A quorum sensing , vagy quorum sensing az a képesség, egy mikroorganizmus ( baktérium , archaea , mikrogombák , vírus ) kimutatására és reagálnak a környezeti molekuláris jelzések népsűrűség a mikroba, hogy rögzíteni a receptor fehérje intracelluláris , amelyek felismerik a DNS-szekvenciák specifikus a génekre és szabályozza azok expresszióját . Nagy populációs sűrűség esetén ezeknek a molekuláris jeleknek a koncentrációját a mikroorganizmusok érzékelik, ami lehetővé teszi számukra, hogy összehangolják kollektív viselkedésüket.
A kvórum kimutatását először a Photobacterium fischeri, majd az Aliivibrio fischeri nevű , biolumineszcens és szimbiotikus baktérium nevű Vibrio fischeri- ben figyelték meg , amely bizonyos fejlábúak , például a sepiole világító szervében él . Ha a vibriók planktonikus formában vannak (szabad állapotban), akkor a baktériumok által termelt molekuláris jel koncentrációja, az úgynevezett öninduktor, alacsony, és a sejtek nem lumineszcensek. Éppen ellenkezőleg, a világító szerv a sepiole, ahol a vibriók nagyon sok (körülbelül 10 11 sejt per ml ), az auto-induktorok jelen nagy koncentrációban észlelését a baktérium populáció, ezáltal stimulálja a gén transzkripcióját. Társult a luciferáz szintézisével , amely enzim képes az ATP- ből fényt előállítani .
A kvórumdetektálás az a mechanizmus, amely szinkronizálja az egyes gének expresszióját (vagy elnyomását) egy baktérium populációban az adott populáció sűrűségének függvényében. Ez magában foglalja a baktériumok azon képességét, hogy molekuláris szignálokon keresztül kommunikáljanak rokonaikkal, és adott esetben bizonyos fajoknál (archaea) endogén biológiai órával rendelkeznek ( bakteriális cirkadián ritmus ) .
A kvórumdetektálást használó baktériumok úgynevezett „önindukáló” molekuláris jeleket hoznak létre.
Az öninduktorok jelenlétét az intracelluláris fehérjereceptorok érzékelik.
Ezek a receptorok megkötik az autoinduktort (amelynek intracelluláris koncentrációja tükrözi az extracelluláris koncentrációt).
Az így aktivált receptor felismeri bizonyos kvórumdetektálással szabályozott génekre specifikus DNS- szekvenciákat, és aktiválja vagy visszaszorítja azok expresszióját.
Anélkül, hogy valóban tudna szuperszervezetről beszélni , a lakosság ekkor lokálisan reagálhat kissé úgy, mint egy koherens kolónia, mint inkább az egyének egyszerű összege.
Az öninduktorok hasonlóan működnek, mint a hormonok ; a baktériumok nagyon alacsony koncentrációban észlelik (1 pmol és 1 µmol közötti nagyságrendűek ).
Az ismert jelek közül megemlíthetjük az N-acil- homoserin-laktonokat (NAHL), a butirolaktonokat, a ciklikus peptideket, például a ComX, vagy a 2-es autoinduktort (AI-2), amelyek az egyetlen ismert bórt tartalmazó biológiai vegyületek .
Számos sejtkommunikációs molekula tartozik a kvórumérzékelő rendszerbe. Az alkalmazott molekulák a figyelembe vett baktériumfajtáktól függenek, de ezeket a kommunikációs rendszereket három fő kategóriába lehet osztályozni.
1. típusú kvórumfelismerésAz 1-es típusú kvórumrendszer szignálmolekulaként N-acil-homoserin-laktonokat (más néven autoindukáló 1), laktongyűrűt és változó hosszúságú acil-láncot hordozó molekulákat használ . Ez a leggyakrabban idézett rendszer. Olyan fajokban használják, mint a Vibrio fischeri , a Pseudomonas aeruginosa , a Yersinia enterocolitica , az Agrobacterium tumefaciens vagy a Pectobacterium carotovorum .
