Specifikáció

A speciáció a biológiában az a skálázható folyamat , amelynek révén új élő fajok képződnek a közös ősökből.

A fajokat egy származási fajhoz tartozó populációkból individualizálják (egyes növények kivételével). A fajok a fajok biológiai fogalma értelmében úgy definiálhatók, mint amelyeknek egy olyan származási közössége van, amelyben minden egyén kereszteződik másokkal, és termékeny utódokat fog adni. Ezért van olyan spekuláció, amikor két ugyanazon ősökkel rendelkező csoport már nem keresztezik egymást, és így az igazi biológiai fajok státusát veszik fel. Az a "szürke zóna", amelyben két populáció kezd eltérni, és amelyen túl ezt a két csoportot ma már két külön fajnak tekintik, a 0,5% és 2% közötti molekuláris divergencia tartományba esik.

A specifikáció a genetikai sodródás és a természetes szelekció eredménye , amelyek az evolúció két motorja. A faj nem jelenik meg azonnal olyan mutáció révén, amely új típusú egyed megjelenéséhez vezet. Egy populáción belül az egyének véletlenszerűen változnak az idő múlásával, ez a divergencia elve. Charles Darwin elsőként írta le a természetes szelekció mint speciációs tényező szerepét A fajok eredete című könyvében (1859).

Ez a kifejezés-ben vezették be 1906-ban biológus Orator F. Cook  (in) , hogy leírja a szétválasztása egy ősi Lineage clade elkülönült vagy cladogenesis szemben a filogenetikai evolúció belül azonos származású, vagy AnaGenesis . A speciáció fogalmát elsősorban Ernst Mayr dolgozta ki .

A természetben négyféle speciációs mód létezik, attól függően, hogy egy szubpopuláció mennyire izolálódik a többitől: allopatrikus (fizikai gát kialakulása), peripatrikus (migrációval), parapatrikus (a szomszédos ökológiai fülke gyarmatosításával ) és szimpatrikus ( egy azonos tartományú ökológiai vagy viselkedési rés gyarmatosításával). Lehetséges mesterséges előállítás is, tenyésztéssel vagy laboratóriumi kísérletekkel.

A speciáció mechanizmusa

Fajok és genetikai sodródás

Genetikai szinten egy faj megfelel egy genetikai készletnek , ahol a különböző gének variánsok ( allélok ) formájában létezhetnek ; de ezek a genetikai különbségek nem akadályozzák meg az egyének közötti meddőséget. A nemi szaporodás genetikai keveréket hordoz, amely biztosítja a hosszú távú átlagot és a génállomány homogenizálódását.

A genetikai sodródás folyamatosan új allélokat hoz létre, ezáltal fenntartva a populáció változékonyságát. Ezek a különböző allélek kissé eltérő fenotípusokat képesek előállítani egyéni szinten, vagy éppen ellenkezőleg, viszonylag semlegesek a kifejezésükben. A fenotípusok egyéni variációi eltérésekhez vezethetnek a természetes szelekcióban és az egyének reprodukciós sikerében .

Ebben az esetben az alacsonyabb szaporodási sikerrel statisztikailag társított allélokat (egy vagy másik okból) negatívan választják ki, és éppen ellenkezőleg, amelyek statisztikailag reproduktív előnyt biztosítanak, gyakoriságuk növekedni fog a génállományban. A természetes szelekció hatása tehát a génkészlet stabilizálása lesz egy olyan tartalmon, amely az elmúlt generációkban statisztikailag optimális volt a kapcsolódó fenotípust kapó egyének számára, mivel a lehető legjobb reprodukciós sikert biztosította. A természetes szelekció tehát hajlamos ellenezni a genetikai sodródást, és csökkenti a populáció változékonyságát.

Amíg az ökoszisztéma, amelyben egy faj található, stabil, addig a fenotípusa stabil lesz, mivel nem térhet el lényegesen az optimájától. Genetikai állománya azonban véglegesen sodródik, semleges variációk hatására.

