A növények epigenetikájának vizsgálata kiemelt fontosságú volt a nem Mendeli genetikai folyamatok megértése szempontjából. Az Arabidopsis thaliana növénynövényen végzett munkák egyebek mellett több mint 130 epigenetikus szabályozót azonosítottak a legtöbb eukarióta , köztük az emberek génelnémításában. Figyelemre méltó az epigenetikus utak sokfélesége a növényekben: az eukariótákban ismert összes fő epigenetikai mechanizmust a növények használják.
Az állatokkal ellentétben a növények nem tudnak elmenekülni a környezetükből, és kénytelenek megbirkózni a kedvezőtlen vagy folyamatosan változó környezeti feltételekkel. Az epigenetikai szabályozó mechanizmusok megkönnyíthetik a génaktivitás változását, lehetővé téve a növények számára, hogy kiszámíthatatlan környezetben túléljék és sikeresen szaporodjanak. Ezenkívül a növények epigenetikai folyamatainak felfedezése jelentősen megnövelte a világ főbb növényeinek, például a rizsnek és a kukoricának a mezőgazdasági termését .
Az epigenetikus módosítások szabályozzák a génexpressziót. A DNS-transzkripció szintje általában attól függ, hogy a transzkripciós faktorok hogyan jutnak a DNS-hez . Ennek az elérhetőségnek a módosítása epigenetikai változások révén történik, amelyek módosítják a kromatint, a hisztonokat vagy közvetlenül a DNS-t.
A DNS a hisztonok és más fehérjék köré fonódik , kromatin képződik . Ez lehet dekondenzált (euchromatin), hozzáférést biztosítva a transzkripciós géphez és a génexpresszióhoz, vagy kondenzált (heterokromatin), így megakadályozva egy gén expresszióját.
A kromatin állapota számos tényezőtől függ, amelyek meghatározzák, hogy a DNS-t vissza kell-e tekerni az olvasás után. Ezen tényezők között szerepelnek a kromatatin átalakító fehérjék és a chaperone fehérjék . Az Arabidopsis thaliana esetében a „hasonló heterokromatin 1” (LHP1) fehérje részt vesz a kromatin állapotának szabályozásában. Az LHP1 mutációkat a növény felépítésében és a levelek morfológiájában fellépő rendellenességek , valamint a korai virágátmenet kísérik .
A hiszton-deacetiláz és a hiszton-acetil-transzferáz enzimek epigenetikus nyomot hoznak létre a hiszton farok lizin-maradékain, és általában inaktív, illetve aktív kromatinnal társulnak. Éppen ellenkezőleg, a hiszton-metil-transzferáz és a demetiláz enzimek a kromatin kondenzációját és dekondenzációját okozzák, a hiszton-DNS kötés fenntartásával vagy nem. Ezen enzimek bármelyikének hatása nagyon függ a környezeti biotikus és abiotikus körülményektől. Például az Arabidopsis thaliana Alternaria brassicicola kórokozó általi fertőzése hiszton-deacetilázok túlzott expressziójához vezet. A növényekben a hiszton-metil-transzferáz aktivitásért a polikombás csoport és a trithorax csoport fehérjéi felelősek.
Más enzimek változást okozhatnak a hisztonokban, például foszforilező enzimek, amelyek feljavítják a génátírást.
A DNS-metil-transzferáz enzimek katalizálják a nem metilezett CG bázispárok új citozin-metilációját, vagy fenntartják a már meglévő citozinek metilációs mintázatát. Az alacsony DNS-metiláció a gén magas expresszióját eredményezi, míg a magas metiláció inaktiválja a gént. Az Arabidopsis thaliana összefüggésében az in vitro interakciós adatok arra utalnak, hogy az emlős HP1 represszorral homológ LHP1 a DNS-metil-transzferázzal társul. A hosszú, nem kódoló RNS-ek szintén fontos szerepet játszanak az epigenetikus folyamatok szabályozásában. Kombinálódhatnak akár DNS-sel, akár hiszton farokkal a génexpresszió szabályozására.
A megnövekedett kromoszómasorozatokból származó poliploidia növényekben és ritka emlősökben gyakori folyamat. Ez a folyamat evolúciós előnyt biztosít a növényeknek, mivel a géncsaládok felerősödnek és funkcionális specializációjuk javítható. Ez magában foglalja az epigenetikus szabályozásban részt vevő géneket. Az is lehetséges, hogy egy ilyen változás eredményei lehetővé teszik a növények számára, hogy növeljék ellenálló képességüket a káros mutációk hatásaival szemben.
Emlősökben a megtermékenyítést 2, közvetlenül meiózisból származó haploid sejt fúziójával végzik . Ezzel szemben a növényekben a haploid gametofiták növekedési szakasza van a meiózis után. A hím és a női gametofiták a pollen, illetve az embriózsák, amelyek mindegyike több sejtből áll, amelyeket a haploid meiotikus termékek mitotikus megosztása hoz létre. A metabolikusan aktív, genetikai vagy epigenetikai információkban mutáción áteső haploid gametofiták nem profitálhatnak abból a javító mechanizmusból, amelynek segítségével a homológ kromoszóma templátként szolgál. Ezért a haploid sejtek esszenciális génjeiben a legtöbb mutáció kontraszelektált.
Ezen túlmenően, az emlősöktől eltérően, a növények a gametogenezis során semmilyen epigenetikai nyomot nem törölnek . Ehelyett úgy tűnik, hogy a hím és nőstény növényi sejtekben a represszív epigenetikus jelöléseket transz-inaktiváló RNS fokozza. Ez megmagyarázhatja, hogy az epigenetikus változások a növényekben meiózissal gyakran átvihetők.
A növények másik sajátos jellemzője az állatokhoz képest, hogy az embriogenezis kezdetén nincs meghatározott csíravonal. Ehelyett a csírasejtek a fejlődés késői szakaszában termelődnek, amikor a merisztéma őssejtek úgy döntenek, hogy vegetatív szervek helyett virágszerveket állítanak elő.
Így a merisztémasejtek által a növény környezettel való kölcsönhatására adott epigenetikus változások továbbterjedhetnek a csírasejtekre. Ezenkívül a növények vegetatív szaporodási mechanizmusaiból származó klónok zavarokat okozhatnak a mitotikusan átvihető epigenetikai állapotokban.
Egy másik szempont, amely megkülönbözteti a növények epigenetikáját, az epigenetikus folyamatokon alapuló somaklonális variáció. A növényi szövetkultúrában a differenciálódott növényi szomatikus sejteket átprogramozhatjuk, hogy szomatikus embriókat alkossunk, amelyek kifejlődött növényekké fejlődnek. Azonban azon klónok között, amelyeknek genetikailag azonosaknak kell lenniük, meglepő mértékű fenotípusos variabilitás figyelhető meg.
Végül a növények egyedülálló tulajdonsága a kettős megtermékenyítés, amelyben a pollen nemcsak az embriózsákot, amely az embriót képezi, hanem a központi sejtet is megtermékenyíti, amelyből endospermium lesz . Az endosperm gén impresszálásához vezető mechanizmusok olyan epigenetikai folyamatokat foglalnak magukban, mint a DNS demetilezése és a hiszton metilezése. A virágzó növények kettős megtermékenyítés és az endospermium génlenyomatának kialakulása érdekében fejlődtek ki, hogy megakadályozzák partenogenetikai fejlődését .
A csírázás az embrió spermatofita fejlődésének és anyagcseréjének újrakezdése . A csírázást megelőző nyugalmi időszak a növekedés és fejlődés ideiglenes leállítása: a vetőmag megőrzését szolgálja, amíg a környezeti feltételek nem kedveznek a csemete növekedésének (3. ábra).
