A mohák vannak szárazföldi növények thalloïdes vagy leveles nem erezett . A jelenlegi növények közül a szárazföldi és a vízi bryophyták azok, amelyek a szárazföldet gyarmatosító első növények legtöbb karakterét megőrizték . Az összes szárazföldi növény, tehát a bryophytes őse zöld charophyceae alga .
Még akkor is, ha bizonyos anatómiai struktúrák lehetővé teszik számukra, hogy ellenálljanak a kiszáradásnak , a Bryophytes még mindig rendkívül függ a víztől vagy a párás környezettől, vagy minden esetben a minimális páratartalomtól a szaporodásuk idején. Ez a követelmény nem akadályozza meg azt a nagy ökológiai plaszticitást, amely lehetővé teszi számukra, hogy a földgömb minden régiójában élhessenek, az Egyenlítőtől a pólusokig.
Taken a széles értelemben vett , azaz, hogy a hagyományos osztályozás, a kifejezés mohák vonatkozik a három törzsek szárazföldi növények, amelyek nem rendelkeznek valódi érrendszer , a Marchantiophytes ( a máj ), a mohák ss (moha, tőzegmoha) és Anthocerotophytes ( anthocerotes ). A szigorú botanikai értelemben , a jelenlegi ága Bryophyta kizárólag azokra a mohák és tőzegmoha moha (kivéve tehát Hepaticophyta és Anthocerotophyta ).
Közel 25 000 moha- és sphagnum-mohával, 9000 májfűfajjal (Marchantiophytes) és 300 fajta antocerotával a bryophyták alkotják a kétszikűek után a szárazföldi növények második csoportját .
Az erdei és hegyvidéki biotópok fontos összetevői: a bryophyták a biológiai sokféleség egyik fő forrása, amely jellemző a hűvös vagy nedves környezetre, és jelentősen hozzájárulnak az ökoszisztémák felépítéséhez és működéséhez, akár a növényi dinamika , a talajképződés szempontjából, akár tágabban a biogeokémiai ciklusokban és az éghajlatban. rendelet .
Az ősidők óta ismert és használt bryophyták a XVIII . Század vége óta nem állnak különösebb figyelem alatt . Ez az egyetlen könyv, amelyet kizárólag habokra szenteltek, mielőtt 1741-ben megjelent volna a Dorianius Historia muscorum . Az előző évszázadokban más kriptogámokat (ma érvénytelen taxonokat, köztük algákat, zuzmókat, páfrányokat) valójában kevéssé tanulmányoztak, tekintettel a kis méretükre, láthatatlan reproduktív szervükre és az Ember által ebből származó előnyök hiányára. 1784-ben Johannes Hedwig , a " bryology atyja" valóban természetes egészet alkotott , Musci frondosi (Mosses) és Musci hepatici ( Liverworts ) részekre tagolva . 1789-ben Jussieu természetes osztályozást javasolt a Genera plantarum-ban , és elsőként használta a moha kifejezést ennek a halmaznak a képviseletére, amelyet „gombák nélküli” növényeknek, gombaféléknek, algáknak (algák) és reszelékeknek ( páfrányok). A kifejezés Mohavédelmi találták 1864-ben a német botanikus Alexander Braun , aki csatlakozik két görög szó, bryo jelenti moha és phytos ami növény.
A közelmúltban alkalmazott filogenetikai osztályozások tartalmazzák az embriofiták monofiletikus bryophytes taxonját , a szárazföldi növények közé tartoznak a "cryptogams" (bryophytes és pteridophytes). A filogenetikai rendszertan is arra utal, hogy azok egy csoportja parafiletikus (a monofiliáját vagy polifiletikus csoport e taxon már régóta tárgyalt), elhagyott cladists de tartani, mint evolúciós grade által taxonómusok evolucionisták . Három törzsek , Marchantiophytes ( a máj ), mohák ss (moha, tőzegmoha) és Anthocerotophytes ( anthocerotes ).
