Haller orgonája

A Haller test egy érzéki szervpár, amelyet "kemény" kullancsok ( például Ixodes ricinus ) birtokolnak, és amelyet Haller 1881 (Ixodes) írt le először .

Elhelyezkedés

Haller orgonája az első lábpár utolsó szakaszának ( tarsus ) vége közelében lévő kiemelkedésben helyezkedik el . Ez a kiemelkedés a tarsus külső (dorzális) területén található.

Leírás

Ez a szerv egy "szenzoros komplex" , amely a következőkből áll:

• zárt kapszula, amelyet közeli kapszulának nevezünk.
• egy kis elülső pohárból, amely egy apró krátert képez, amely közvetlenül nyitva van a kapszulán és érintkezik a kullancs környezetét fürdő légkörrel.
• különféle szerkezetek, amelyek hasonlítanak a szőrszálakhoz vagy a tövisekhez; a két üregben vannak sensilla (mechanoszenzitív és kemoszenzoros sörték. Fajtól függően felnőtteknél 15-20 (ezek közül csak 6 vagy 7 látható a kifelé nyíló mélyedésben).
  Néhány ilyen sörték béleltek a többé-kevésbé finom pórusok függően selyem tekinthető, és néha elágazó (dendritikus). ezek mindegyike több beidegzett (csatlakoztatott több neuron). számos szerző (például Lees a 1948 , majd Arthur 1962-ben és még sokan mások) úgy vélik, hogy ezek a selymek érzékenyek a termohigrometrikus viszonyokra és a szagokra (a kullancs zsákmány által kibocsátott illékony molekulákra), amelyek ezt a szervet kemoreceptor szervekké tennék . Az érzékenyek vizsgálata azt mutatja, hogy a lumen (belső cső) összefügg az izmokkal és az idegcsomókkal. szálak.

Haller szervének alakja fajtól függően nagyon változik, és néha ugyanazon faj hímje és nősténye is. Például a nyílás általában csökken, de a microchiroptera parazitálására szakosodott nemzetség női kullancsaiban éppen ellenkezőleg, nagyon széles.

Funkciók

Haller szerve lehetővé teszi, hogy a kullancsok érzékeljék a vízgőzt (amelyre szükségük van, és amelyet bizonyos fajok képesek felszívni, a Gaede & Knülle 1997-ben megjelent munkája szerint ), valamint a folyékony vízzel való érintkezést (amelyet a kullancsok inkább elkerülnek, még akkor is, ha általában magas páratartalmat keresnek) ) jelenlétében vagy egy állat, különösen emlősök , a kemotaxis vagy hydrotaxis távokon akár 10-15m (több vagy kevesebb attól függően, hogy a légáramlást és thermohygrometric körülmények között) eredményei szerint a Leonovich munkája 2004-ben publikált.

Ez a szerv tehát az emlősök szagló- és ízlelő szerveihez hasonló funkciókat látna el . És az elülső lábak szétterítésével (mint egy antennás rovar) a kullancs valószínűleg észlelheti az egyes mancsok által elemzett molekulák áramlása közötti különbségeket, és levezetheti belőle a molekulák forrásának irányát.

Haller szerve kiegészíti más érzékszervek ( kezdetleges fényérzékeny sejtek (csak bizonyos fajokban, a többiekről azt állítják, hogy vakok a fényspektrumra), pedipalpok , a test többi részének lábain elosztott sörték és a test többi részének funkciói ).

A vízgőz és a saját ürülékük jelei mellett (egy egyszerű kísérlet azt mutatja, hogy az I. ricinus kullancs megfordul, amikor megérkezik a saját ürülékével "szennyezett" papírcsíkra, de akkor is, amikor ezekhez a székletekhez közelít. egyenletes érintkezés nélkül), a kullancsok képesek lennének kimutatni a szén-dioxidot , az ammóniát , a hidrogén-szulfidot és a különféle szerves vegyületeket , például a lehetséges gazdasejtek légzése , lehelete vagy verejtéke által kibocsátott benzaldehideket . A különböző receptorszervek különböző molekulákat céloznak meg, különböző érzékenységgel. Receptorok elismerik a fenolok a fenolos vegyületek , mint például o-klór-fenol , o-bróm-fenol , o-metil-fenol és ezek származékai; a lakton receptorok felismerik a γ-valerolaktont .

Sensilla a vajsav érzékenység létezne, de úgy tűnik, kevésbé fontos, mint először gondoltuk (mielőtt a 1950-es ).

Megmutatták az Amblyomma variegatumban , amely egy kullancs, amely könnyen megfertőzi a szarvasmarhákat , ez a szerv egyben az aggregáló feromon receptora is (amikor a hímek gazdára találtak, a nőstényeket magához vonzza, akárcsak egy "cserkészt". Ennek a feromonnak a komponensei a 2-nitrofenol. Haller szerve szerepet játszik más fajok intraspecifikus aggregációjában és párzási reakcióiban is.