Ha tehát egy faj egy adott pillanatban meghatározható genetikai készletével, a hozzá tartozó fenotípussal és / vagy tagjainak tényleges meddőségével, akkor a faj idővel folyamatosan és folyamatosan fejlődik. Állandó fenotípus esetén is a genetikai sodródás olyan lehet, hogy az inter-termékenységi viszonyt, amelyet nyilvánvalóan tiszteletben tartanak az egyik generációról a másikra, a túl sok generáció után már nem biztosítja a transzitivitás. És ha a meddőség már nem valósul meg két alcsoport között, akkor a génkészletek, és valószínűleg a fenotípus is, egymástól elválnak.

Specifikáció és genetikai sodródás

A nemi szaporodás genetikai keveredést hordoz magában, amely átlagosan biztosítja a génállomány homogenizálódását . Specifikáció tehát csak akkor fordulhat elő, ha az upstream genetikai keverés megszűnik. Ezt követően az inter-termékenység eltűnése az alpopulációk között azt jelzi, hogy a fajok önmagukban léteznek.

Az etológiai elszigetelést minden esetben biztosítani vagy megerősíteni lehet a vizuális, szagló (feromonok, Yponomeuta lepkék esete ) vagy hallási kijelző jelek (dalok, Sturnella magna és Sturnella neglecta példák ) észlelésének elmulasztásával . A szexuális szelekció lehet az egyetlen viselkedési tényező, amely megakadályozza két egyébként tökéletesen kereszteződő alcsoport hibridizálódását . Ezt követően a meddőség mechanikai elszigeteléssel és gametikus elszigeteléssel válik véglegessé, amikor a kopuláció nem valósulhat meg, vagy ha van olyan kopuláció, amely nem eredményez megtermékenyülést.

Specifikáció lehetőség szerint

Az élőlények szervezeti tervekben mutatkozó nagyon változékony volta és az élőlények bonyolultsága azt a benyomást keltheti, hogy az evolúció kiegészítésekkel és egyre összetettebbé válik, például a technológiai fejlődés. De ez csak nagyon ritkán fordul elő. Az emberi genetikai repertoár nem különbözik annyira az egerek vagy a békákétól, az evolúció ennek vagy annak a formának nem az új szövetek kitalálásában, hanem a már meglévő konstrukciók mozgatásában vagy deformálásában állt. Az evolúció az alkalmazkodás és a diverzifikáció útján halad: ha lehetséges egy ökológiai rést kevésbé szelektív nyomással elfoglalni a meglévő kicsi változtatásával, akkor ezt a rést mindig így vagy úgy elfoglalják. Egy új funkcionalitás eleve mindig egy véletlenszerű mennyiségi variáció által felkínált lehetőségből származik, amelyet később kvalitatív módon lehet kifejezni és fejleszteni. A növekvő összetettség benyomása abból a tényből fakad, hogy az egyszerű rendszerek már foglaltak és telítettek, miközben a bonyolultság növekedésének irányában nincs korlátozás.

Az evolúciós forgatókönyv nem korlátozódhat annak jelzésére, hogy egy ilyen és egy ilyen új fenotípus előnyt jelent, mert ilyen és olyan lehetőséget enged meg. Meg kell határozni, hogy mi volt az elején az a primitív tulajdonság, amelyből ez az új tulajdonság kialakult, milyen módon lehetett ez a primitív tulajdonság (önmagában vagy a variabilitás által lefedett terület egy részében) egy előzetes alkalmazkodás egy új oktatók, amelyek valószínűleg szelektív előnyt jelentenek új kontextusban, és ez annak biológiai költségei ellenére, amely megakadályozta az előző kontextusban ebben az irányban történő sodródást. Ennek eredményeként a szelekciós nyomás hatására ez a tulajdonság a képesség növekvő optimalizálása felé fejlődik, és az új fenotípus révén megvalósítja az előnyöket.