Mint a zöld alga és zöld növények, a életciklus bemutatja váltakozása sporofitákat (vagy Sporogone ) és gametofiton , de, mint minden embriós növények , a antherozoids (vagy spermium ) védett (és kialakított) antheridia. És oospheres által archegonia ( az erek növényeivel közös tulajdonságok ). Ezek a termékeny kosár alakú struktúrák tehát tartalmazzák a gametangenseket, amelyeket általában steril szőrszálak választanak el ( parafízisnek neveznek ), amelyek védő szerepet játszanak a kiszáradás ellen, mivel a kapilláris hatással elősegítik a víz visszatartását .
A megtermékenyítés egy vízi zoidogámia ( oogámia ), a csillós antherozoidok (vagy spermiumok ), amelyek a gélesedéssel és a fal felszakadásával szabadulnak fel az antheridiumból, csapadékvíz vagy harmat cseppjei viszik el, a levelek vagy a thalli visszatartják őket (vagy esőcseppek fröccsenésével). ha mohák vannak kétlaki ), amelyben mozognak, hogy elérje a oosphere (a maximális spermium szétszóródás távolság körülbelül tíz centiméter). A kapott embriót a gametofita táplálja és védi ( matrotrófia ). A gametofitához kapcsolódó elágazó sporophyte soha nem válik függetlenné tőle. A haploid gametofita tehát az a domináns stádium, amelyben a növény megtalálható. Lehet egylaki (biszexuális növény) vagy kétnövényes ( egynemű növény). Ha egyszikű , a protandry (az antheridium érése az archegoniumhoz képest előrehaladott állapotban) általában lehetővé teszi az önmegtermékenyítés elkerülését .
A spórákat sporopollenint tartalmazó fal veszi körül, amely megvédi őket a kiszáradástól a terjesztés során. A botanikusok a haplodiplofázisos digenetikáról (2 külön generáció, a haploid gametofita és a diploid sporophyte jelenléte) beszélnek, amely egyre heteromorfabbá válik , a gametophyte túlsúlyban van a sporophyte (sporogone) felett.
Általában csak egy tartalékokkal megtöltött és a tartályában rögzített ooszféra termékenyül meg, és sporophyte (monosetia) termeléséhez vezet. Előfordul, hogy ugyanannak a tartálynak több ooszférája megtermékenyül, így több sporophyta termelődik. Ezt a jelenséget poliszétiának nevezzük.
Egyes esetekben, különösen anthocerotes a gametofitonok biszexuális és így táplálják számos sporofitákat .
A bryophyták vegetatív módon szaporodhatnak szétaprózódással ( természetes dugványok ). Néhány májfűnél diszperziós struktúra, a szaporítóanyagok fejlődtek ki . Bizonyos mohákban speciális szerkezetek (gemmulák, hagymák) is léteznek. Mindezeket főleg a szél szétszórja, de vannak olyan állati vektorok, mint denevérek, hangyák, meztelen csigák. Az erőforrások elosztása (a tápanyagok kiosztásának megfelelően ) tükrözi az evolúciós kompromisszumok létezését két biológiai tulajdonság , a gyarmatosítás szakaszaiban kedvelt nemi szaporodás és az érett kolóniákon belüli nemi szaporodás között.
