Alosztálya | Barlangászat , földalatti biológia ( d ) |
---|---|
Gyakorolta | Bioszpeológus ( d ) |
Tárgy | Barlangfauna ( d ) |
A biospeleology néha biospeleology , a tanulmány a szervezetek barlang , azaz élő földi üregekben, természetes (barlangok, víznyelők) vagy mesterséges (aknák).
A barlangászat biológiai vizsgálata a földüregekben (vagy katakombákban) található élővilág vizsgálata. Ez a tudományos fokozat, egy ága állattan kapcsolódó barlangászat , első nevét viselte biospeleology ( Armand Viré 1895), majd átkeresztelték biospéology ( Armand Viré 1904 Emil Racoviţă 1907): ez az a kifejezés, amely végül is megmarad.
Az első bizonyíték az emberi megfigyelés barlang állatok időpontokat, a Közel- magdalenian (körülbelül 15.000 évvel ezelőtt): Gróf Bégouen valójában fedezték fel a barlangot, a „Trois-Frères” a Montesquieu-Avantès a Ariège , a Bison csont vésett amelyhez képes felismerni egy Troglophilus-t (szöcske-troglobia faj).
Történetileg az első barlang élőlény volt a tárgya a szöveges leírás volt a Proteus , gerinces (batrachian farkos ) szorosan kapcsolódik a szalamandrák . Johan Weichard von Valsavor osztrák báró egy szlovéniai barlangban fedezte fel a Carniola régióban, amelyet 1689-ben Laibachban (Ljubljana) megjelent publikáció idéz . Ezután földi barlangokat fedeznek fel és vizsgálnak a postojnai barlangban , Leptodirus hochenwartii néven, Franz von Hohenwart 1831-ben .
Az első barlanglakásokat Franciaországban fedezték fel 1857- ben az Ariège Pireneusokban , Ch. Lespes. Később, köszönhetően Édouard-Alfred Martel és ő számos felfedezések, a hivatása biospeologist jött társa Armand Viré aki még be az első földalatti laboratórium szentelt biospeology a katakombák alatt Füvészkertbe a Paris között 1896 és 1910 .
Théodore Monod barlangállatokat tanulmányozott és cikkeket publikált róluk ( Thermosbanea mirabilis , 1927, „Faune des colonies française” c. Könyvben ).
Más nagy nevek jelölték ezt a tudományterületet (ábécé sorrendben):
Az első kísérletet a hipogeos (föld alatti) állatok osztályozására JC Schiödte 1849- ben tette közzé a Specimen Faunæ Subterraneæ című munkájában . Ez az első osztályozási kísérlet az állatok által a barlangokban elfoglalt területre épült: árnyékban, teljes vagy részleges sötétségben, betonokban . Jelentős változást fog végrehajtani JR Schiner 1854- ben az Adelsberg- barlangokról szóló cikkben . Bemutatja a „ troglobia ” megnevezést a kizárólag barlangokban élő állatok számára, „ troglofileknek ” nevezi azokat, amelyek nem állnak teljesen kapcsolatban velük, és végül „alkalmi vendégeknek” nevezi az összes többit.
Azóta megtartjuk az Emil Racoviță által 1907-ben megadott kifejezéseket : troglobiumok , troglofilek és trogloxének . Ebben a besorolásban nincs semmi szisztematikus vagy filogenetikus : nagyon különböző állatcsoportokat csoportosít mindhárom kategóriába. Ez a kizárólag ökológiai megfontolásokon alapuló válogatás mindazonáltal elég praktikus ahhoz, hogy mindig használható legyen.
Nem adhatunk általános és egyetemes leírást a földalatti élet sajátosságairól, mivel a barlangok és "éghajlatuk" nagyon különböznek attól a szélességtől vagy magasságtól függően, amelyen kinyílnak. Ezek a különbségek annál jobban észrevehetők, minél közelebb vannak a bejárathoz vagy a felszínhez. Amint azonban a föld alatt járunk és a földgömb mérsékelt égövi területein, közös jellemzőket találunk:
Másrészt a jelenlegi életkörülmények nagyon eltérhetnek a múltbeli viszonyoktól. Nem szabad megfeledkeznünk arról, hogy ha a barlangállatok fejlődésének manapság kedvezőnek tűnő üregek teljesen hiányoznak tőlük, akkor ennek a jelenségnek az eredete néha nagyon hosszúra nyúlik vissza. A barlangok nincsenek lakva egy bizonyos szélességi fokon, ami jelentősen megfelel a negyed második negyed jégkorongjának ( Mindel és Würm gleccserei ) kiterjedésének. Az északról érkező jég az egész földkerekségen elpusztította településüket. Sokáig azt hitték, hogy a trópusi barlangokban nincsenek troglobusok, de a legújabb kutatások azt mutatják, hogy sok faj van jelen.
