A homoplazia a különböző taxonok természeti állapotának hasonlósága, amely a homológiával ellentétben nem egy közös ősből származik.
Különböző típusú homoplazia létezik: konvergencia, párhuzamosság és megfordulás.
A funkció homopláziája analógia , vagyis az azonos biológiai funkciókat ellátó karakterek hasonlósága.
A homoplázia lehet egyszerű, például a DNS-monomerek megváltozása, vagy bonyolult, például több génből és tagból álló több rendszer független átszervezése, amelyek ugyanazon funkció felé konvergálnak. Ezek a hasonlóságok minden esetben önálló események révén keletkeztek, külön vonalakon, mivel ezek a jellemzők nem felelnek meg a közös ős egyedi eseményeinek.
A mai napig nincs bizonyíték arra, hogy a molekuláris adatok kevésbé homoplasztikusak, mint a morfológiai adatok. A konvergencia talán ritkább bizonyos molekuláris karakterek, például DNS vagy restrikciós helyek között. Azonban általában kevésbé vannak kitéve a természetes szelekciónak, mint a morfológiai karakterek.
A hasonló ökológiai szerepet játszó szervezetek gyakran konvergensen fejlődnek hasonló fenotípusokkal, amelyek hasonló szelekciós nyomást tükröznek. A homoplázia azonban szelekció hiányában generálható visszatérő mutációkkal. Ha egy szervezet nincs szelekció alatt, akkor a mutációk, amelyek nem csökkentik az alkalmazkodást, hajlamosak felhalmozódni. Így hasonló mutációk szerencsére felhalmozódhatnak a fajokban. Ugyanazok a nukleotidpótlások (analóg mutációk) véletlenszerűen, egymástól függetlenül fordulhatnak elő a különböző vonalakban, és felhalmozódhatnak. Ez a jelenség tehát nem egy közös őst tükröz, hanem egy párhuzamos, fordított vagy konvergáló változást.
Vegyünk két különböző fajt, az 1. és a 2. példát. Mutáció léphet fel az 1. fajhoz vezető vonalon, így megváltoztathatja a T-t a harmadik helyzetben egy A-ra. Függetlenül egy mutáció módosíthatja a G-nukleotidot a harmadik hely az A-ban a 2. fajhoz vezető sorban. Végül a két faj szekvenciája megegyezik, bár az A-nukleotid nem öröklődik közös őstől. Akkor nem tekinthető homológnak . Ez tehát egy homoplázia, vagyis hasonlóság, amely két különböző vonalon zajló független eseményekből származik. Az ismétlődő homopláziák számának, az előző példához hasonlóan, általában nőnie kell a származási taxonok számával együtt. Valójában minél eltérőbb fajokat hasonlít össze, annál valószínűbb, hogy kettő vagy több közülük a véletlen, és nem egy közös ős alapján mutat mutációt.
A vízszintes géntranszfer homopláziát is létrehozhat. Ez egy olyan tulajdonság terjesztésének módja egy taxonban, amely eltér a vertikális és a két szülő átadásának szokásos formájától. Így például sok fertőző mikroba rezisztenciát nyert ugyanazon antibiotikumokkal szemben az ilyen rezisztencia genetikai szekvenciáját tartalmazó plazmidok szaporításával és beépítésével. A horizontális géntranszfer révén történő homoplazia másik példája a szinkcinák . Ezek a fehérjék fontos szerepet játszanak a placenta kialakulásában. Ezek a sejtek egyesülését eredményezik, és lehetővé teszik a méhlepényt alkotó szövetek, a syncytiotrophoblast fejlődését . Ennek immunszuppresszív tulajdonságai vannak, ami megakadályozza, hogy az anya immunrendszere elutasítsa a magzatot. A szinkitineket kódoló gének olyan retrovírusokból származnak, amelyek sokszor önállóan fertőzték meg az emlősöket. Valójában ezek a fehérjék számos emlősben megtalálhatók, például egerekben, mókusokban és emberekben. Emberben két ilyen intakt burokgén létezik, amely kifejezetten a placentában expresszálódó endogén retrovírusok fertőzéséből származik: Syncytin-1 és Syncytin-2. A sejtek fúziójához ezen fehérjék génjei ugyanazt a hatásmódot használják, mint a retrovírusok. Valójában az ős retrovírus fehérjékhez hasonlóan a szinkitinek is felismernek egy specifikus sejtreceptort és immunszuppresszív aktivitással rendelkeznek. Tehát sok évvel ezelőtt egy vírus megfertőzte a sejtet, lemásolta a DNS-ét, majd integrálta a sejt genomjába. A sejt kifejezte volna új génjeit, és elkezdte szintetizálni a szinkitint. Ez a folyamat a placenta emlősök különböző csoportjaiban, az evolúciós konvergencia jelenségének köszönhetően, egymástól függetlenül zajlott volna le.