A bryophytákban nincs xylem vagy phloem ( vezetőképes víz- és tápanyagköteg). Ez a két szövet csak az evolúció későbbi szakaszában, az érinövényekben jelent meg . A leveles tengely (ún. Caulidia) öntözését egy kapillaritási folyamat végzi, amely a "levelek" ezen a tengelyen történő keskeny elrendezésének köszönhetően lehetséges. Egyes bryophyták speciális vezetőképes szövetekkel rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik a víz, az ásványi sók és a fotoszintézis termékeinek szállítását , de ez utóbbiak nem lignifikáltak : a "leptoidák" (hosszúkás élő sejtek, amelyek biztosítják a fotoszintézis termékeinek eloszlását.) az előállított nedv ) és a „hidroidok” (hosszúkás elhalt sejtek, amelyek biztosítják a víz és az ásványi sók eloszlását, a nyers nedv egyenértékű ). Az endohidrikus habok vezetőszövete a levéltengely perifériája körül fejlődött ki, az ektohidrikus habok csak protoplazmatikus csatlakozásokkal rendelkeznek a sejtek között, ami lehetővé teszi a tápanyagok nagyon lokalizált keringését. A habok azonban összetett tanninokkal rendelkeznek, hasonlóak a ligninhez, a lignánokhoz ( a vakuolákban és a sejtfalakban jelen lévő biopolimerek ). A másodlagos metabolitokhoz való tartozásuk , valamint egyes lignánok toxikus, gombaellenes vagy antibakteriális tulajdonságai ahhoz a hipotézishez vezetnek, hogy részt vesznek a növények növényevők elleni kémiai védekezésében és a fényvédelemben .
A pseudophylles vagy phyllidies nem szövettani valódi levelek.
A " rhizoidokkal " (egy- vagy többsejtű) felruházott bryophyták gyökereihez hasonló szervek nincsenek, amelyek a szubsztrátumhoz kötik, de nem szívják fel az oldatot a talajból. A bryophytáknak van egy kormja („szár” és „levél”, ez a két szerv levéltengelyt ad). Fotoszintézis hiányában ez a korm nekroszolódik, elszíneződik és így primitív humuszt képez .
Azok a bryofiták, amelyek nem képesek felszívni a vizet rizoidjaik révén, képesek a növény minden részén keresztül bejutni a vízbe. Ezenkívül súlyos aszály esetén a növény lassabb életállapotba (újjáéledés) léphet, miközben a jobban alkalmazkodó fejlődési körülményekre vár.
A Dawsonia leveles tengelyének keresztmetszete .
A Common Polytric "levelének" keresztmetszete .
A vaszkuláris növényekhez hasonlóan a bryophyták is profitálhatnak a gombákkal való szimbiózisból . Kevéssé ismert a bryophytákhoz kapcsolódó gombák sokféleségéről. De néhány molekuláris biológián alapuló tanulmány bebizonyította, hogy ez fontos.
Például a boreális erdőben a bryophyták nagyon ellenállnak a hidegnek, és egész évben vagy részben fagyott talajokkal képesek táplálkozni . Gomba segít nekik. Észak-Kanadában „ ökológiailag és filogenetikailag sokféle gombakészlet társul, amelyek 3 bőséges és széles körben elterjedt bryophyta (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp élő részeihez kapcsolódnak. BSG-ben Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. és Polytrichum commune Hedw ” ; Legalább 158 gombafaj kapcsolódik hozzájuk a vizsgált régióban. Ezek a gombák tartoznak elsősorban a fióktelep a Ascomycota (62,8% -ában), és a felosztás Basidiomycota (32% -ában), néha rajzóspórás gombák (helység ősei minden más gombák (3,9% -ában), és ritkán endomikorrhiza-gombák (csak 1,3 Az esetek százaléka, bár ezek a gombák nagyon gyakran magasabb növényekkel társulnak). A régióban a fő rendek a Helotiales (18,6%), az Agaricales (11, 5%), a Chaetothyriales (9,6%) és a Tremellales voltak . gyakran megfigyelt egyesület Entoloma conferendum galóca a Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. Ahogy a kapcsolódó endofita . Egyéb taxon volt affinitását. a Helotiales a nemzetség Hyphodiscus vagy több mikorrhiza basidiomycetes . a legtöbb (72,2%) a endofita gomba taxon talált csak egyszer Ezenkívül nagyon kevés gomba társult a 3 bryo készlethez a phyták tanulmányozták, jelezve az asszociációk nagyon sokféleségét és talán néhány sajátosságot, amelyeket még fel kell tárni.