Az evolúció sebessége

A reprodukciós előnyhöz kapcsolódó evolúció geológiai időskálán nagyon gyors lehet. Tehát, ha az ökológiai viszonyok miatt a kis méret kissé előnyös a nagyokhoz képest, olyannyira, hogy minden generációnál a populáció átlagos nagysága ezerrel csökken (ami az emberi léptékben két millimétert jelentene), csak 700 generációra van szükség ahhoz, hogy az átlagos méret felére csökkenjen ( ). Ennek eredményeként kivételes, hogy megfigyelhetjük a folyamatban lévő speciációt: egy faj fenotípusa a gyakorlatban az, amely átlagosan a legjobb szelektív előnyt biztosítja az egyének számára az egész elterjedési területén (azon a területen, amelyen a genetikai a génállomány keverése ); és ez a fenotípus ezért stabil marad, amíg az ökológiai körülmények stabilak.

A specifikáció típusai

A specifikációnak többféle típusa van, a populációk földrajzi megoszlása ​​alapján, amelyek a folyamat során eltérnek.

Allopatricus speciáció

E speciációs mód szerint a kezdetben kereszteződő populációk különféle fajokká fejlődnek, mivel földrajzilag elszigeteltek. Az állatok messze a leggyakoribb fajlagos módja. Kétféle módja van:

Helyettes specifikáció

A földrajzi akadály (folyó, hegy, völgy, óceán, gleccser stb.) Több fajra osztja a fajok terjedését. Az egyes zónákban minden populáció a többitől függetlenül fejlődik, ami új fajt szülhet. Ez a helyzet olyan törpeelefántokkal, mint a szicíliai Elephas falconeri .

Peripatricus speciáció vagy alapító hatás szerinti specifikáció

Kis számú egyed új populációt hoz létre az eredeti faj elterjedési területén kívül, például egy part közelében lévő sziget gyarmatosítását követően. Ez az új kis populáció gyorsan új fajgá fejlődhet.

Ezek a populációk visszatérhetnek a szimpatriába (másodlagos kapcsolatba), sőt utódokat is adhatnak, ha a változások nem voltak túl fontosak. Ebben az esetben még mindig lehet speciáció, ha hibrid gyengeség van , vagyis a hibrid túlélése / szaporodása alacsonyabb (akár kissé is), mint a két populációé. Ebben az esetben a szaporodóképességet biztosító allélok a másik populáció egyedeivel ezért hátrányos helyzetbe kerülnek és eltűnnek. Ezután megerősítési mechanizmusokról beszélünk, amelyek azonnal megjelennek, amikor a szaporodás megindul (hibrid gyengeség).

A Panthera leo és a Panthera tigris fajok tökéletesen szemléltetik ezt a koncepciót. Jelenleg két különböző fajról van szó, csak fogságban szaporodhatnak egymással. A másodlagos érintkezés során az oroszlánok és a tigrisek így is szaporodni tudtak, de a tigonok és a ligerek (hibrid) gyengeséget mutatnak ( a tigron immunrendszere hibás ...). A tigrissel tenyésztett oroszlánoknak ezért kevesebb leszármazottja volt, és ezek fokozatosan eltűntek. Jelenleg egyetlen oroszlán sem szaporodik tigrissel természetes körülmények között. Valóban spekuláció.

A londoni metró szúnyog, a Culex pipiens molestus alfaj megjelenése szintén a folyamatos allopatricus speciáció példája. A londoni metrópályák építése során néhány szúnyog belépett a földalatti alagutakba, ahol többet táplálkoznak emlősök (patkányok, egerek, utazók) vérével, míg a szabadban élő lakosság elsősorban madárvérrel táplálkozik. A második világháború idején azok a londoniak, akik a bombázások során menedéket kaptak, panaszkodtak ezeknek a falánk szúnyogoknak a támadásaira. A felszínen a Culex pipiens két formája együtt él, és továbbra is szaporodhatnak egymással.

A Canis familiaris fajokban könnyen meg fogják érteni, hogy a nőstény Chihuahua hím Saint Bernard általi sikeres megtermékenyítése kettős, kizárólag fizikai nehézséget jelent:

  • a párzás gyakorlati lehetősége,
  • egy jó távú terhesség,

még akkor is, ha a ivarsejtek in vitro kompatibilisek  : a raciáció ebben a pontos esetben kezdődne - közvetítők megléte nélkül - annak útja egy esetleges speciáció felé.