A katalitikus triád kifejezés azt a három aminosavmaradékot jelöli, amelyek együttesen beavatkoznak bizonyos hidrolázok és transzferázok aktív helyébe. A szerin proteázok alapvető szerepet játszanak számos sejtes és extracelluláris funkcióban, például a véralvadási folyamatban, a fehérje emésztésében, a sejtjelzésben, a gyulladásban és a fehérje feldolgozásában. Ezek mind tartalmazzák a Ser / His / Asp triádot. Két legismertebb szerin proteáz, amely ezt a triádot használja, a chrymotrypsin és a tripszin . A szubtilizin a katalitikus triádot is használja, de nincs szekvencia-hasonlósága a két előző proteázhoz. A kettős hordó-β szerkezet helyett a nyitott α / β-csavart lapszerkezetet alkalmazza. A szubtilizin és a kimotripszin a homoplazia jó példái. Bár ezeknek a proteázoknak a fehérje-hajtásai teljesen különböznek, a kettő hasonló Ser / His / Asp mechanizmusra konvergál. Ezenkívül a tripszin és a kimotripszin emésztési proteáz, míg a szubtilizin a Bacillus subtilis által termelt bakteriális proteáz. Az enzimek katalízisének kémiai és fizikai korlátai így azonos triád elrendezéseket hoztak létre. Valójában a katalizált kémiai reakciók jellege egymástól függetlenül legalább 23 különálló szupercsalád azonos típusú aktív helyeihez vezetett.
Az EGFR (Epidermal Growth Factor Receptor) jelátviteli út alapvető szerepet játszik a gerincesek és gerinctelenek fejlődésében. Ez az út a két csoportban egymástól függetlenül alakult ki. A gerinceseknél fontos szerepe van az embriogenezisben és a fejlődésben. Az EGFR- nek előnyös fiziológiai szerepe van a hám eredetű szövetek kialakulásában. A receptor aktiválása fokozza a sejtproliferációt és a sejtek motilitását, valamint csökkenti az apoptózist. A gerincesekhez hasonlóan az EGFR útvonal a gerinctelenek, nevezetesen a Drosophila fejlődésének számos szakaszában szükséges. Ez lehetővé teszi az embrió antero-posterior tengelyének megállapítását, a sejtek sorsának szabályozását az embrionális és imaginális lemezek fejlődése és az oogenesis során.
A molekuláris szintű homoplazia néha morfológiai szinten vezet homoplazia kialakulásához. A denevérek és a delfinek echolokációs genomjainak összehasonlítása valóban számos konvergens aminosav-szubsztitúciót azonosít a hallásban és a látásban részt vevő génekben. Megállapították, hogy mindkét denevér és delfin echolokációjának ugyanazok a mutációi voltak egy bizonyos presztinnek nevezett fehérjében, ami befolyásolja a hallásérzékenységet. Ezenkívül más, a hallásban ismert gének elemzése azt mutatta, hogy több fehérje is hasonló módon módosult ebben a két emlősben. Valójában akár 200 gén is megváltozott függetlenül ugyanúgy. Ezeknek a géneknek a nagy része részt vesz a hallásban, de mások egyelőre nem kapcsolódnak közvetlenül az echolokációhoz, de úgy vélik, hogy többük fontos a látás szempontjából. Így a konvergencia nem csak több lokuszra korlátozódó folyamat, hanem molekuláris homoplazisokat generálhat a genomban. Az echolokáció az emlősök, például a denevérek és a delfinek, észlelésének és megtekintésének módszerét használja, amikor mozognak, hogy megtalálják a zsákmányukat és az akadályokat a környezetükben. Ezek olyan hanghullámokat bocsátanak ki, amelyek visszatérnek, amikor ütköznek egy zsákmánygal vagy egy akadályral. Ezután az állat agya rögzíti és vizualizálja őket, ezáltal háromdimenziós képet kap a környezetéről. Mivel ez a tulajdonság egyértelmű előnyt biztosít számukra, ezért nem nehéz megérteni, hogy a természetes szelekció miért őrizte meg ezeket a mutációkat ezekben a nagyon különböző emlősökben.