Egy másik példa: a Pleurozie dorée egy moha, amely foszfátot és szenet juttathat a Lodgepole fenyő gyökereihez, amelyet a bouvier vargánya kolonizál, amely velük ektomikorrhizákat képez .
A baromfiták taxonómiai csoportként nagyon mindenütt megtalálhatók a levegőből és az aeroszolokból, mint például a zuzmók, amelyeket gyakran kísérnek. Számos adaptációnak köszönhetően szinte az egész bolygót gyarmatosították, egészen a szubpoláris zónákig. Ezek azonban nincsenek (több, mint zuzmók) a tengeri környezetben és a rendkívül száraz környezetben. A levegőben lévő spóráknak köszönhetően az elsők között képesek új élőhelyeket telepíteni (pl .: salakdombok, új vulkáni szigetek stb.).
Sok faj a földön (talaj), humuszban (humicole) vagy tőzeges környezetben él ( turficole ), mások saxicolous (vagy azzá muricolous ) vagy epiphytic , vagy akár fejleszteni a holtfa, amely a földre esett (corticoles a kéreg). A természetvédelmi területeken és az öregedési szigeteken lévő erdőben húsz év nem-gazdálkodás ( "passzív helyreállítás" ) után a talajon lévő elhullott fa aránya ismét növekszik, különösen a bryophyták, de számos körmenet számára is. - szaproxilofágok , amelyek mindegyike jellemző a fa lebomlásának egyik szakaszára, valamint a fajok típusa (keményfa, puhafa stb.) vagy helyzet (árnyékban, napsütésben, vízben stb.).
Hypne ciprus , mindenütt jelen lévő fajok .
Riccia fluitans , úszó májfű, amelyet akváriumokban használnak a víz oxigénellátására.
Nagyon nedves trópusi vagy mérsékelt égövi zónákban az epifita mohák elfedhetik , néha több rétegben, a leveleket ( epiphyllous moha ), valamint a kérget ( corticole moha ).
Eurhynchie hosszúkás (be) , évelő növény kúszó szárral, humotalajjal.
Kertészek moha , humicole fajok.
Turgeszcens módon a mohák vízellátóvá válnak, egy kilogramm száraz bryophita képes 15 liter vizet visszatartani (a sphagnum mohákban maximálisan felszívódik a felszívóképesség, amelyek közül egy kg 70-75 liter vizet képes visszatartani).
A bryofiták fotoszintézissel általában autotrofikusak , köszönhetően a klorofillal ellátott sejteknek . Egyesek nem, például a májfű Cryptothallus mirabilis, amely más erdei mohák alatt él. Parazita a Tulasnella nemzetség gombáján (amely ektomikorrhizát képez a Betula vagy a Pinus nemzetség fáival ), ez az egyetlen nem klorofill máj, Európában továbbra is nagyon jó minőségű természetes környezettel társul.
Bizonyos mértékig a mohaszőnyegek megszüntethetik a mohaszőnyegeket azzal , hogy fizikailag megakadályozzák a magok talajba jutását, vagy korlátozzák a fény hozzáférését a talajban már jelenlévő magokhoz (különösen a vörös spektrumhoz, amely egyes magvak csírázását váltja ki) vagy válasszon ki bizonyos fajokat; például egy holland mészkő gyepen (és ugyanígy ellenőrzött üvegházhatású körülmények között is ) a sűrű földi mohaszőnyeg akár 30% -kal is csökkenti egyes phanerogamous fajok palántáinak számát .
A habok abszorbens és szigetelő erővel rendelkeznek, amelyet olyan rágcsálók használnak , amelyek ezt az anyagot használják odúik kibélelésére, vagy madarak használják fészkeikhez . Alatt bryophytic felmérések bryologists különböztetni 65 faj moha, amely körítve fészkeit passerines , mint chickadees . Fészkeik tömegének több mint a felét moha alkotja.
