Fitokróm

A fitokróm egy fotoreceptor, amely megtalálható minden szárazföldi növényben, streptofita algákban , cianobaktériumokban és más baktériumokban , gombákban és kovafélékekben .

Szerkezet

Ez egy dimer kromoprotein , amely két körülbelül 125 kDa-os apoproteinből áll, amelyek mindegyike egy protetikus csoporthoz, a kromoforhoz kapcsolódik . Ez utóbbi egy lineáris tetrapirrol, amelyet angiospermiumokban fitokromobilinnak neveznek.

5 különböző gén által kódolt 5 izoformát (phyA-phyE) írtak le az Arabidopsis thaliana-ban , amelyek mindegyikének sajátos szerepe van a növény fejlődésében.

Szintézis

A kromofor a plasztidokban szintetizálódik, a klorofill szintéziséhez kapcsolódó metabolikus úton . Ezután a citoszolba exportálják , ahol Cys maradékon ( tioészter kötés ) kapcsolódik az apoproteinhez .

Működés és jelzés

Fotoreverzibilitás

A fitokróm két formában létezik. Az egyik alakzatról a másikra való átmenetet az észlelt hullámhossz (fotoreverzibilitás) okozza:

• Pr (az " r ed" esetében): inaktív forma, amelynek abszorpciós maximuma 660 nm-en található (piros).
• Pfr (" f ar r ed" esetén): az aktív forma, amelynek abszorpciós csúcsa 730 nm-en helyezkedik el (messze vörös).

A Pfr konformációban egy nukleáris lokalizációs aktivitással rendelkező domén aktív, ez a domén Pr- állapotban gátolt . A fehérje ezután a magba vándorol, ahol kölcsönhatásba lép a transzkripciós faktorokkal, és transzkripciós választ vált ki. A citoszolban is működhet.

Hatásmód

A phyA és a phyB a legaktívabb izoformák az Arabidopsisban, és a hatásmód a legismertebb. A Pr- konformációban lévő fitokrómok vörös besugárzás alatt (620-700 nm) Pfr- formává változnak. A konformáció ezen változása a kromofórból következik be. A benne lévő kettős kötés cisz-transz izomerizációja módosítja a kromofor körüli nem kovalens kölcsönhatásokat , jelentős változásokat indukálva a fehérje háromdimenziós szerkezetében. Messze vörös fény (710–850 nm) alatt a folyamat reverzibilis a phyB számára, míg a phyA kis része (3%) Pfr- ként marad meg , amely továbbra is képes a sejtmagban hatni. Ezért a phyB a fotomorfogenezist vörös fény alatt, míg a phyA messze vörös alatt szabályozza.

(A fitokróm által vezérelt reakciókhoz szükséges energia nagyságrendje viszonylag alacsony: 20–100  W m −2 (a nagyságrend megállapításához a Nap 1340 W / m 2 értéket ad )) .

Lehet, hogy nem mindegyik ismert, de a fitokrómok számos folyamatot irányítanak, köztük:

• A fotomorfogenezis (a fitokróm fő szerepe);
• A belső óra beállítása és az endogén ritmusok szabályozása
• A csírázási egyes vetőmagok  ;
• A virágindukció , hosszú napos növényekkel és azokkal a rövid napokkal;
• A térfoglalás mozgásai ( fotonasztikák ) és kezelése (a növény felépítésével), különösen sűrűn ültetett környezetben, vagy erősen az árnyék / fény kontrasztjai által (például egy barlang bejárata). A növény először fitokrómokon keresztül érzékeli a szomszédaival kapcsolatos változásokat a fény minősége és mennyisége szempontjából. A távoli vörös és kék fényre érzékeny fitokrómok (utóbbi esetben kriptokrómokon és fototropinokon keresztül) a leghasznosabbak. Ezek a fotoreceptorok kezdeményezik a jelátvitelt („fitokróm kölcsönhatásba lépő faktorok”, hormonok és más szabályozók révén). Ez különösen árnyékkerülő válaszokhoz ( hiponasztia , a szár és a levélnyél meghosszabbodása ), az apikális dominanciához és az életciklus módosulásához vezet a növényközösség kapcsán, ami a növény szerkezetére is hatással van. Lombkorona, fajösszetétel és fitocönózis Egészség. Az árnyékkerülés egyszerű jelenségének nagy ökológiai és evolúciós jelentősége van, ugyanakkor a mezőgazdaság és az erdészet ( önmetszés stb.) Is ;
• A „memorizálás” vagy pontosabban a rövid távú thermomemorization (néhány tíz óra) a külső hőmérsékleti körülmények között. Ez lehetővé teszi, hogy az éjszakai hőmérséklet befolyásolja a növény növekedését éjszaka, de a következő fotoperiódus alatt is , az aktív fitokróm B-nek (az úgynevezett phyB-nek) köszönhetően. Ez az egyik módja annak, hogy a fitokrómok befolyásolják a szövetek növekedésének sebességét és típusait;
• A bioszintézis különböző anyagok, mint például a klorofill , antocianinok , fiavonok , betacianinekből , karotinoidok és különböző más fehérjék ...