Ezzel szemben a Canis lupus bizonyos fajai kereszteződnek a Canis familiaris- szal, és a keresztek termékeny utódokat adnak. A faj és a faj fogalma ezért néha magában foglalja az élőlények összetettségének egyszerűsítését. (lásd Osztályozás ). Meg kell jegyezni, hogy jelenleg ez a példa már nem tűnik relevánsnak, kutya ( Canis familiaris ) éppen úgy, mint alfaja Canis lupus néven Canis lupus familiaris .

Parapatrikus specifikáció

Parapatrikus speciáció esetén az eltérő populációk földrajzilag nem teljesen elszigeteltek, hanem keskeny kontakt zónával rendelkeznek. A populációk közötti vándorlás azonban korlátozott, mivel az utóbbiak különböző környezeti körülmények között tartósak (például éghajlati gradiens). A természetes szelekciónak ezért fontos szerepe van ebben a speciációs módban.

Specifikus parapatrikus aggodalmak, mint például a varjak ( Corvus sp. Western Palearctic): az egyik ott találja a Carrion Crow-t ( Corvus corone ) nyugaton és a kapucnis varjú ( Corvus cornix ) keleten, de a két faj rendszeresen hibridizál egy érintkezés során keskeny sávot alkotó zóna, amely összeköti Dániát, Kelet-Ausztriát és a Dél-Francia Alpokat.

Szimpatrikus specifikáció

A földrajzilag nem elkülönített populációk külön fajokká fejlődhetnek. Itt a természetes szelekció döntő szerepet játszik a populációk divergenciájában. Ez a jelenség továbbra is ellentmondásos, de több halnál (különösen a cichlideknél ) vagy bizonyos fitofág rovaroknál bizonyítottnak tűnik . A fajok differenciálása szexuális konfliktusokból is származhat .

Változat  : bizonyos magasabb rendű növényekben ( szögpermiumok ) két, általában nem kereszteződő faj képes termékeny hibrideket létrehozni, bizonyos körülmények között, a kialakult hibridben ( diploidia ) jelenlévő kromoszómák számának megduplázódásával összefüggésben . Ezután állandósíthatja önmagát, miközben nem képes szaporodni a szülei fajához tartozó egyedekkel. Ezért egy új faj első képviselője, földrajzi elszigeteltség nélkül. Ezért beszélünk sympatrikus speciációról is, amely a lágyszárú fajokban nagyon gyakorinak tűnik .

A szimpatrikus speciáció ritkább példája a csendes-óceáni Orcasban található "rezidens" és "tranziens" közötti eltérés . A két forma ugyanabban az óceánban lakik, de nem ugyanazon zsákmányra vadászik, nem ugyanazok a hangkibocsátások és nem szaporodnak egymással. A fajok közötti különbségek az ellentétes mikro-élőhelyek korlátaiból is fakadhatnak. Így a pólusmacska egy ritka, sötét nevű fenotípust mutat be, amely közvetlenül függ a fás folyamoktól, és konvergenciát hoz létre a nagyon ritka európai nyérc fiziognómiájával .

Meghatározás távolság szerint

Ebben az esetben két nem kereszteződő faj elterjedési területe kapcsolódik egy olyan területhez, amelyet a kereszteződő populációk sorozata foglal el, és amelyek fokozatosan változnak a karakterekben. A távolság vagy körkörös átfedés ( gyűrűfaj vagy klinikai variáció ) szerinti specifikációt a Greenish Pouillot- ban tanulmányozták . Megtalálható a Larus argentatus és a Larus fuscus sirályokban is .

A neandervölgyiek távoli speciációjának hipotézisét azért tanulmányozzák, mert a neandervölgyi populációban morfológiai gradiens van a Közel-Kelettől Nyugat-Európáig.