Számos fenotípusos hasonlóság függetlenül alakult ki a különböző vonalakban. Ezek a homopláziák konvergensek akár a szerkezet szintjén, akár a funkció szintjén, vagy akár mindkettőben. Ezek a morfológiai konvergenciák evolúciós válaszok a faj élőhelyeinek hasonló természetes szelekciós mintáira. Számos példa van ezekre a fiziológiai homopláziákra, amelyek közül néhányat az alábbiakban ismertetünk.
A tengeri gerincesek, például a halak, az ichthyosaurusok, a delfinek és a fókák testalakja a homoplazia érdekes esete. Vegyünk például egyforma hidrodinamikai formájú cápákat és delfineket. Mivel a delfinek egy tetrapoda ősből fejlődtek ki , ez a tulajdonság nem a közös ős jelenlétének köszönhető. A megőrzött kövületek valóban bizonyítják, hogy egyes szárazföldi emlősök életmódjukat szárazföldről vízre változtatták, és a test hidrodinamikai formáit fejlesztették, akárcsak az akkor már jelenlévő tengeri fajok. Tehát bár e két gerinces közös ősökkel rendelkezik, testalakjuk nem ezekből származik. Ez a két faj azonos szelekciós nyomásnak volt kitéve a vízi környezetben. Hidrodinamikus testalakjaik tehát független és konvergens alkalmazkodást jelentenek a vízi élethez annak érdekében, hogy javítsák teljesítményüket és sebességüket a víz alatt.
A homoplazia leggyakrabban idézett példája kétségtelenül az aktív repülés. A szerkezet és a funkció morfológiai konvergenciájának kérdése. A tetrapodák három külön csoportja alakította át az elülső végtagokat szárnyakká: pterosauruszok , madarak és denevérek. Bár szárnyaik felületesen hasonlóak, nagyon másképp vannak felépítve. A denevérek szárnyai nagyrészt a kezükből állnak, amelyek ujjai nagyon hosszúkásak, és amelyek között a hártyás bőr membránja húzódik. A ma kihalt pterosaurusok szárnyai hasonlóak. Ezek azonban egyetlen ujjból állnak, 4 helyett, amelyből egy bőrmembrán húzódik az állat oldalára. A madarak szárnyai még inkább különböznek egymástól, mivel hosszúkás tollak alkotják, amelyek csontokhoz vannak kötve, és végig az elülső végtagokon keresztül nyúlnak le. Ezek a szerkezeti különbségek arra utalnak, hogy szárnyaik, bár megjelenésükben hasonlóak, függetlenül fejlődtek, és nem származtatott közös őstől örököltek. A három külön vonal valójában ugyanúgy reagált volna ugyanazokra a szelekciós nyomásokra. Végül ennek a három csoportnak a szárnyai az elülső végtagok konvergens módosításai, amely szerkezet eredetileg járásra és futásra használt. Az elülső végtagokon hártyás bőr vagy toll nélkül ezek a fajok a földi életre korlátozódnának, és nem kerülhetnék el az ott talált súlyos ragadozást.
A madarak, denevérek és pterodaktilok mellett az aktív repülés a rovarokban is önállóan fejlődött. Szárnyaik gyökeresen különböznek egymástól. Ezek nem változtatták meg az elülső végtagjaikat, mint a tetrapodák. Valójában a rovarok szárnyainak eredete az eredetileg csak a lárva szakaszában jelenlévő kopoltyúk módosulása lenne. A vízi lárvák hasán számos szegmensben jelen vannak, ezek a kopoltyús szerkezetek egyes szegmensekben kifejlődtek, míg másokban elnyomták őket. Ez a szerkezetátalakítás az első 4 szárnyú rovarokhoz vezetett. Lehetséges megfigyelni ezt a primitív állapotot néhány kifejlett vízi rovarban, például a pillangóban . Ismét funkcionális és nem örökletes okokból alakult ki a rovarok repülési képessége. A természetes szelekció tehát a vízi környezetből a légkörbe vezető szárnyú rovarokat részesítette volna előnyben.