Annak ellenére, hogy az erek növényeivel azonos mohák tápláló ereje és sok gerinctelen élőhelyet biztosít, a növényevők nagyon keveset fogyasztanak, különösen a gyengén emészthető vagy akár alkalmatlan vegyületek ( tanninok , terpenoidok ) szintézise miatt. részt vesz a növényevők elleni védekezési reakciókban . Egyes bogárfajok, orthoptera, tavaszi uborka, hernyó vagy levéltetű táplálékaként használják őket. Nagyobb szélességű régiókban fogyasztják, ahol uralják a növényzetet (sarkvidéki övezetek és tundrák ), ahol a kérődzők téli étrendjének részei, például rénszarvas és pézsma .
A mohák számos ökoszisztéma-szolgáltatást nyújtanak .
A fajok mérnökei , letelepedéssel képesek olyan mikro-élőhelyek létrehozására, amelyek sokféle állatfajnak adnak otthont (egy négyzetméternyi mohában több ezer faj féreg, atkák , rotifersek , rugók , tardigrades , pszeudoszkorpiók és gazdag entomofauna található) a bogarak , hangyák ) és növények (lichen, epifitonok mint például Hymenophyllaceae és orchidea ). Egyetlen moha gerinctelen fajok tucatjait képes befogadni . A mohák a rovarok és az atkák szaporodási helyeként is szolgálnak.
Helyet foglaltak el a férfiak ( egészségügyi szalvéták a sphagnumban , pelenkák , WC-papír , üzemanyag Európában, hagyományos népviseletek Új-Guinea ), az orvostudomány (Kínában gyógyászati tulajdonságaik miatt használják), a mezőgazdaság ( műtrágyák , növény-egészségügyi) életében. otthon (matracok vagy párnák kitöltése, faházak tömítése, zöldtetők szigetelésre, dísznövények akváriumokban ) vagy hajóépítésben ( csónakok tömítése ). A kutatók azt találták antibiotikumok , gombaellenes szerek , növényi hormonok és anti-tumor a briofitonokban .
A bryophyták és különösen a mohák táplálékuk nagy részét a levegőből és a tápanyagokból nyerik, amelyeket víz, eső vagy részecskék és aeroszolok képeznek . Különösen a víz és az ásványi anyagok passzív felszívódásának nagy képessége miatt, valamint az epidermális szövetük általában egyetlen sejtrétegből áll és kutikulától mentes (ami lehetővé teszi a cserekapacitás növelését) sok bryophyta érzékeny a levegő savasodására. , a szennyezés és a környezeti eutrofizáció .
Mint ilyenek, fontos szerepet játszanak a légtisztításban, de bizonyos szennyező anyagok ( különösen a nehézfémek és a radionuklidok ) felhalmozódásában is . Ugyancsak úttörő egymás utáni organizmusok (képesek a vázas talajon növekedni és humuszt biztosítani a későbbi közösségek számára), amelyek fontosak az ökológiai rugalmassági folyamatokban .
Kevésbé érzékenyek az erdei állapot időbeli folytonosságára, mint a zuzmók
A savszennyező anyagokra, valamint a levegőben található növényvédő szerekre és növényvédő szerekre a legérzékenyebb fajok időnként eltűntek természetes élőhelyük egészéből vagy egy részéből. Bizonyos fajok bioindikátoroknak tekinthetők, különös tekintettel a termohigrometrikus levegő minőségére. Számos szennyező anyaggal szembeni természetes ellenálló képességük miatt nem teszik jó szennyezés bioindikátorokká , de bioakkumulátorként lehetővé tehetik a jelen és a közelmúlt szennyezésének feltérképezését. Például ólom vagy kadmium okozta szennyezés feltérképezésére használták . Az Orthotrichum diaphanum (de) egy epifita moha, amely nedves városfalakon és járdákon él, és ellenáll a városi szennyezésnek.
Ezeket a közelmúlt klímaváltozásának mutatóiként is felhasználták .
