A nyugalmi állapot olyan kifejezés, amely az élet minden formáját magában foglalja. Ez annak az időszaknak felel meg, amikor egy szervezet életciklusában a növekedés, fejlődés és / vagy fizikai aktivitás (állatoknál) átmenetileg leáll. Ez csökkenti az anyagcsere aktivitását, ezért segíti a testet az energiatakarékosságban .
Ez a taxonok széles körében megvalósított kockázatminimalizálási stratégia (tétfedezés ) . A nyugalom általában szorosan kapcsolódik a környezeti feltételekhez, és több fázis jellemzi: nyugalmi állapotba lépés (vagy kezdet), nyugalmi állapot (vagy fenntartás), kitörés (vagy nyugalmi állapotból való kitörés) és a nyugalom utáni állapot.
A szervezetek környezettől függően előrejelző vagy közvetett módon szinkronizálhatják a belépést nyugalmi állapotba.
A nyugalmi kifejezés francia nyelven úgy tűnik, hogy a XX . Század elején jelent meg, és használata elsősorban a növényvilágot érintette.
1970-ben Stephenson feltételezte, hogy a nyugalom a mikroorganizmusokban is elterjedt, és lehetővé teszi számukra a zord környezeti feltételek elleni küzdelmet. Azt is javasolta, hogy a nyugalmi állapot felelős a vízi mikrobaközösségek stabil bőségéért és aktivitásáért. 1995-ben Hilhorst a nyugalmi állapotot a csírázás leállításaként jelentette be, amikor a környezeti feltételek rosszabbak voltak, mint az ideális életkörülmények. 2002-ben Krock másodlagos vagy következményes nyugalmi állapotot mutatott be a Nicotiana attenuata (en) -ben ( a Solanaceae család kétszikű növénye ). 2005-ben Baskin a nyugalom pontosabb meghatározását javasolta: a nyugalmi mag nem képes csírázni, amíg az abiotikus tényezők a csírázás szempontjából kedvező küszöb alatt vannak. Manapság a jelenlegi szótárakban a nyugalmi kifejezésnek meglehetősen tág jelentése van, mivel az egy szervezet bármely pihenését vagy pillanatnyi leállását jelöli .
A nyugalmi állapot három egymást követő szakaszban nyilvánul meg: nyugalomba (vagy beavatásba), nyugalomba (vagy fenntartásba), nyugalmi állapot feloldására (vagy a romantikából való kilépés). A biológusok néha megkülönböztetik a nyugalmi állapotot (a nyugalmi állapot lassú csökkenése).
A nyugalomba kerülés elsősorban a környezeti feltételektől függ (az élelmiszer-erőforrások csökkenése, a hőmérséklet módosulása, fotoperiodizmus stb.). Az érintett szervezetek képesek kimutatni az abiotikus tényezők, például a fény, az ozmotikus nyomás vagy akár a pH ingadozását . Általánosságban elmondható, hogy akár prediktív nyugalom, akár következményes nyugalom esetén a környezettel kapcsolatos információ sejtreakciót vált ki, ami megváltoztatja a génexpressziót és a fehérjeszintézist . Néhány bacilus , például a Bacillus subtilis , képes ellenállni a nagyon magas hőmérsékleti viszonyoknak. Ehhez létrehozzák az úgynevezett endospórát . Az endospóra az egymást követő sejtosztódásokból, a baktériumok kromoszómájának replikációjából és a baktérium membrán invaginációjából fejlődik ki. Sok organizmus számára a nyugalmi állapotba kerülés energiaköltséget jelent: bizonyos erőforrásokat fel kell használniuk a „pihenő” struktúrák kialakításához, valamint a nyugalmi szakaszból a nem alvó állapotba való átmenethez szükséges gépekhez.
Ezért lenne kompromisszum az energetikai beruházások, a környezeti ellenállás mértéke és a reaktivitás között, hogy a környezeti változásokkal szemben alvó szakaszba léphessen.