A vektor-szabályozás kérdései

Míg számos rovarfaj hanyatlóban van, a kullancsok száma annál is aggasztóbb, mert a fertőző betegségek második vektorának minősül (a szúnyog mögött ). Ezért a piacon lévőknél kevésbé mérgező vagy kevésbé ökotoxikus repellensek kifejlesztésére törekszünk .

A kullancsokban a legjobb riasztó az lenne, amely megzavarja (ideális esetben csak a veszélyeztetett fajokban) a gazdák keresési viselkedését. Haller szerve azonban eleve lehetővé teszi a kullancs (nimfa és felnőtt) számára a gazdák felismerését, amely hús- és vérlisztet biztosít számára a kibocsátott szagoknak, szén-dioxidnak és hőnek köszönhetően. 2018-tól a repellensek által okozott viselkedési zavarok (gazdakeresés) mechanizmusai még nem tisztázottak egyértelműen.

További cél lehet az, hogy képesek legyenek szelektíven csapdába ejteni a kullancsokat, vagy hogy képesek legyenek csapdába ejteni azokat bizonyos környezetekben (kertekben stb.). Halleur szervén keresztül fedezik fel a (még felfedezésre váró) kémiai koktélt, amely általában vendéglátóikhoz vezet.

• Termotaxis  : A gazda által kibocsátott infravörös sugárzás szerepe a 2000-es évek elején még nem volt konszenzusos, mert Haller szervének képességét annak felderítésére tudományosan nem igazolták és nem magyarázták; a korai tanulmányok még arra a következtetésre jutottak, hogy a kullancsok nem használják a sugárzó hőt. De nemrégiben;
  • A 2017 Dr. Michel és kollégái végül azt mutatják, hogy a felnőtt Dermacentor variábilis kullancs vonzódik a infravörös spektrum , és hogy ez IR fototaxis megszűnik, amikor Haller szerveket eltávolítják. Ebben a kísérletben a kullancsokat a fehér fény is vonzotta (Haller szerveivel és anélkül is, de csak akkor, ha az ocelli (nagyon primitív szem) nem volt elzárva). Ha a tömítések blokkolódnak, a kullancs már nem reagál a látható fényspektrumra, továbbra is vonzza az infravörös. A TRPA1 fehérje feltételezett receptorát (tranziens receptor potenciális kationcsatorna, A alcsalád, 1. tag ) egy transzkriptómból jellemeztük, amelyet kifejezetten a D. variabilis Haller-szerve számára állítottak elő . Érdekes tény ; ez a receptor homológ volt a Vipers , Pythons és Boas (az egyetlen 2017-ben ismert receptor) által ismert, állatok infravörös detektálására szolgáló receptorral.
    Haller szervének elülső fossa (AP) vagy kiálló szenzillája és hátsó kapszulájához kapcsolódó új struktúrákat írtak le, amelyek közül néhány szerepet játszhat az infravörös detektálásban,
  • A 2019 , thermotaxis megerősítették Dermacentor variábilis , hanem fyQmma american, hogy ez a fajta kullancs érzékeli az emberi lény több méterre köszönhetően a hősugárzást bocsát ki.
    A mechanizmus kezdi megérteni: a Haller-szerven található „kapszula” (gömb alakú zóna lekerekített és fedett maggal) egy kis nyílással van ellátva, amely irányított detektorsá teszi. A kapszula belseje erősen visszaverő, ami nagy érzékenységet kölcsönöz neki. Még kis mennyiségben is rovar- vagy atkataszító szerek, például DEET , pikaridin , 2-undekanon , citronellal és nootkatone megszüntetik a termotaxist. De nem befolyásolják a szag által serkentett gazdakeresési képességet. Ezért a kullancsok és más ektoparaziták ellen még hatékonyabb riasztókat kell kifejleszteni annak érdekében, hogy korlátozzuk az emberek, háziállataik és az állatállomány kitettségét, hogy megvédjük őket a vektor által terjedő betegségektől.