A Pallavicinites devonicus moha fosszilis datált a késő devon (mintegy 350 millió évvel ezelőtt), emlékeztet arra, hogy embriós növények (azaz a szárazföldi növények ), amely kiemelkedett a vízből mintegy 450 millió évvel ezelőtt valószínűleg származott zöld alga csoportjából charophytes , amelyek édesvízben fejlődött ki, és ezeknek a szimbiotikus asszociációknak (baktériumok, mikroalgák és mikrogombák) köszönhetően képesek ellenállni az ideiglenes emerzióknak .
Az első törzsek kialakulni briofitonokban rendre, és egymást követően a májat , hogy thallus , a borzhínár és igaz mohák .
A földi környezet meghódításához bizonyos számú adaptációra van szükség, amelyek mindig jelen vannak a mai mohákban. Az első szárazföldi növények részeként, amelyeknél a víz és a gáz volt a korlátozó tényező , minden bizonnyal kevés lehetőségük volt víztartalmuk szabályozására ( kutikulák és sztómák hiánya ). Sem valódi vezető erekkel, sem valódi gyökerekkel, sem tároló szervekkel nem rendelkeznek, ezért nagy képességük van a víz felszívására (többségük szivacsként funkcionál), a kiszáradási toleranciára és az újjáéledési képességre , ami megmagyarázza, miért szabadultak meg a bryophyták a a vízi környezet ugyanolyan, mint a vaszkuláris növények, sok moha marad fenn száraz környezetben (például úttörő fajok, amelyek képesek kolonizálni a csupasz sziklákat, a meleg és hideg sivatagokat, a tetős napsütéses házakat). A vízi nemi szaporodáshoz mindig szükségük van vízre (pl. Eső) . A vezetőképes szövetek hiánya támasztási problémákat vet fel a csökkent Archimedes levegőbe tolódása miatt , ezért kis méretük általában nem haladja meg a 7 cm-t . Ezek rhizoids biztosítása horgonyzó, míg a víz felszívódását és ásványi érjük el egy gombás szimbiózisban egyenértékű mikorrhiza .
Kevés morfológiai változás figyelhető meg a kövületekről a mai formákra, így a bryophyták a szárazföldi növények morfológiailag legstabilabb csoportjává válnak .
A anthocerotes formája fontos link a tanulmány az evolúció a növények , mert ez jelenti a húga csoport a edényes növények . Megmutatják a domináns gametofita fázis áthaladását a vaszkuláris növények domináns sporophyte javára (méretének csökkenése, de a gametophyte élettartama is), ami a virágos növények evolúciós sikeréhez vezet . Az egyik feltételezés az, hogy a csökkentés ezen gametofitás fázisában a biológiai ciklus során meghódítása föld (nehéz körülmények) lehet, hogy a diploiditásra a sporofiton lehetővé teszi a maszkolás a kifejezés káros mutációk (eredő expozíció UV ) által genetikai kiegészítéssel .
Közel 25 000 moha- és sphagnum-mohával, 9000 májfűfajjal (Marchantiophytes) és 300 fajú antocerotával a bryophyták alkotják a kétszikűek után a szárazföldi növények második csoportját .
Franciaországban közel 1300 faj ismert, az ország sok nagyon ritka taxonnal rendelkezik .
A molekuláris filogenetikai áram megkérdőjelezi a hagyományos osztályozáshoz használt morfológiai karaktereket , megmutatva, hogy ezekben a karakterekben sok esetben jelentős homoplazia létezik a műfajok meghatározásához , családtól és beosztottaktól kezdve .
Bizonyos fajok teljes régiókból eltűntek, vagy ritkának, fenyegetettnek vagy veszélyeztetettnek kell őket tekinteni ( például a bryophyták vörös listáját közzétették Luxemburg esetében ).
Mások invazívvá váltak .
A fényvisszaverő Campylope már vált invazív in Europe és Észak-Amerikában .
Buxbaumia viridis , Franciaországban védett fajok.