A homoplazia egyik legimpozánsabb példája a "sötétkamra" vagy a kamerás típusú szemek ismételt evolúciója . Kameráris szemnek nevezzük azokat a szemeket, amelyeknek a retinája homorú, és a vizuális tér képe előállítható az e felület előtt konvergáló lencse hozzáadásával. Folyadék rekesz vagy üveges humor választja el a lencsét a retinától, amelynek eredményeként egy objektum képe képződik a retina fókuszsíkjában. Ez a szemtípus önállóan fejlődött ki a cnidarianokban (néhány medúza), a lábasfejűekben (például tintahal és polip) és a gerincesekben (madarak, emlősök). Van azonban néhány morfológiai különbség a lábasfejűek és a gerincesek szeme között. Az utóbbiak fordított helyzetben vannak a retinával, összehasonlítva a lábasfejűek közvetlen retinájával. Például a fotopigmentekre a tintahal fénysugarai közvetlenül hatnak, a gerinces állatokhoz képest, ahol a fénynek nagyszámú sejtrétegen kell áthaladnia, mielőtt a fotoreceptor sejtekbe jutnának.
Néhány földrajzilag nagyon távoli, de hasonló élőhelyeken élő és hasonló táplálékkal táplálkozó állat elképesztő élettani hasonlóságot mutat. Ez a helyzet Észak-Amerika méhlepényével és Ausztrália erszényes emlősével , amelyek több olyan fajt csoportosítanak, amelyek a konvergens evolúció miatt számos homopláziával rendelkeznek. Az erszényes állatokra az embrionális fejlődés jellemző, amely az anya méhében kezdődik és ventrális tasakban folytatódik. Megkülönböztetik őket a Placentaltól, amelynek embrionális fejlődése teljes egészében a méhben zajlik. Néhány ausztrál marsupial meglepően hasonlít a különböző kontinensek több placentáriusához.
Vegyük például a repülő mókusokat ( Glaucomys volans ) és a cukor falanxokat ( Petaurus breviceps ). Ez utóbbi arborealis erszényes állat, míg a mókus placenta, amely fáról fára ugrik Észak-Amerika erdőiben. Mindkettő hasonló adaptációval rendelkezik, mivel mindkettőjüknek van olyan membránja, amely lehetővé teszi számukra, hogy a fák között lebegjenek és lassítsák az esést. Ezeket a hasonlóságokat nem lehet megmagyarázni közös ős jelenlétével, mivel az emlősök két külön vonala elvált egymástól, miután Pangea már elszakadt az északi és a déli kontinensen. A fajai közötti rokonság nagyon távoli, és közös őseik nem voltak képesek szárnyalni. Ezután itt a homoplaziaról beszélünk, nem pedig a homológiáról. Tehát, bár különböző ősöktől függetlenül fejlődtek, ez a két kisemlős hasonlóan alkalmazkodott hasonló környezetekhez.
A homoplázia megtalálható állatokban és rovarokban, valamint növényekben. Hasonlítsuk össze például a kaktuszok megtalálható Észak-és Dél-Amerikában, mint Echinocereus a spurges a sivatagok Dél-Afrika és Madagaszkár. Általános megjelenésük rendkívül hasonló. Ennek oka, hogy az euphorbiasok idővel a kaktuszokhoz hasonló fizikai jellemzőkkel fejlődtek, így nagyon gyakran helytelenül nevezik őket "kaktuszoknak". Ez a két növény száraz és sivatagi élőhelyeket foglal el, ezért hasonló jellemzőkkel rendelkeznek a vízveszteség minimalizálása érdekében. Olyan vastag szárakat fejlesztettek ki, amelyek képesek tárolni, valamint tövises struktúrákat, hogy megakadályozzák az állatokat abban, hogy az elpárolgó felületek csökkentése mellett etessenek velük. Ezek a növények szintén gyakorolják a CAM fotoszintézist, a rákfélék savas anyagcseréjét , és sztómáik csak éjszaka nyílnak meg a szén-dioxid felszívódása érdekében. Tehát, bár az amerikai kaktusz és az afrikai szárny nem egyezik meg a közös ős jelenlétével, amelynek ezen tulajdonságai származnak, mindkettő ugyanazokra a megoldásokra törekedett az aszályos időszakok leküzdése érdekében.
A homoplazia ezen példáit mind a szóban forgó élőlények fizikai környezete alkotja, vagy az a képesség, hogy szárnyaként repülhet a levegőben, vagy hatékonyan mozoghat a vízben a hidrodinamikus testforma érdekében, a kamera észleli a fényt, stb. Arra lehet számítani, hogy ezen környezeti jellemzők állandó jelenléte számos faj alkalmazkodásához vezet.