Annak érdekében, hogy az organizmusok nyugalomban maradjanak, az energiafelhasználást a lehető legkisebbre kell csökkenteni. Ennek eredményeként általában a riboszomális RNS-ek és a messenger-RNS- ek szintézise jelentősen csökken , fokozott a fehérjebontás, valamint számos metabolikus kiigazítás történik. Az alvók is fenntarthatják állapotukat endogén tartalékok, például glikogén , polifoszfátok vagy akár polihidroxi-alkanoátok fogyasztásával . Számos növényben a mag csírázása nem azonnali, és nyugalmi időszakot igényel. A csírázást tehát különféle mechanizmusok gátolják. A nyugalmi állapot fenntartása ezután összekapcsolható inhibitorok, fényérzékeny fehérjék vagy akár olyan mechanikai rendszerek jelenlétével, mint például a burkok vízzel vagy oxigénnel szembeni áthatolhatatlansága.
Különösen szélsőséges körülmények között, vagy szezonálisan nagyon markánsan a nyugalmi állapot csak akkor lehet adaptív stratégia, ha egy inger lehetővé teszi, hogy a mag "szunnyadó" állapotból "nem szunnyadó" állapotba "jó időben" kerüljön . És valóban, a nyugalmi állapot akkor szűnik meg, amikor a környezeti feltételek lehetővé teszik.
A bacillus ( Bacillus subtilis ) példáját véve nyugalmi állapotából akkor derül ki, amikor elegendő tápanyag- szubsztrát , például szénhidrát vagy aminosav áll rendelkezésre. Ezek a szubsztrátok az endospore felületéhez kapcsolódnak, majd a növekedési faktorok szekréciója révén az anyagcsere és az enzimatikus aktivitások újraindulásához vezetnek .
Egy faj nyugalmi szünetének környezeti feltételei lehetővé teszik annak bioindikátor- jellemzőinek meghatározását .
Például Kaliforniában egy kaprális ( cserjés területek) alvó magvakról kiderült, hogy a tűznek kitett homok vagy papír által kibocsátott füst vagy gőz jelenlétében csíráznak. Kimutatták, hogy az így keletkező nitrogén-oxidok (különösen NO2) vesznek részt: 100% -os csírázást váltanak ki (a füstnek való kitettséghez hasonló sebességgel). A chaparrals tüzek, valamint a tűz utáni biogén nitrifikáció elegendő nitrogén-oxidot generál, hogy például az Emmenanthe penduliflora megjelenését nyugalmi állapotból indukálja . Ez a jelenség különbözik attól, amely hő hatására kiváltja egyes tűzesetekhez alkalmazkodó fenyők csírázását.
A növényekben, mivel Gingko biloba és a megjelenése a nyitvatermők , miután a megtermékenyített petesejtek azonnal bemegy nyugalmi; így fennmaradhatnak a talajban, a talajon vagy a vízben, mindaddig, amíg a körülmények csírázásukhoz és néha földrajzi szétszóródásukhoz megfelelőek. A nyugalom lehetővé tette az új ökológiai fülkék , és különösen a szélsőséges zónák gyarmatosítását (átlagosan túl meleg vagy túl hideg, de ahol az élet elfogadható körülményei évente néhány hónapban, vagy bizonyos években megjelennek. Mezőgazdaság nyugalmi állapotban lehetséges) Minden fajnak megvan a maga sajátja a nyugalmi állapot megszakításának feltételei (a hőmérséklet, a pH, a fény, a hidromorfium kritériumainak egyesítése ...) esetleg vernalizációs periódus után vagy egy állat emésztőrendszerén átjutva ...; a legtöbb mag (több mint 80%) nyugalmi állapotban van fény hatására megtörik
A nyugalom, akárcsak a mag és a gyümölcs megjelenése , megváltoztatta az állatvilágot.