Az N-acil-homoserin-laktonok (NAHL) szintézise: A Photobacterium-ban az NAHL szintézisét lehetővé tevő enzimek a LuxI-kládban vannak csoportosítva. A Lux I szubsztrátjai acil transzporter fehérjék, az acil láncok intracelluláris donormolekulái és az intracelluláris metil donor S-adenozil metionin (SAM) . A Lux I enzim egy amidhidat hoz létre a SAM és az acil transzporter fehérje acilánca között . Aztán Lux I végez egy úgynevezett „ laktonizációs ” reakciót , amely lehetővé teszi a létrehozását a lakton ciklus . Az ebben a szintetikus folyamatban részt vevő acil-transzporter fehérje típusától függően különböző NAHL-ek képződhetnek. Az acil-lánc hossza változó, ugyanúgy, mint a telítetlenségi foka (általában az acil-láncok telítettek) és a 3-as szénatomon történő helyettesítés (hidroxi- vagy ketoncsoporttal). A LuxI szintetikus enzim csak egy NAHL-t, vagy két vagy három nagyon hasonló szerkezetű NAHL-t szintetizál. Így minden organizmus sajátos NAHL-eket termel, anélkül, hogy ez kizárná a keresztkommunikáció lehetőségét. Különböző baktériumok, mint például a Pseudomonas aeruginosa, azonban képesek kétféle NAHL termelésére, a 3-oxo, a C12-HSL, hosszú acil-láncokkal, és a C4-HSL, amely rövidebb acil-lánccal rendelkezik. A Pseudomonas aeruginosa-nak valóban két szintetikus enzime van, a LasI és az RhlI.
A NAHL-ek felszabadulnak a táptalajba, diffundálhatnak a membránokba és kötődnek egy „Lux R” típusú válaszszabályozóhoz. Ha a Lux R egy NAHL-hez kapcsolódik, akkor képes dimerizálódni és sok gén transzkripciós szabályozójaként működni.
2. típusú kvórumfelismerésA 2-es típusú kvórumdetektáló rendszer kétféle molekulát használ, a autoinduktort 2 (furanozil-borát-diészter) és a 3-at. Ez a rendszer magában foglalja a detektálást membrán hisztidin-kináz-érzékelőkön keresztül. Olyan baktériumfajok használják, mint az Escherichia coli , a Vibrio cholerae vagy a Salmonella typhimurium .
2. öninduktorAz autoinduktor 2 furanozil-borát-diészter. A Vibrio fischeri -ben a „Lux S” nevű enzim szintetizálja az S-adenozin homociszteinből (HSA), amely a sejtre mérgező vegyület. A furanozil-borát-diészter felszabadul a táptalajba, amelyet egy autofoszforilezésre képes „Lux P” membránérzékelő ismer fel. A Lux P foszfátját egy közbenső termékbe, a „Lux Q” -ba, majd a „Lux U” -ba, végül pedig a „Lux O” válaszszabályozóba továbbítja, amely foszforilezve lehetővé teszi a kis szabályozó RNS-ek átírását. Ezek a nem kódoló RNS-ek gátolják a Lux R represszort, és lehetővé teszik bizonyos gének derepresszióját.
Önindukáló 3Rosszul értelmezett sejtközi jelzőrendszer, amelynek molekuláját nem tisztították meg. Az elődökről keveset tudunk. Ezek a molekulák képesek aktiválni a hisztidin-kináz szenzorokat. Az intracelluláris aktivációs kaszkád lehetővé teszi a gének szabályozását. Ez a rendszer enteropatogén fajokban van jelen, és a gazda hormonok, az adrenalin és a noradrenalin kimutatásával aktiválható .
3. típusú kvórumérzékelésA 3. típusú kvórumdetektáló rendszert a Gram- pozitív eubaktériumok használják , és peptideket tartalmaz kommunikációs molekulákként.
Sok más molekula lehetővé teszi a sejtek közötti kommunikációt. Között baktériumok , hogy Gram-festés negatív, ott van a „PQS” ( Pseudomonas kinolon Signal), jelen nemzetségbe tartozó baktériumok Pseudomonas , a „DSF” (difusible faktor) jelen a phytopatogène Xyllela , vagy a -észter- 3-metil-hidroxi-palmitát (3OH, angolul PAME) egy másik fitopatogénben, a Ralstonia solanacearumban .
A kvórum kimutatása nagy szerepet játszik a mikrobiális populációk gyarmati viselkedésében, lehetővé téve az összehangolt magatartást vagy bizonyos cselekvéseket ugyanazon fajba tartozó baktériumok között, populációjuk sűrűsége szerint.
A kvórumfelismerés által szabályozott funkciók baktériumok között nagyon sokfélék . Ezek különösen a következőket tartalmazzák:
A kvórum kimutatásának vizsgálata mikrobiális ökológia és populációbiológia kérdése . E jelenségek jobb megismerése alapján a kutatók remélik, hogy képesek lesznek: