Chetognaths
Chaetognatha A Sagitta sp . (hitel: Yvan Perez).Uralkodik | Animalia |
---|---|
Aluralom | Bilateria |
Infra-királyság | Protostomia |
Alacsonyabb rangú családok
Tokioka (1965) áttekintette Ruggiero & Gordon (2013).A nyílférgek ( nyílférgek ) egy törzs (törzs) a tengeri ragadozók. Nevük a görög khaitē ("haj") és a gnathos ("állkapocs") eredetű mozgatható horgokból származik, amelyek lehetővé teszik zsákmányuk elfogását. Nyíl alakja miatt néha "nyilas férgeknek" nevezik őket. A chetognathák állatfán ( metazoa ) belüli elhelyezkedése hosszú vita tárgyát képezte, de komoly érvek lehetővé teszik, hogy a kétoldalú állatok két fő vonalának egyikébe tartozó protosztómákba soroljuk őket a deuterosztómákkal . A chetognathok nagyon régi állatcsoportot alkotnak, amit számos alsó-kambriumi eredetű kövület bizonyít . Nagy szerepet játszanak az ökoszisztémában, mivel a kopepodák planktonikus fő közvetlen ragadozói, és a zooplankton biomasszájának akár 10% -át is képviselik .
A chaetognathok először Martinus Slabber holland természettudós rajzain jelentek meg 1775-ben . Jelenleg a törzs körülbelül harminc nemzetségből és körülbelül 150 fajból áll, amelyek mérete körülbelül 2 és 12 cm között változhat . Minden tengeri élőhelyen megtalálhatók, a part menti területeken át az óceáni bentosokig .
A chaetognathes az egyik legrégebbi ág. A fosszilis chaetognathokat olyan híres kambriumi lelőhelyeken találták, mint a Burgess pala vagy a Chengjiang lelőhely . Számos taxont javasolnak egymás után a legrégebbi chaetognathének. A nemrégiben leírt taxonok a következők:
Így Chaetognathes menedékhelye nemcsak a kambriumi robbanással egykorú , hanem azóta is szinte azonos morfológiával rendelkezik, mint amit ma bemutat. Ez a morfológiai megőrzés esete nagyon meglepő és viszonylag ritka, de arra is utal, hogy a ketognathikus életmód változatlan maradt a kambrium óta.
Nyílférgek a hermafroditák és reprodukciós megy végbe határokon megtermékenyítés . A fejlődés közvetlen, vedlési vagy lárvaszakaszok nélkül . Az átlátszó petesejt teljes és egyenlő radiális tagoláson megy keresztül. A korai blasztomer jelölési kísérletek azonban azt mutatták, hogy a blastomerek tetraéderes elrendezése a négysejtű szakaszban megfelelt a jövőbeni testtengelyeknek, ez a jellemző az egyensúlyi rugókban is jelen van .
Egy blasztula egy keskeny blasztociszta ürege alakul. A 64 sejtes stádiumban a csíravonal-determináns, egy kis, kerek test, amely a megtermékenyítés után a növényi pólus közelében keletkezett, először osztódik fel, és két blasztomerre oszlik, a leendő őssejtes sejtekre (CGP). A következő szakaszban egy tipikus intussuscepció képezi a gasztrulát. Az endoderma két anterolaterális invaginációja ekkor két redőt képez, amelyek a blastopore-ba vándorolnak közvetlenül az archenteron belsejében. Ezek a redők a CGP-t a pontjukra tolják, amely újra osztódik. Ez az Enterocoelia speciális formája, amelyben a mezodermát az archenteron belsejében vándorló redők alkotják , nem pedig a blastocoelbe behatoló zsebek képződése.
Az embrió elülső régiójában a belek , kétoldalú mezodermális tasakok (jövőbeni coeloma ) és egy ventrális stomodealis intussusception alakulnak ki, míg a szemközti oldalon elhelyezkedő blastopore bezárul. A felnőtt idegrendszer által elfoglalt ektodermális régiók differenciálódása nagyon korai, a ventrális ganglion kétoldalú sejttömegként jelenik meg. A fej és a törzs elsődleges koelómái individualizálódnak, majd az embrió meghosszabbodik és fokozatosan görbül a petesejtben. Ezután az összes üreg jelentősen csökken. Ezen A / P megnyújtás során az egész idegrendszer folytatja differenciálódását, majd a ventrális ganglion szintjén megfigyelhetjük a neuropil ( axonok ) és a jövőbeni agyi ganglion létrejöttét a fejben. Végül kikelés előtt a törzs mezodermájában megkezdődik a hosszanti izmok differenciálódása.
A kikelés után az újszülött mezoderma differenciálatlan sejttömegként jelenik meg, amelyben lehetetlen megtalálni a felnőtt jövőbeli szöveti területeit. Az általános törzsüreget bélelő hámképződés kialakulása az újszülött fejlődésének első két napjában történik. A fokozatos megjelenése ezekben a szövetekben vezet a végső szegregáció a csíravonalakba (megalakult a caudalis septum erre specializálódott peritoneális sejteket elválasztó petefészkek található anterior a herék hátul helyezkedik el), valamint a létesítmény a felnőtt szervezet terv: részlege a test három régióba, az általános üregek újbóli megnyitása, az emésztőrendszer megnyitása és a cefalis szerkezetek differenciálódása.
A törzs szisztematikájának fő karaktere a keresztirányú izomzat (a fragmák) jelenléte vagy hiánya. Ez a karakter lehetővé teszi a Sagittoidae osztály két részre osztását : Phragmophora ( fragmák jelenléte) és Aphragmophora ( fragmák hiánya). Ezt a felosztást a molekuláris filogenitás elemzései igazolták , amelyeket az RNS, a 28S riboszomális RNS nagy alegységének génje, és ezt követően a 18S rRNS kis alegységének felhasználásával hajtottak végre . Ez a filogenitás összhangban van a fő morfológiai karakterekkel, például az uszonyok számával és felépítésével, az izomrostok típusával vagy a fej / test arányával. A molekuláris filogenitás azonban napvilágra hozta a hagyományos karakterek korlátait: a Pterosagitta draco plankton fajokat, amelyeken nincs keresztirányú izomzat (phragmák), korábban az aphragmophora rendjébe sorolták, a Phragmophora rendjébe sorolták. Ez a veszteség a phragmes a Pterosagitta Draco lehet magyarázni a változás lakókörnyezet : Ez a tagja a család a fenéklakó a Spadellidae volna alkalmazkodott az élet plankton .
A tengeri fajok világregiszterének (2021. január 21.) adatai szerint :
|
Az ITIS szerint (2020. január 13.) :
|
A BioLib (2021. január 21.) szerint :
|
A Sagitta sp. ( Aphragmophora )
A Spadella cephaloptera ( Phragmophora ) feje
Chetognaths részesedése karakter hagyományosan tulajdonított deuterostomians és protostomians . A protosztómákra emlékeztető morfológia ellenére a Chetognaths hagyományos filogenetikai helyzetét Hyman (1959) már régóta előrelépte, aki embriológiai jellemzői miatt a deuterosztómák távoli rokonainak tekintette őket (lásd még Willmer, 1990). Az embriológiai és morfológiai karaktereket azonban tisztességesen figyelembe véve Beklemishev (1969) arra a következtetésre jut, hogy a chetognathok az állatvilág legelszigeteltebb phylái között maradtak, és a brachiopodákkal együtt a deuterostomák és protosztómák körébe helyezték őket . A pozíció található a nappali rendszer által javasolt Cavalier-Smith (1998) , ahol a Chétognathi az egyetlen tagja a Chaetognathi , az egyik a négy fő üzletága a protostomians (a Lophozoa , laposféregszerűek és vedlő állatok ). Meglitsch és Schram (1991), majd Eernisse és mtsai. (1992) a Chétognathes-t az aszelmintusok közé helyezte , miután morfológiai karakterek mátrixait tanulmányozták. Nielsen (2001) tekinthető Chetognaths hogy a húga csoport gnathostomulids és kerekesféreg belül Gnathifera alapján a chitinous horgok körülvevő száj és beidegzése az izmok a vesztibuláris ganglion. A kötelező hermafroditizmus a hím ivarmirigyek előtt lévő női nemi mirigyek jelenlétével szintén a Chetognaths és a gnathostomulids közelítésére javasolt vonás (Zrzavy, 1993).
