A áramlási axoplasmic vagy axonális transzport azt jelenti, a szállítás a makromolekulák, különösen fehérjék , mentén axon a neuronok , vagy abba az irányba anterográd , a sejttest a szinapszis vagy az ellenkező irányba, az említett retrográd . Ezt a kettős irányú áramlást Liliana Lubińska hangsúlyozta 1971-ben . Az érintett mechanizmusoktól függően ezek az áramlások lehetnek gyorsak (néhány mikron másodpercenként) vagy lassúak (körülbelül százszor lassabbak).
A legtöbb fehérje, és különösen a szinaptikus fehérjék, amelyeket a sejttest szintézisén szintetizálnak, e molekulák egy részét ezért az axon teljes hosszában át kell szállítani, hogy felhasználható legyen a neurotranszmisszióban . Az axoplazmatikus áramlás lehetővé teszi például az axonális végződésbe történő transzportot, a szinaptikus vezikulákat, amelyek neurotranszmitter- tartalmát szintetizálták a Golgi-készülékben . Az axonális transzport lehetővé teszi a molekulák evakuálását is az axonokból, hogy azokat a szómába vigyék, ahol a lizoszómák lebontják őket .
A mechanizmusa axoplasmic közlekedés még nem teljesen tisztázott, de valószínűleg támaszkodni mikrotubulusok és a motor fehérjék , kinezin és dyneinproteineket , tekintettel a gyors áramlás közben lassú áramlások hivatkozhat hozzájárulásának többféle mechanizmus (közlekedés aktív, diffúzió, megújítása és cytoarchitectonic növekedés ).
Ez az áramlás lehetővé teszi a megszakadt idegsejtek regenerálódását, ráadásul ez a megfigyelés vezetett felfedezéséhez.
A szómába történő transzportot "retrográdnak", a szinapszisokba pedig "anterográd transzportnak " nevezzük . "
Az axonális fehérjék túlnyomó része a neuronális szómában szintetizálódik, majd az axonok mentén szállul. Kimutattuk az axonokon belüli genetikai transzláció egyes formáit . Az axonális transzport az idegsejt egész életében bekövetkezik, és alapvető szerepet játszik annak növekedésében és tartósságában. A citoszkeleton szerkezeti fehérjéi az axonokat körülvevő mikrotubulusok mentén ( tubulinban ) szállulnak. A vektorok ezeknek a proteineknek kinezin és dynein , motoros fehérjék elért haladás az anterográd (a szóma , hogy a hegye az axon) és retrográd (visszatérés a soma) irányba, ill. Ezek a motorfehérjék egyaránt biztosítják a mitokondrium , a citoszkeleton polimerjeinek , az autofagoszómáknak, mint szinaptikus vezikuláknak a szállítását , amelyek neurotranszmittereket tartalmaznak .
A vezikulák viszonylag gyorsan mozognak (50–400 mm / nap ), míg az oldható (citoszolos) és strukturális fehérjék szállítása sokkal lassabb (kevesebb, mint 8 mm / nap ). Míg a gyors axonális transzport alapmechanizmusa évtizedek óta ismert, a lassú axonális transzport mechanizmusát csak nemrégiben sikerült tisztázni, fejlett orvosi képalkotó technikák alkalmazásával . Fluoreszcens próba technikák (pl fluoreszcens mikroszkópia ) lehetővé tették, hogy láthatóvá közlekedés élő neuronok.
A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a strukturális fehérjék lassú mozgása tulajdonképpen annak rángatózó jellegének köszönhető. Ezt az úgynevezett stop and go mechanizmust különösen a neurofilamentum szerkezeti polimerjeire vizsgálták. Az oldható (citoszolos) tápanyagok mozgása még összetettebb, de úgy tűnik, hogy azonos természetű: az oldható fehérjék komplex fehérjékké egyesülnek, amelyek szórványosan asszociálódnak más, a „gyors” axonális csatornán haladó fehérjékkel. "
Az anterográd transzport (vagy "ortográd") a molekulák vagy organellák áramlását jelenti a szómától a szinapszisokig vagy a plazmamembránig .
A antegrád mozgása (lassú vagy gyors) a szállítási vezikulumok mentén mikrotubulusokat biztosítja kinezinek . A lassú mód különböző típusú kinezineket tartalmaz; de az átviteli megszakításokat kiváltó mechanizmus továbbra sem ismert.
Két kategóriája van a lassú antegrád közlekedés: lassú komponens (SCA) hordoz mikrotubulusokat, és neurofi a 0,1-1 mm / nap , és a b komponens (SCB), amely hordozza több mint 200 különböző fehérjék és aktin nagy sebességgel. 6 mm-es / nap . Az aktin transzportja a retina axonjaiban 2-3 mm / nap sebességgel megy végbe .