Ezek a lelassult életformák a fenotípusos plaszticitás számos stratégiájának felelnek meg :
Az evolúció révén az egyén növelheti fizikai formáját ( alkalmasságát ) fiziológiájának adaptálásával vagy egy adott viselkedés elfogadásával. Ez lehetővé teszi számára és utódainak, hogy elkerüljék a rossz időbeli vagy térbeli viszonyokat, ami minimalizálja a halálozás kockázatát . A nyugalom a régi adaptív mechanizmusok egyike; segít optimalizálni az élettörténeti tulajdonságokat a szelektív érték szempontjából . Így a környezeti változások (periodikus és / vagy sztochasztikus), amelyek befolyásolják az egyének reprodukciós sikerét , olyan adaptív stratégiákat választanak, mint például a nyugalmi állapot. Például egyes növényfajok olyan magokat teremtenek, amelyek nyugalma csak akkor szakad meg, ha megvan a téli időszak. Valójában egy nyáron „érett” mag kedvező feltételeket találhat ősszel csírázásához, de akkor csemetéje meghalhat, ha nem képes ellenállni a hidegnek. A tél szunnyadó állapotban való eltöltése lehetővé teszi a mag számára a túlélési esélyek növelését. Ezért a növények nyugalmi állapotát a magok „csírázási naptárának” ellenőrzésének valós módjaként lehet érzékelni.
Néhány állatban, például a rákfélékben , a szunnyadó tojástermelés a ragadozó aktivitás következménye . Ezen organizmusok alkalmassága alacsony, ha a ragadozó sűrűsége magas, és fordítva: a szunnyadó petesejtek termelése ezért jobb szaporodási sikert biztosít.
A nyugalom az időbeli diszperzió egyik formája . Számos rovarpopulációban gyakori az a megállapítás, hogy ugyanazon nemzedék egyes egyedei több szaporodási lehetőséget is elmulasztanak, mivel tartósan alvó állapotban maradnak. A hosszan tartó nyugalmi stratégiákat ezután adaptív válaszként tekintik a környezet kiszámíthatatlanságára.
Legtöbbször növényekben , viszonylag nedves környezetben a környezeti viszonyok azonnali csírázást okoznak, anélkül, hogy ez a fitnesz csökkenését jelentené. Szárazabb vagy időszakosabban nedves környezetben azonban az azonnali csírázás viszonylag alacsony mag túlélési arányt eredményez. Ezekben a környezetekben a nyugalom tehát szelektív előnyt jelent , lehetővé téve az azt gyakorló szervezetek számára, hogy gyarmatosítsák az első pillantásra ellenséges környezeteket. Ez a fogalom megtalálható bizonyos vetőmagfajokban is, ahol valójában a faj földrajzi kiterjedésének és a genetikai örökség diverzifikálásának elősegítése érdekében az állatok ( zoochory ) révén szétszóródhatnak .
Habár költséges, a nyugalmi stratégia megakadályozza, hogy minden, azonos genotípust hordozó egyén egyszerre találkozhasson olyan környezettel, amely nem túl kedvez a túlélésüknek vagy szaporodásuknak. Így az élőlények, akik ezt a kockázatminimalizálási stratégiát használják (angolul a tétfedezetben ), véletlenszerűen "választják" a fenotípusokat, még mielőtt a környezeti korlátokkal szembesülnének.
Sok sivatagi éghajlaton élő egyéves sztochasztikus csírázási viszonyokkal küzd : ha az első, csírázást kiváltó esőt további csapadék követi, a túlélés esélye jó lesz, de ha a csírázást szárazság követi, a növény elpusztul. Így bizonyos növényfajoknál megfigyelhetjük, hogy a magok egy részének csírázása egy vagy több évvel elmarad. Ez a plaszticitás maximalizálja a jó körülmények közötti csírázás esélyét (feltételezve, hogy a csírázás legalább egy éve jó lesz). Rovarokban a kockázat minimalizálási stratégia megnyilvánulhat a peték vagy lárvák hosszan tartó nyugalmi állapotának kifejeződésével a korai fagyok miatti idő előtti halál elkerülése érdekében.
Nem csak a környezet ingadozása okozza a nyugalmi állapot alakulását. Valójában a diszperzió mértéke is szerepet játszhat. Például növényekben a két vagy több különböző típusú magot termelő egyén számára a legtávolabb elterjedt magok a leggyorsabban csíráznak. Ezenkívül kis populációkban a magok nyugalmi állapota alig alakulhat ki állandó környezetben, ha a szórási arány nem alacsony. Az optimális nyugalmi ráta tehát növekszik, amikor a szórás mértéke csökken.
A Kin-verseny a fő nyugalmi szelekciós erő. A helyi kihalással alig vagy egyáltalán nem pusztuló populációban a rokonok közötti verseny akkor is alacsony lehet, ha a népesség nagy. Tehát amikor a felnőttek aránya növekszik, a nyugalmi arány csökken. A nyugalom alakulása tehát a sűrűség-függőséggel társul. Szunnyadó magvak esetén, ha a kihalás túl gyakori, akkor a szétszóródás ellen választják ki őket, majd telepítenek egy üres teret, ahol nem lesz verseny. Ezek a magok a lehető legkésőbb csíráznak, hogy a legjobb helyen fejlődjenek. Így a szunnyadással szembeni szelekció erőteljesebb lesz, ha a kihalási sebesség változása nagy. Ha a vetőmagnak csak egy része szunnyad, akkor a verseny relatív csökkenése következik be, amely az egész generációra kiterjed. Ha csak egy korosztály van az utódokban, akkor a verseny a szunnyadó és nem szunnyadó magok számával arányosan csökken.
Bizonyos helyzetekben a nyugalmi állapot energiaköltségei túl magasak a megvalósítandó morfológiai és fiziológiai adaptációkhoz kapcsolódó energiaköltségekhez képest : a nyugalmi állapot akkor korlátozott lesz. Valójában a nyugalmi költségek növekedése az érintett személyek ellenszelekciójához vezethet. Így általában a prediktív nyugalmat részesítik előnyben a következményes nyugalom helyett . Valójában a következményes nyugalom magasabb költségekkel jár, mint a prediktív nyugalom, mert több energiát kell elköltenie a szelekciós nyomás elleni küzdelemre.
Hideg és mérsékelt égövön a fák lassítják az anyagcserét, amely ősszel kezdődik, és lehetővé teszi számukra a téli hideg (különösen a fagy) ellenállását. Ezt a nyugalmat tavasszal meg kell szakítani, és ehhez a fának ősszel-télen bizonyos mértékű hideget kell elszenvednie . Miután elérte ezt a küszöböt, a szintén szunnyadó rügyeknek maguknak is fel kell halmozniuk bizonyos mennyiségű kalóriát annak érdekében, hogy rügyek törjenek és szükség esetén virágozzanak.
Ha a tél túl meleg (ami alacsonyabb magasságokban gyakrabban fordul elő), a fa nem halmozódik fel elég hidegben. Nyugalma ekkor meghosszabbodik vagy egyáltalán nem emelkedik. Daphné Asse által végzett és a Nature-ben (2015) megjelent tanulmány fenológiai adatok alapján készült (a Phénoclim programból , a részvételi tudományokból ). Megerősíti az ellentmondó elméletet, miszerint a rendellenesen meleg ősz, tél és tavasz nem gyorsítja fel a fa fenológiai fejlődését, hanem éppen ellenkezőleg. Más jelenségek, mint például a fényszennyezés , szintén szerepet játszhatnak a levelek sárgulásának, majd lehullásának erős késleltetésében (néha több mint egy hónapban). A nyugalmi állapotban és a fenológiában jelentkező zavarok lépcsőzetes következményekkel járnak a fáktól közvetlenül vagy közvetetten függő fajokra nézve.
A baktériumok nyugalma kellemetlenséget okoz az orvostudományban, mert lelassult anyagcseréjük megvédi őket számos antibiotikum-kezeléstől. Az Escherichia coliban például a szunnyadó baktériumok aránya átlagosan 0,01%, de a törzsektől és a tenyésztési körülményektől függően 0,001% -tól kevesebb mint 1% -ig változhat .
Több molekula kiválthatja a nyugalmat. A HokB peptid például összekapcsolt párokat ( dimereket ) képez, amelyek pórus formájában illeszkednek a membránba , amelyeken keresztül az ATP , az anyagcseréhez elengedhetetlen molekula , kiszabadul . Ezenkívül megakadályozza az ATP termelését is, így az ATP termelését célzó antibiotikumok hatástalanná válnak.
Az ébredési mechanizmust 2019-ig félreértették. A Dsbc enzim a HokB dimereket egyszerű peptidekké vágja, amelyeket a DegQ peptidáz lebont. Más enzimek vesznek részt az ébredésben, például az I komplex, így még mindig különböző mechanizmusokat kell tisztázni.