Megjegyzések és hivatkozások

1. http://dico-sciences-animales.cirad.fr/liste-mots.php?fiche=19604&def=organe+de+Haller
2. Haller G (1881) Vorliiufige Bemerkungen iiber das Geh6rorgan der Ixodiden . Zool. Anz. 4, 165-167
3. "  Pfizer.ch  " , a Pfizer.ch oldalon (hozzáférés : 2020. augusztus 9. ) .
4. Parola P & Raoult D (2001) Kullancsok és kullancs által okozott bacte rial betegségek emberekben: kialakuló fertőző veszély . Klinikai fertőző betegségek, 32: 897-928.
5. Schramm F (2012). Bőrgyulladás és Lyme borreliosis: a rezidens bőrsejtek és a Borrelia közötti kölcsönhatások in vitro vizsgálata (Doktori értekezés, Strasbourgi Egyetem)
6. Lees AD (1948) Az Ixodes ricinus juhkullancs szenzoros élettana . J. Exp. Biol. 25, 145–207
7. Arthur Don R (1962) Kullancsok és betegségek . Pergamon sajtó, gyakornok. sorozat monogr. tiszta és alkalmazott Biol-on. ZOO ~. 9. oszt.
8. Waladde SM (1982) '[Tippfelvétel ixodid kullancs szaglásérzékelőből: válaszok a kullancshoz kapcsolódó szagokra . Összehasonlító fiziológiai folyóirat, 148 (4), 411-418 | összefoglaló .
9. Morel, PC és Perez, C. (1973). Az Ixodida s preimaginalis szakaszainak morfológiája. str. Nyugat-Európa . II.-A Pholeoixobh Schulze lárvái, 1942.
10. Hair JA, Sauer JR és Durham KA (1975) A vízháztartás és a páratartalom preferálása három kullancsfajban. J. Med. Ent. 12, 37-47
11. Gaede K és Knülle W (1997) A telítetlen atmoszférákból származó kullancsok általi vízgőz-szorpció mechanizmusáról . J. Exp. Biol. 200, 1491–1498
12. Krober, T. és Guerin, PM (1999). Az ixodid kullancsok kerülik a folyékony vízzel való érintkezést . Journal of Experimental Biology, 202 (14), 1877-1883 (PDF, 7 oldal).
13. Fielden LJ és Lighton JRB (1996) A vízfeszültség és a relatív páratartalom hatása a Dermacentor andersoni (Acari: Ixodidae) kullancs szellőzésére . Physiol. Zool. 69, 599–617
14. Leonovich SA (2004) Az Ixodes ricinus kullancsok Haller-szervének disztális szenzillájában található fenol- és laktonreceptorok és lehetséges szerepük a gazdaészlelésben . In: Exp Appl Acarol; 32 (1-2), S. 89-102, PMID 15139275
15. Grenacher S, Kröber T, Guerin PM & Vlimant M (2001) A kullancs, az Ixodes ricinus viselkedési és kemoreceptor sejtválaszai saját székletére és székletének alkotóelemeire . Kísérleti és alkalmazott akarológia, 25 (8), 641-660 ( absztrakt ).
16. Diehl PA, Guerin PM, Vlimant M & Steullet P (1991) Két Amblyomma kullancs hímjeinek bioszintézise, ​​termelési helye és az aggregáció-kötődésű feromon emissziós aránya . J. Chem. Iskola. 17, 833–847
17. LEES, AD. A juh-kullancs szenzoros élettana, Ixodes Ricinus L. Journal of Experimental Biology 25, 145-207 (1948).
18. Apanaskevich, DA & Oliver, JHJ Biológia kullancsok Vol. 1 (szerk. DE Sonenshine & RM Roe), Ch. 3, 59-73 (Oxford University Press, 2014).
19. Leonovich, SA Az ixodid kullancs orientális viselkedése sivatagi körülmények között. Parazitologia 20, 431-440 (1986).
20. Carr, AL és Roe, M. Acarin-attraktánsok: kemorecepció, biológiai vizsgálat, kémia és kontroll. Pestic Biochem Physiol 131, 60-79, doi: 10.1016 / j.pestbp.2015.12.009 (2016)
21. Carr AL & Salgado V (2019) Ticks Home on on Body Heat: A New Understanding of Ectoparasite Host-Seeking and Repellent Action . bioRxiv, 564179.
22. Wikel, SK kullancsok és kullancs által okozott fertőzések: összetett ökológia, ügynökök és a gazda kölcsönhatásai. Vet Sci 5, 60, doi: 10.3390 / vetsci5020060 (2018)
23. Sonenshine, DE és Roe RM (2014) A kullancsok biológiája. Repülési. II (Oxford University Press).
24. Robert Mitchel D & al (2017) Infravörös fény detektálása a felnőtt amerikai kutya kullancsok haller szerve, Dermacentor variabilis (Ixodida: Ixodidae)  ; 8. évfolyam, 2017. augusztus 5. szám, 764–771. Oldal; Kullancsok és kullancs által terjesztett betegségek - rövid kommunikáció | https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2017.06.001

Lásd is

Kapcsolódó cikkek

• Ketyegés
• Ökoepidemiológia

Külső hivatkozás

• Haller szervének ( xodes ricinus ) profilfotója optikai mikroszkóppal, Paul Leroy | CC BY NC engedély, amely vékony, áttetsző fóliával borított gödröt mutat