Specifikációs sebesség

Az evolúció története azt mutatja, hogy egy új faj megjelenése általában több százezer évet vesz igénybe. Anagenesisről beszélünk egy egész faj új fajgá történő átalakításakor, valamint a kladogenezisről az ősfajok és a leányfajok egyértelmű elkülönülése esetén.

A "filogenetikai gradualizmus" általában azt az értelmezést adja, hogy a speciáció a geológiai idők skáláján történik, és lassú, egységes és fokozatos. Másrészről, bizonyos új egérfajok, mint például a madeirai, csak 500 és 1000 év közötti idő alatt jelentek meg ( a nekik tulajdonított viking vagy portugál eredettől függően ), ami körülbelül 2000–4000 generációt jelent, rendkívül gyors sebesség.

Ezzel a nézettel ("filetikus gradualizmus") ellentétben az elválasztott egyensúly elmélete ( Stephen Jay Gould , Niles Eldredge ) azt feltételezi, hogy ez a történelem hosszú egyensúlyi periódusokat tartalmazna, amelyeket olyan fontos változások rövid szakaszai szakítanak át, mint a speciáció vagy a kihalás.

Megjegyzések és hivatkozások

  1. "  Speciation  " , a jussieu.fr (elérhető 28 július 2012 )
  2. (in) Camille Roux Christelle Fraïsse Jonathan Romiguier Yoann Anciaux, Nicolas Galtier, Nicolas Bierne, "  Fény derül a specifikáció szürke zónájára a genomi divergencia folytonossága mentén  " , PLoS Biology , vol.  14, n o  12,2016. december 27( DOI  10.1101 / 059790 )
  3. Sara Via , „  Természetes szelekció működés közben a speciáció során  ”, National Academy of Sciences , Washington, DC, vol.  106, n o  1. kiegészítés,2009. június 16, P.  9939–9946 ( ISSN  0027-8424 , PMID  19528641 , PMCID  2702801 , DOI  10.1073 / pnas.0901397106 , online olvasás [PDF] )
  4. Berlocher 1998 , p.  3
  5. Orator F. Cook „  tényezők fajokban formáció,  ” American Association for Advancement of Science , Washington, DC, vol.  23, n o  587,1906. március 30, P.  506–507 ( ISSN  0036-8075 , PMID  17789700 , DOI  10.1126 / science.23.587.506 )
  6. Orator F. Cook , „  Evolution elkülönítése  nélkül, ” University of Chicago Press nevében az American Society of Naturalisták , Chicago, IL, vol.  42, n o  503,1908. november, P.  727–731 ( ISSN  0003-0147 , DOI  10.1086 / 279001 )
  7. "  Feromonok és speciációk  " , a versailles.inra.fr webhelyen (hozzáférés : 2012. július 28. )
  8. Richard Dawkins , a sügér meséje, az őse meséjében ( az ős meséje ).
  9. "  Speciation  " , a ecosociosystemes.fr (elérhető 28 július 2012 )
  10. Terrence W. Deacon, A szimbolikus faj: a nyelv és az agy együttfejlődése. WW Norton & Company, 1997. ( ISBN  0-393-03838-6 ) .
  11. (a) Katharine Byrne & Richard A Nichols, "  Culex pipiens Londonban Földalatti alagutak és föld alatti differenciálódás entre terület populációk  " , Heredity , n o  82,1999, P.  7–15 ( DOI  10.1038 / sj.hdy.6884120 )
  12. Burden és mtsai: Rezidens és átmeneti típusú gyilkos Wales SC / 56 / SM15.
  13. Thierry Lodé "Genetikai divergencia térbeli elkülönítés nélkül a polecat Mustela putorius populációkban". J Evol Biol. 14, 228-236 (2001)
  14. „  Néenderthal une speciation à distance  ” , a hominides.com oldalon (hozzáférés : 2012. július 28. )
  15. "  Speciation  " , az univ-lille1 (elérhető 28 július 2012 )
  16. Dosszié a tudományért 76, 2012. július, Anna Degioanni és Sylvana Condemi, Neanderthal, Sapiens és Denisova a génjeikkel
  17. Lásd a HSP90 cikket

Lásd is

Videó

Kapcsolódó cikkek