1993-ban alkalmazták először a molekuláris eszközt a chetognaths filogenetikai helyzetének meghatározására. A Sagitta elegans , Telford és Holland faj 18S elemzéséből arra következtetett, hogy a chetognathok korán elkülönültek volna a bilaterianusokon belül, a platyhelmintusokkal egy időben . Ezt az eredményt eredetileg a következő években megőrizték mind a Chetognaths új fajok, mind az új phyla, például fonálférgek , gnatostomulidák vagy nematomorfok bevonásával . Mindazonáltal a Chétognathes asszociációja a platyhelmintákkal vagy a fonálférgekkel, amelyeket mindezen munkák leírtak , a hosszú ágak vonzódásának olyan jelenségével magyarázható, amelyet a 18S RNS esetében megfigyelt nagyon gyors evolúciós ráták okoztak ezekben a különböző csoportokban. Hasonló problémák merültek fel a 28S RNS-sel (LSU) kapcsolatban, ami megerősíti a molekuláris elemzés nehézségét a törzs Chetognaths esetében.
Ezt követően számos egymást kiegészítő, de soha nem végleges érv gyűlt össze, mint például a köztes filamentumokon alapuló elemzések, a morfológiai mátrixok kombinált elemzése, sőt egy adott szöveti marker keresése (Haase és mtsai 2001). Mindezek a tanulmányok különböző pozíciókat javasolnak, mint például a bilateriánusok izolált pozíciója, a protosztómák két ismert kládjába való felvétel, a lophotrochozoa és az ecdysozoanák kizárása, az ecdysozariaiak kizárása, de egyikük sem javasolja a chetognathok és a deuterostomiák történelmi összehasonlítását.
A chetognathok filogenetikai helyzetét övező vita ezen áttekintése végett egyértelművé válik, hogy a helyzet nem sokat változott Darwin (1844) óta, aki a chetognathokat affinitásaik homálya miatt [figyelemre méltónak] tartotta [...]. ”. Lecointre és Le Guyader (2001) és Nielsen (2001) műveiben, hasonlóan más munkákhoz, a Chétognathes a protosztómákhoz tartozik, de mindig bizonytalansági ponttal, különösen a megbízható molekuláris adatok hiánya miatt.
A Chétognathe mitokondriális genomjainak szekvenálása lehetővé tette új molekuláris érvek nyújtását a génszekvenciák illesztésének vagy a mitokondriális genom szerkezetének elemzése alapján.
Kimutatták, hogy a S. cephaloptera mitokondriális genomja mind méretében, mind összetételében nagyon sajátos. 11905 bp-nál a legkevesebb ismert metazoa mitokondriális genom, és a szokásos 37 génből csak 13-at tartalmaz. A legmeglepőbb, hogy képtelen elkülöníteni bármilyen mitokondriális transzfer RNS-t (tRNS) az állatok mitokondriális genomjában általában előforduló 22-ből. A fehérjéket kódoló tizenhárom szokásos gén közül az atp6 és atp8 gének hiányoznak. E nagyon szokatlan szerveződés ellenére a mitokondriális fehérjék szekvenciájának különféle elemzései olyan területeket tárnak fel, amelyek egyértelműen a protosztómák aláírását jelentik. A S. cephaloptera mitokondriális genomjában nincs közös géncsatlakozás a deuterostomákkal . Ezen adatok egyike sem teszi lehetővé azonban a protosztómacsoporton belüli pontosabb affinitások meghatározását.