Amikor kijön a látencia periódusából, a herpesz megkezdi a lítikus ciklusát , és az anterográd szállítási mechanizmusokat kihasználva migrálja az idegsejteket a gerinc ganglionjából a húsba vagy a nyálkahártyába, amelyet szennyezni fog.
Az amiloid prekurzor fehérje (APP), amely kapcsolódik az Alzheimer-kórban szenilis plakkokat okozó fehérjéhez, a kinezinek, az antegrád transzport motorfehérjéinek receptora. Az APP citoplazmatikus karboxilcsoportjához kapcsolódó 15 aminosav-peptid megköti a kinezin-1-t, lehetővé teszi exogén transzmitterek transzportját a tintahal óriási axonjában .
A mangán Tracer, a kontrasztanyag a longitudinális relaxációs (T1) , által feltalált Robia Pautler, Elaine Bearer és Russ Jacobs, ha egyszer be sztereotaktikus injekcióval agyába a laboratóriumi állatok, vándorol anterográd szállítás és lehetővé teszi, hogy szemléltesse az in vivo az az összes neuron hálózata.
A retrográd transzport a molekulákat / organellákat az axonterminációktól a szómáig öblíti . Ezt a dynein citoplazma biztosítja , és például az axon endolizoszómájának endocitózisából származó jelek és kémiai termékek küldésére használják a sejtmagba. Átlagosan kb. 2 μm / sec sebességet fejleszt ki in vivo , a gyors retrográd szállítás 10-20 cm / nap sebességet képes lefedni .
A gyors retrográd transzport a szinaptikus vezikulákat és más molekulákat juttatja vissza a szómába. A szinapszisokból származó jeleket továbbítja a TRK-hoz, az ideg növekedési faktor receptorához. Bizonyos kórokozók kihasználják ezt a folyamatot az idegrendszer szennyezésére: belépnek az axon disztális végein keresztül, és retrográd transzporttal haladnak a szóma felé. Ugyanez vonatkozik a tetanusz toxinokra, valamint a herpeszre, a veszettségre és a gyermekbénulás vírusaira. Ezekben a fertőzésekben a fertőzés és a tünetek megjelenése közötti idő az az idő, amely alatt a kórokozók eljutnak a szómáig. a herpeszvírus az axon mentén az életciklusa során mindkét irányban halad, első kapszuláinak domináns tendenciája a retrográd transzport felé.
Valahányszor az axonális transzport akadályozva vagy megszakad, a patológia beindul, az axoplazma klaszterét képezi, amelyet axonális gömbnek neveznek . Mivel az axonális transzport sokféleképpen befolyásolható, ezeket az axonális szferoidokat a betegségek különböző osztályaiban találjuk meg: genetikai, traumatikus, ischaemiás, fertőző, degeneratív; mérgezésekben és leukoencephalitisben . Számos ritka neurodegeneratív betegség következik be a motorfehérjék, a kinezin és a dynein genetikai mutációiból , így az axonális transzport valószínűleg alapvető szerepet játszik a betegség kialakulásában. Úgy gondolják, hogy az axon transzport diszfunkciók okozzák a neurodegeneratív rendellenességek, mint például az Alzheimer-kór és a Parkinson-kór, szórványos (gyakori) formáit : arra következtettek, hogy a szennyezett idegsejtekben nagy axonális gömbök vannak szisztematikusan, és hogy a e betegségek örökletes formái befolyásolják a normális axonális transzportot; közvetlen bizonyíték azonban nincs, és más mechanizmusok (például a szinapszis mérgezés) valószínűbbek lennének.
A vaszkuláris retinopátiákban az ischaemiás területek felszínére történő axoplazmatikus áramlás leállítása okozza az idegrostok kitágulását, ami exudációt vagy szaporodást eredményez.
Amennyiben az axont létfontosságú fehérjékkel és építő polimerekkel látják el axoplazmatikus transzport révén, az olyan elváltozások, mint a diffúz axonális sérülés , a disztális axonban a Waller-féle degeneráció folyamatát indítják el . A kemoterápia a mikrotubulus megváltoztatásával (amelyek a sejtosztódáshoz szükségesek ) károsítja az axon transzportot befolyásoló idegeket.
A veszettség vírus retrográd axoplazmatikus áramlás útján fertőzi meg a központi idegrendszert. A tetanusz neurotoxin a neuromuszkuláris csomópontban metabolizálódik a nidogén fehérjével kombinálva, és az átvivő endoszómák visszavezetik a szómába . A neurotrop vírusok, akárcsak a herpesz, sejtközlekedéssel utaznak az axonok belsejében, amint azt Elaine Bearer csapata kimutatta. Más fertőző kórokozók gyanúja szerint axonális transzport révén előrehaladt, valamint hozzájárultak az Alzheimer-kór és más degeneratív betegségek kiváltásához.