A Dollo törvény kimondja, hogy egy specializációs fajhoz csökkenési mutációk társulnak, amelyek fejlődésüket előidézhetik, valószínűtlenné téve ezzel egy faj által az evolúció során elvesztett tulajdonságokat vagy szerveket.
Ezt a sejtést Louis Dollo paleontológus készítette 1893-ban. Stephen Jay Gould 1970-ben terjesztette elő. E törvény alóli kivételt filogenetikai osztályozási tanulmányok és számítógépes kongruencia tesztek fedezték fel.
Dollo törvénye két fogalomból áll:
Vigyázzon, ne tévessze össze Dollo törvényét egy visszafordítható jellel, például egy fehér virág fehérről vörösre vált, majd újra fehérré válik. Reverzibilis karakter rövid időn belül ugyanazon organizmuson fordul elő, míg Dollo törvénye több generációra és fajra vonatkozik az evolúció során.
Vigyázzon, ne keverje össze ezt a két helyzetet:
A filogenetikát arra használják, hogy megfigyeljék a karakterek evolúciójának változásirányát. A filogenetikai fa olyan mintát mutathat, amely egyetért vagy nem ért egyet Dollo törvényével. Ahhoz, hogy a filogenetikai fa megfeleljen Dollo törvényének, elveszett tulajdonságot soha nem szabad utólag megszerezni. Lehetséges példa arra, hogy egy fán a karakter háromszor elveszik az evolúció során, és soha nem áll helyre. A filogenetikai fa másik példája a Dollo törvényével ellentétes mintát mutathat. Valójában ezen a fán a karakter elvész, majd visszakapja ezt a karaktert 1 veszteséggel és 1 nyereséggel.
Dollo törvénye szelíden feltételezi, hogy a karakterszerzés soha nem történik meg, ha ez a karakter korábban elveszett. Így módszereket dolgoztak ki Dollo törvényének visszafordíthatatlanságának tesztelésére a nyereségek vagy veszteségek valószínűségének becslésével. A maximális valószínűség módszer megbecsüli az egyes karakterek valószínűségét az egyes csomópontokban annak érdekében, hogy lássa, hogy egy karakter állapota jelentős-e vagy sem. Ez a teszt előnyt jelent a parsimonnyal szemben, és ismételten alkalmazták kivételeket mutatni Dollo törvényei alól. A Swofford-Olsen-Waddell-Hillis (SOWH) módszert arra használjuk, hogy egy másik evolúciós megközelítéssel megvizsgáljuk, hogy a legjobb filogenetikai fa jelentősen eltér-e egy másik fától. Például ezt a tesztet használták annak ellenőrzésére, hogy a Bachia nemzetségbe tartozó láb nélküli gyíkok fája jelentősen eltér-e a lábujjak számának növekedését mutató fától.
Az elveszett komplex karaktereket állítólag lehetetlen helyreállítani mutációkat felhalmozó génjeik miatt. Így szinte valószínűtlen, hogy egy másik mutáció a tulajdonságot a kezdeti állapotba fordítsa.
Tanulmányok megjósolták és becsülték, hogy egy gén elveszett szerkezete visszaállhat-e. Két különböző megközelítést írtak le. Az első becslések szerint egy fel nem használt tulajdonságot kódoló gén esetében a funkciója akár 6 millió évig is megmaradhat, de 10 millió év után a felhalmozódott mutációk a gén ezen funkciójának elvesztését okozzák. A másik megközelítés szerint egy fel nem használt tulajdonságot kódoló gén felezési ideje 4 millió év, és így ennek a génnek a funkciója 16 és 24 millió év között elvész. A gének egy nem használt funkciójának eltarthatósági idejére vonatkozó becslések azonban csak egyetlen hatású vagy egyetlen szerkezetet kódoló génekre vonatkoznak, ezért csak a gén bizonyos százalékára vonatkoznak, például a hemoglobinra .
Valójában több génnek több különböző funkciója van, vagy több karakterhez járul hozzá, ezt pleiotropiának hívják . Például a korai fejlődés során a gének több helyen expresszálódnak. Az a tény, hogy egyetlen gén hozzájárul több karakterhez, lehetővé teszi a gén működésének fenntartását a karakter elvesztése ellenére is, mert a többi karakter továbbra is jelen van.
Ismert példa a csirkék fogainak példájára. A modern madarak sorában a fogak több mint 60 millió évvel ezelőtt vesztek el. Így a csirkék embrióiban a fogak fejlődése elvész. A gének fogfejlődési expressziójának vizsgálatával azonban megfigyelhető, hogy szinte az összes konzerválódott, ezért újra aktiválható. Ez a megőrzés annak a ténynek köszönhető, hogy ezeknek a géneknek a funkciója nem csak a fogak fejlődésében jellemző, hanem más struktúrák, például tollak és pikkelyek kifejeződésében is jelen van.
A haslábúak többször veszítettek, amikor megváltoztatták a héj tekercselésének jellemzőit. Attól a pillanattól kezdve, hogy ez a tulajdonság elveszett, Dollo törvénye szerint valószínűtlen. A héj tekercselése azonban számos előnnyel jár, és ez az egyik jellemző, amely meghatározza a csigák sokféleségét. Hirtelen a tíz faj tekercselt héjával a Calyptreidae-ben , a csigalábúak családjában, amely közel 200 fajból áll, példa ennek a karakternek az újrafejlődésére , vagy csak az, hogy ez az ősi karakter még nem veszett el ezeknél a fajoknál? Néhány példa megerősíti, hogy egy karakter újrafejlesztése lehetséges, különösen a hiúzok molarjaival és a foszmoszteroid rovarok szárnyainak szintjén . Ezek a példák olyan heterotópiák, amelyekben a tulajdonság génjei más struktúrákban is szerepet játszanak, de a héj esetében ez nem így van. Valamikor felvetették, hogy a gasztronómák egy faja, a Petaloconchus sculpturatus , úgy tűnt, hogy úgy alakította át a héj tekercselését, mint őse, azonban ez nem így történt. Tehát Collin tanulmányt végez annak bizonyítására, hogy lehetséges ennek a karakternek az újrafejlesztése.
A tanulmány 46 calyptreidae faj 184 héjának héjának tekercselési jellegének számszerűsítésével kezdődik. A mennyiség becslésére három változót használnak: a spirál tekercselésének feszességét, a spirál hosszát és számát a héjban. Ezután a DNS-szekvenálással parsimónia és Bayes-analízis útján a kalipreidek filogén fáját alkotják. A kapott eredmények azt mutatják, hogy a Trochita , Sigapatella és Zegalerus fajok a héj tekercselésének jellegzetességei, ellentétben a többi fajjal. A filogenitás alkalmazásával arra lehet következtetni, hogy a spirális tekercselés két különböző kládban van, mégpedig Trochitában, valamint Zegalerusban és Sigapatellában. Tehát ennek a tulajdonságnak a megszerzése szükséges ahhoz, hogy összhangban legyen a filogenitással. Összegzésképpen elmondható, hogy a kagyló tekercselésének közvetlen őseiben nem található tulajdonság jelenléte a calyptreidae egyes fajaiban példa a tulajdonság újbóli kialakulására, és kivételt képez Dollo törvénye alól. Ennek a tulajdonságnak az újbóli evolúciója azt sugallja, hogy az uralkodó gének az ősöknél megmaradnak a tulajdonság nélkül. Így Collin azt javasolja, hogy a heterotópiák más példáival ellentétben ennek a komplex tulajdonságnak az újjáalakulása a fejlődés időtartamának változásának tudható be. Ezért ez lenne a heterokrónia első példája .