Pontosan két nappal azelőtt, hogy a S. cephaloptera mitokondriális genomjával foglalkozó cikket a Molecular Biology and Evolution elfogadta, Helfenbein és mtsai. (2004) a Paraspadella gotoi mitokondriális genomjáról a PNAS-ban publikálták. Hangsúlyozva e munka fontosságát az állatok filogenitásának megfejtésében, Telford (2004b) kommentárt tett közzé mindkét cikkről a Nature folyóirat „Hírek és nézetek” részében . Ezért a Chétognathes két teljes genomja elérhető ma. A két csapat eredménye egyenértékű: a P. gotoi mitokondriális genomja nagyon kicsi (11 424 bp), és tanulmánya azt mutatja, hogy a chetognathok protosztómák. A S. cephaloptera genommal való különbségek között megemlíthetjük egyetlen tRNS jelenlétét, a metionin ( trnM ) jelenlétét, vagy azt a tényt, hogy a genom két génkészletet tartalmaz, amelyek mindegyike különböző irányban van átírva. A P. gotoi mitokondriális genomjának szekvenciáinak filogenetikai elemzése azt mutatja, hogy a Chetognaths a protostómák testvércsoportja, legalábbis, írják meg a tanulmányban mintavételezett protosztómák szerzőit. A két genom filogenetikai elemzése számos különbséget mutat, ami megmagyarázhatja az eredmények kismértékű különbségeit:
A Spadella cephalopterákban 11 526 EST-t szekvenáltak a génoszkóppal (Evry, Párizs). Ezekből a szekvenciákból egy 18 taxonban összefűzött, 79 riboszomális fehérjét tartalmazó adatsort elemeztek, amelyek több mint 11 500 pozíciót képviselnek. Ismét a chetognathok megtalálhatók a protosztómákkal kapcsolatban, megerősítve a mitokondriális marker eredményeit, és a bazális helyzetben vannak. Egy hasonló projekt a Flaccisagitta enflata-val hasonló következtetésre jutott ( a chaetognathes affinitása a protosztómákkal), de a protosztómákon belül más-más pozícióval: a lophotrochozoa tövében.
A bilateriánok filogenetikai felosztása protosztómákra és deuterosztómákra hagyományosan a következő jellemzőkön alapszik: a coeloma eredetén, a blastopore sorsán vagy a tojás szegmentációján. Ezen karakterek némelyikének megosztása a chetognathok és a deuterostomiák között (enterocoelia, deuterostomia, trimerizmus, radiális hasadás; 1. táblázat), valamint bizonyos molekuláris jellemzők hiánya (1) ( hox gének , szöveti marker; lásd alább HOX gének a Chétognathes, Haase és mtsai. 2001) vagy a (2) morfológiai (elsősorban a vedlés, a jelenléte lophophores vagy trochophoric lárvák ; Lecointre és Leguyader 2001) meghatározó ecdysozoans és a Tapogatós-csillókoszorús állatok, támogatják a helyzet a Chétognathes a tövénél mint a filogenomikai elemzésünkben (3. ábra). Így a deuterosztómás karakterek megmaradtak volna a chetognathok és a deuterostomák között, és elvesznének abban a sorban, amely az ecdysozoák és a lophotrochozoa utolsó közös őséhez vezet.
A coelom kialakulásának módja, a blastopore sorsa vagy a tojás hasításának módja azonban vitatott karakterek, és ez több évtizede (Lovtrup 1975, Bergström 1986, Nielsen 2001). Például :
Végül a chetognathok a valóságban nem trimer állatok, hanem dimerek. Az embriológia korai szakaszának megfigyelése azt mutatja, hogy a mezoderma differenciálódása csak két coelom tasak pár kialakulásához vezet: az elsődleges cefalis coelom és az elsődleges törzs coelom (Doncaster 1902).