Bibliográfia

• Kullancsok: azonosítás, biológia, orvosi és állatorvosi jelentőség , Ed. Lavoisier, 2007 ( ISBN  9782743019563 )
• Az orvosi és állatorvosi parazitológia nagy illusztrált szótára
• Bruce WA (1971) Haller-szerv hátsó kapszulája az Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) magányos csillagkullancsban . A floridai Entomol. 64, 65-72.
• Dautel, H. és Knülle, W. (1997). Hidegállóság, túlhűthetőség és az alacsony hőmérsékletű mortalitás okai a lágy kullancsban, az Argas reflexusban és a kemény kullancsban, a Közép-Európából származó Ixodes ricinus (Acari, Ixodoidea). J. Insect Physiol. 43, 843–854
• Elizarov YA (1963) Rovarok és kullancsok kemorecepciója: Az Ixodidae kemorecepciójának elektrofiziológiai vizsgálata . Vestn. Mosk. Univ. Ser. VI Biol. Pocvoved. 16, 16–24
• Estrada-Pena, A., Lucientes-Curdi, J., Gutierrez-Galindo, JF, Sanchez-Acedo, C., Ocabo-Melendez, B., Castillo-Hernandez, JA, & Galmes-Femenias, M. (1986) . Morfologia del órgano de Haller en garrapatas (Ixodoidea) . Revista iberica de parasitología, 46 (2), 175-179.
• Foelix RF & Axtell RT (1972) Haller-orgona ultraszerkezete a Tick Amblyomma americanum-ban . In: Zeitschrift für Zellforschung. 124, S. 275-292
• Foelix RF & Axtell RT (1971) A tarsal sensilla finom szerkezete az Amblyomma americanum (L.) kullancsban . Z. Zellforsch. 114, 22-37 (1971)
• Hess E & Vlimant M (1986) A kullancsok lábszervi szervei . A kullancsok morfológiájában, fiziológiájában és viselkedésbiológiájában (szerk. JR Sauer & JA Hair), pp. 361–390. Chichester: Ellis Horwood.
• Jorgensen WK (1984). A tarsus I érzékszervének ultrastruktúrája, a Boophilus microplus (Canestrini) Ixodidae lárva szarvasmarha kullancs tenyere és chelicerae, beleértve a szarvasmarha kullancs dobogója ultrastruktúrájának és működésének tanulmányozását . PhD értekezés tézisei, University of Queensland, Brisbane, Ausztrália. 236pp.
• Krober T & Guerin PM (1999) Az ixodid kullancsok elkerülik a folyékony vízzel való érintkezést . Journal of Experimental Biology, 202 (14), 1877-1883.
• Leonovich SA (2004) Fenol- és laktonreceptorok a Haller-szerv disztális szenzillájában az Ixodes ricinus kullancsokban és lehetséges szerepük a gazdaészlelésben . In: Exp Appl Acarol; 32 (1-2), S. 89-102, PMID 15139275
• Nuttall G., Cooper W & L Robinson L (1908). " A Haller-orgona szerkezetéről az Ixodoidea-ban ". Parazitológia 1 (3): 238–242. doi: 10.1017 / S0031182000003486
• Steullet P és Guerin PM (1994). Az Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae) kullancs I. kúpjának gerinces illatanyagai, amelyek stimulálják a szagló receptorokat . I. Receptorok a Haller-féle orgonakapszulán belül. J. Comp. Physiol. A 174, 27-38
• Steullet P (1993) A gerinces illékony anyagok észlelése a trópusi bontó kullancsban, Amblyomma variegatum Fabricius. A doktori disszertáció a Neuchâteli Egyetem Természettudományi Karának a doktori fokozat megszerzéséhez került bemutatásra.
• THONNEY F (1987) morfológiai és szerkezeti vizsgálata a szenzoros receptorok lábtő I Ixodes ricinus L . Doktori disszertáció, Neuchâteli Egyetem, Neuchâtel. 135pp
• Zolotarev E.Kh és Elizarov Yu. A (1963) A kemorecepció vizsgálata rovarokban és kullancsokban. A kemoreceptorok elhelyezkedése az Ixodes persulcatus kullancsban P. Sch. Vestn. Mosk. Univ. 18, 7-9.
• Zolotarev Yu E.Kh Elizarov & A (1964). Vizsgálata Chemoreception a rovarok és kullancsok: A sajátosságok a működését kemoreceptorokra Hyalomma asiaticum P . Sch. és E. Sch. riasztók hatása alatt. Állatkert!. J. Mosk. 43, 549-559
• Zolotarev E.Kh & Sinitsyna YY (1965) Chemoreceptív szervek az ixodid kullancsok elülső lábain . Vestn. Mosk. Univ. 20, 17-2.
• Леонович С.А (2004) Тонкое строение тарзальных сенсилл таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) (A finom szerkezete lábtő sensilla a tajga kullancs Ixodes persulcatus (Ixodidae) ). Паразитология, (4), 304-309 (ru) .