A nyugalmi állapotból a csírázás felé történő átmenet a növekedést gátló tényezők megszüntetésétől függ. A nyugalmi állapot szabályozása számos különböző epigenetikus szabályozó tényező kombinációjával történik, amelyek pozitív vagy negatív szabályozást generálnak. A csírázási minták fajonként eltérőek lehetnek. A nyugalmi állapot szabályozásának mechanizmusai összetettek, és bizonyos tényezők pozitív és negatív szabályozók szerepet játszhatnak, vagy egyes pozitív szabályozók negatív szabályozás mellékhatásait generálhatják. Ezenkívül a környezettől függő hormonális szabályozás, mint például az ABA hormon szabályozása vagy a GA fitohormonok bioszintézise, fontos szempont a magok nyugalmi állapotának szabályozásában. Az ezen a területen végzett vizsgálatok jelentik a legnagyobb potenciált a mezőgazdasági alkalmazásra. Például az ABA bioszintézisének korlátozási sebességének az NCED gén általi azonosítása nagyban segítette a salátamagok csírázásának termoinhibíciójának megértését.
Fotoperiodizmus : Az Arabidopsis thaliana- ban a virágzási jelet a konstans (CO) nevű transzkripciós faktort kódoló messenger RNS (mRNS) termelése váltja ki . A CO mRNS körülbelül 12 órával hajnal után keletkezik, ezt a ciklust a növény biológiai órája szabályozza. Ezt az mRNS-olvasható le azután CO fehérjék, amelyek elősegítik transzkripcióját a virágzás T (FT) gént, amelyet azután szállítják keresztül floém a apikális merisztéma a növény. Az apikális merisztémában az FT gén fehérje kölcsönhatásba lép egy FD transzkripciós faktorral, hogy aktiválja a virág azonossági génjeit, ezáltal kiváltva a virágzást.
A vernalizáció a növény által tapasztalt hideg periódus szükséges, hogy a vegetatív stádium átkerüljön a szaporodási szakaszba, tehát a virágzáshoz. Ez a folyamat a hosszú, nem kódoló Coldair RNS jelenlététől függ. A növények jelentős hidegidőnek való kitettsége a Coldair RNS felhalmozódását eredményezi, amely ezt követően a "represszív polikomb 2" komplexet célozza meg, amely metilezéssel inaktiválja az FLC gént. Az FLC gén inaktiválása a virág fejlődéséhez vezet.
Az FWA (Flowering Wageningen) gént felelőssé tették az epi-mutánsok késői virágzásáért. A gén metilációjának elvesztése a expressziójához és a mutáns fenotípushoz vezet.
A merisztéma szövetek olyan sejteket tartalmaznak, amelyek tovább növekednek és differenciálódnak a növény egész életében. Ez a sejttípus olyan epigenetikai módosításokat tartalmaz, mint például az egyes hisztonok acetilezése és metilezése , és e szövetek szabályozásának megértése kiemelkedően fontos a biotechnológia fejlődéséhez. Például a H3 hisztonok acetilezésére van szükség a gyökér merisztéma aktivitásához. A hiszton-acetilezés mechanizmusával kapcsolatos ismeretek segíthetnek a vízstressz- problémák megoldásában .
A heterózis a beltenyésztett vonalakhoz képest növeli a hibrid kapacitását és / vagy erélyét. Úgy tűnik, hogy a heterózis hatása meglehetősen egyszerű epigenetikai feltételezést követ a növényekben. A funkcionális szabályozó mechanizmus hiánya a hibridekben, mint például a metilezéssel történő inaktiválás , gátolhatatlan génekhez vezet. Ha a gátolatlan gének részt vesznek a növekedésben, mint például a fotoszintézis génjei , akkor a növény hasznára válik. A heterózis eredményei megnövekedett gyümölcshozamot, korai érést vagy jobb toleranciát okozhatnak a kórokozókkal vagy a hővel szemben is.