Ez a rövid emlékeztető azt mutatja, hogy az ontológiai kritériumok, amelyek hagyományosan meghatározzák a deuterosztómás és a protosztomális vonalakat, félrevezetőek lehetnek. És az állatok sokféleségének figyelembe vétele lehetővé teszi számunkra, hogy ne becsüljük túl a nagyon labilis karakterek megőrzését, és jobban megértsük az evolúciót és ezeket a mechanizmusokat. Mint ilyen, a még mindig kevéssé tanulmányozott kiskorú phyla, mint a Chétognathes, mind fontos.
A hox gének a homeodomain transzkripciós faktorokat kódolják . Részt vesznek az állatok anteroposterior tengelyének regionalizálásában, és Drosophilában fedezték fel őket, de ezután minden bilateriánban , valamint cnidariánusban jellemezték őket .
A Spadella cephalopterában számos hox gént azonosítottak: a hox3 paralógia csoport egyik tagját ( sceHox3 ), négy medián gént ( sceMed1-4 ) és egy mozaik gént, amelynek jellemzői vannak a középső és a hátsó génosztályokkal egyaránt ( sceMedPost ). A Lophotrochozoa , az Ecdysozoans vagy a Deuterostomans specifikus hox génjei egyike sem volt egyértelműen azonosítható. Számos hipotézist fontolgattak az SceMedPost jelenlétének magyarázatára, de a mitokondriális DNS és riboszomális fehérjék elemzéséből származó filogenetikai helyzet inkább azt sugallja, hogy ez egy, a törzsre specifikus származtatott gén.
Ezen gének, az sceMed4 expresszióját a S. cephaloptera fejlődésének különböző szakaszaiban tanulmányozták , ahol két oldalsó sejtcsomóban fejeződik ki a törzs szintjén. Ez az expressziós régió a kialakuló ventrális ganglion idegsejt testében lokalizálódik. Nincs kimutatás az idegrendszer többi részében (agyi ganglion és ventrális neuropil). Ezek az előzetes eredmények egy hox gén első expressziós adatait képviselik Chetognaths-ban, ami arra utal, hogy az SceMed4 szerepet játszik a központi idegrendszer regionalizálásában, ezt a funkciót a hox gének szolgáltatják nagyszámú bilateriánban.
2018-ban az 1980-as évekből származó elektronmikroszkópos fényképek újraelemzése egy hatalmas vírust ( Meelsvirus ) azonosított, amely megfertőzte az Adhesisagitta hispida-t ; szaporodási helye nukleáris, és a virionok (hossza: 1,25 μm) be vannak burkolva. 2019-ben más korábbi munkák újraelemzése lehetővé tette annak kimutatását, hogy azok a struktúrák, amelyeket 1967-ben készítettek a Spadella cephaloptera faj felszínén jelen lévő selymekre , és 2003-ban a Paraspadella gotoi fertőző baktériumokra , valójában óriás burkolatú vírusok, orsó voltak alakú, citoplazmatikus szaporodási hellyel. A P. gotoi-t megfertőző vírusfajokat , amelyek maximális hossza 3,1 μm, Klothovirus casanovai néven nevezték el [ Klotho a három Moire ( sors a latinok számára) egyikének görög neve, amelynek attribútuma az orsó és a casanovai volt, tiszteletben tartva J. .-P. Casanova, aki tudományos életének nagy részét a chaetognathák tanulmányozásának szentelte]. A másik, hosszabb faj Megaklothovirus horridgei nevet kapta (az 1967-es cikk első szerzőjének tiszteletére). Egy fényképen az egyik M. horridgei vírus , bár csonka, 3,9 μm hosszú, körülbelül kétszerese az Escherichia coli baktériumnak . Sok riboszóma van jelen a virionokban, de eredetük ismeretlen (sejtes, vírusos vagy csak részben vírusos). A mai napig óriási vírusok, amelyek ismerten megfertőzik a metazoákat, kivételesen ritkák.