkentésére. A fizikai eszközök közül vegye figyelembe a tövisek, szőrszálak vagy a vastag és érdes lombozat jelenlétét. Ezeknek a morfológiai adaptációknak a célja a növényevők csökkentése azáltal, hogy a növényeket kevésbé vonzóvá és kevésbé hozzáférhetővé teszik a növényevők számára. Kémiai eszközöket tekintve a növények számos növényt képesek mérgező, káros vagy egyszerűen kellemetlen ízű vegyületek előállítására a növényevő növények mennyiségének csökkentése érdekében. Egyes növények például egy ritka aminosavat, a kanavanint termelik . Mivel úgy néz ki, mint az arginin , a növények beépítik fehérjéikbe, és ez megváltoztatja a fehérjék konformációját és funkcióit, ezáltal a rovart halálhoz vezetve. Más vegyületek, például a sztrichnin , a morfin , a nikotin , a meszkalin és a tanninok toxikus hatást gyakorolnak a növényevőkre. Ezeket a védekezéseket valójában kvantitatív és kvalitatív inhibitorokra osztják. A mennyiségi inhibitorok nagy dózisokban hatásosak, és többnyire az öreg levelekben és a fás szárakban találhatók meg. Megjegyezzük ezek közül a lignint , a cellulózt és a fenolokat . A kvalitatív inhibitorok a maguk részéről hatékonyak kis adagokban, és főleg a sebezhető szövetekben, például új levelekben és rügyekben találhatók meg.
A fenológia kiigazításán például egy olyan növényt értünk, amelynek az évszak elején növekedési periódusa lesz annak érdekében, hogy elkerülje ezt a munkát abban az időszakban, amikor a növényevők a legaktívabbak.
A túlkompenzáció azt a tényt írja le, hogy egyes növények által károsított növények fenotípus-képessége magasabb, mint az ép növényeké.
Bizonyos lato sensu vagy fitofág növényevők az alosztályba sorolhatók
A növényevők étrendje évszakonként jelentősen változhat , különösen a mérsékelt égövi övezetekben , az év különböző időszakaiban elérhető növényzet függvényében. A növényevőknek idejük nagy részét legeltetéssel (és emésztéssel) kell tölteni, mert a növények C: N aránya 40: 1, az állatoké pedig 9: 1, az állatok körülbelül négyszer annyi nitrogénből állnak, mint a növények. Ezért kell a növényevőknek táplálkozási szükségleteik kielégítése érdekében bőségesen táplálkozniuk . A felesleges szén elutasításra kerül a ürülék vagy újrahasznosított a halálát az állat keresztül necromass kihasználva a befogók (a gyökfogó rovarok a keselyűk és kondorkeselyűk keresztül sok más fajok).
Ragadozók (másodlagos fogyasztók); például más állatokkal táplálkozóknak nem kell annyit enniük, mert táplálékuk ugyanolyan arányú, mint ők.
Belül a területükön és saját tartományban , a növényevők kell mozgatni, hogy enni, miközben elkerüli a ragadozók. annál nehezebben, hogy az élelemben gazdag foltok ritkák és / vagy a ragadozók sokak és aktívak.
Az élelmiszer-erőforrások éves változásaihoz való alkalmazkodáshoz néhány növényevőnek szezonálisan , néha nagy távolságokra kell vándorolnia . Ezeket a mozgásokat az iparosodott régiókban megnehezítik vagy lehetetlenné teszik a tájak növekvő széttöredezettsége miatt (különösen csatornák, autópályák és más bekerített utak által), de a világ bizonyos régióiban még mindig nagy mértékben megfigyelhetők (pl. Gnú vándorlása vagy elefántok az afrikai , vagy karibu az Észak-Amerikában ). Ezek a mozgások valószínűleg az egészség szempontjából is fontosak, mivel csökkentik a parazitózis és egyes zoonózisok kockázatát (ez sokkal fontosabb egy mozgásszegény állat esetében, amely érintkezésben marad mikrobáival és saját parazitáinak petéivel vagy lárváival).
A nagyon lokális (kis léptékű) vagy nagy migrációs mintákat leginkább az utazási közvetítők térbeli időbeli skálájaként értjük.