Megjegyzés: a fitokróm a saját messengerének szintézisét is szabályozza!

Lásd is

Kapcsolódó cikk

• Fotomorfogenezis
• Kriptokróm

Bibliográfia

• (en) Carlos Alberto Silva Junior , Victor D'Amico - Damião és Rogério Falleiros Carvalho , „  B típusú fitokróm család: Az abiotikus stressz-válaszjelző a növényekben  ” , Annals of Applied Biology ,2020. október 29, aab.12655 ( ISSN  0003-4746 és 1744-7348 , DOI  10.1111 / aab.12655 , online olvasás , hozzáférés 2020. október 31. )

Hivatkozások

1. (en) Lincoln Taiz , Eduardo Zeiger , Ian Max Møller és Angus Murphy , növényfiziológia és fejlődés , Sunderland, Sinauer Associates,2015, 762  p. ( ISBN  9781605352558 , OCLC  889005820 , online olvasás ) , p.  452–462
2. PDB  3G6O ; Yang X, Kuk J, Moffat K, „  Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory mag domént mutáns Q188L  ”, Proc.Natl.Acad.Sci.USA , vol.  106,2009, P.  15639–15644 ( PMID  1972099 , DOI  10.2210 / pdb3g6o / pdb )
3. (in) Akira Nagatani , "  A fitokróm fény által szabályozott nukleáris lokalizációja  " , Current Opinion in Plant Biology , vol.  7, n o  6,2004, P.  708–711 ( DOI  10.1016 / j.pbi.2004.09.010 , online olvasás , hozzáférés : 2018. április 15 )
4. (in) Andrew T Ulijasz és Richard D Vierstra , "  Fitokróm szerkezet és fotokémia: legújabb fejlemények a teljes molekuláris kép felé  " , Current Opinion in Plant Biology , vol.  14, n o  5,2011, P.  498–506 ( DOI  10.1016 / j.pbi.2011.06.002 , online olvasás , hozzáférés : 2018. április 15 )
5. (in) Xue Dan Lu , Chuan-Miao Zhou Peng Bo Xu és Qian Luo , "  A phyB vörös fénytől függő kölcsönhatása az SPA1-vel elősegíti a COP1-SPA1 disszociációját és fotomorfogén fejlődését Arabidopsisban  " , Molecular Plant , vol.  8, n o  3,2015, P.  467-478 ( DOI  10.1016 / j.molp.2014.11.025 , olvasható online , elérhető április 13, 2018 )
6. (en) JJ Casal , RA Sanchez és JF Botto , „  A fitokrómok hatásmódjai  ” , Journal of Experimental Botany , vol.  49, n o  319,1998, P.  127–138 ( DOI  10.1093 / jxb / 49.319.127 , online olvasás )
7. (in) Martina Huber , Nicole M. Nieuwendijk , Chrysoula K. Pantazopoulou és Ronald Pierik , "  A fényjelzés formálja a növény-növény kölcsönhatásokat sűrű előtetőkben  " , Plant, Cell & Environment , Vol.  n / a, n o  n / a,2020. október 12( ISSN  1365-3040 , DOI  10.1111 / pce.13912 , online olvasás , hozzáférés : 2020. október 31. )
8. (hu) Anand Nishad és Ashis Kumar Nandi , "  Recent advances növényi thermomemory  " , Plant Cell Reports ,2020. szeptember 25( ISSN  0721-7714 és 1432-203X , DOI  10.1007 / s00299-020-02604-1 , online olvasás , hozzáférés 2020. október 31. )
9. (a) Germán Murcia , Beatrix Enderle , Andreas Hiltbrunner és Jorge J. Casal , "  A fitokróm B és a fehérje dinamikáját vak PCH1 éjszakai hőmérséklet információ  " , The Plánt Journal ,2020. október 24, tpj.15034 ( ISSN  0960-7412 és 1365-313X , DOI  10.1111 / tpj.15034 , online olvasás , hozzáférés : 2020. október 31. )