Ezen túlmenően, bár a barlangok bejáratától távol egyetlen zöld növény sem nőhet (ezért nem élnek növényevők), a barlangok számára élelemben nincs hiány. Először is, a népsűrűség nem nagy (kivéve a rengeteg guanó , ahol tényleg raj), akkor a víz hordozza elég szerves anyag van, hogy utolérjék a troglobies.
A földalatti világban azonosított élőlények kategorizálására számos osztályozási módszert alkalmaznak:
Ez utóbbi módszert az évek során finomították, hogy jelenleg a legpraktikusabbnak ismerjék el a bioszpeológia területén. A barlanglakók három kategóriáját tehát a mély föld alatti világhoz fűződő kapcsolat szorossága határozza meg: trogloxének, troglofilek és troglobuszok.
TrogloxénekOlyan állatok, amelyek létezésük egy részénél az alvilágot használják, ha lehetséges, az egyes fajokra jellemző okokból. Az üregek fizikai jellemzői átmenetileg kedvezőek számukra, például a hibernálás ( medvék és denevérek ), a nyár (a kétéltűek a forró országokban) vagy egyszerűen a menedék (a kígyók , rágcsálók ) számára. Ezek az állatok hasonló feltételeket találhatnak másutt (félhomály, stabil hőmérséklet stb.), És üregek hiányában más helyeket is használhatnak. Ezen túlmenően ezek az állatok nem élik át teljes szaporodási ciklusukat a föld alatt: még olyan denevérfajok is , amelyek barlangokat használnak óvodapárként a szabadban, az év különböző időszakában.
TroglophilesEzek az állatok, bár morfológiailag nagyon kevéssé különböznek az epigealis formáktól , különösen jól alkalmazkodnak a földalatti élethez. A származásuk története során a genetikai variabilitás eredményeként megjelentek olyan tulajdonságok, amelyek alkalmassá tették őket az alvilág sajátos körülményei között való életre, mint mások. Ezt nevezzük „ előadaptációnak ”.
Egyes állatok ezeket a hajlamokat használják fel arra, hogy a hipogeikus világot a maguk javára aknázzák ki, majd láthatják, hogy viselkedésük jelentősen eltér az azonos fajhoz tartozó epigealisok viselkedésétől : az epigealis Oxychilus csigák hibernálódnak, míg a troglofil Cavernicole Oxychilus végig állandó tevékenységet folytat. egész évben. Ráadásul, ha elemezzük a emésztőnedvek fajú epigeal Oxychilus, azt találjuk, hogy azok tartalmazzák tízszer több enzimekkel emésztésére képes a héját rovarok, mint a többi csiga, és mégis epigeal Oxychilus van detritiphage (elhullott állatok, halott levelek) ; míg a föld alatt, a Oxychilus troglophile van húsevő: eszik a hulladék rovar tetemek és még vadászik pillangók . Ez az előadaptációs példa egyértelműen azt mutatja, hogy e korábbi fiziológiai sajátosság nélkül az Oxychilus soha nem tudta volna életképes barlangállatokat létrehozni.
Azonban, és akkor is, ha azok életciklusa zajlik teljesen üregek, a morfológia troglophiles nem vagy csak nagyon kis mértékben változott: talán nem voltak hypogeous elegendően nagy generációk száma, mert, mint a Stephen Jay Gould hangsúlyozza : „ organizmusok sem a gyurmát, amelyet a környezet tetszés szerint formál, sem a biliárdgolyókat a természetes szelekciójú zöld szőnyegen. Ezeknek az organizmusoknak a morfológiája és a múltból örökölt viselkedése korlátozást gyakorol és lassítja evolúciójukat: lehetetlen, hogy a környezetük minden változásakor gyorsan új optimális jellemzőket szerezzenek ”. Csak a még mindig rosszul megértett baktériumok tűnnek talán kivételnek ez alól a szabály alól, és alkalmazkodó képességük meghaladja a többi élőlény átlagát, mivel a barlangok agyagában jelentős a baktériumok jelenléte.
A troglobusokAz igazi barlanglakók lepték meg az első megfigyelőket fizikai megjelenésükkel, amely különbözött a föld feletti állatokétól. Bár távol vannak a felszíni állatoktól, azóta fiziológiailag és morfológiailag olyan messzire költöztek , hogy a szabadban már nem élhetnek túl sokáig. Fejlődésük teljesen függ a barlangoktól, víznyelőktől, a felszín alatti vizektől, amelyekben laknak, és amelyeknek állítólag alárendeltek . Mindezen okokból önállóan új fajokat alkotnak, távoli unokatestvéreket azoktól, akik kívül élnek. Ezért nincs növényevő troglobus, mivel a teljes sötétségben nincs klorofill növényzet , nincsenek madarak vagy emlősök (a guacharo és a denevérek trogloxének ), néhány ritka gerinces (hal, kétéltű) és a gerinctelenek ( rovarok , rákok , puhatestűek ) hatalmas tömege , férgek, egysejtűek).
Az igazi hypogealis troglobia fajok az azonos családba tartozó epigealis unokatestvérekhez képest megkülönböztető jellemzőkkel rendelkeznek, amelyek közül a leggyakoribbak és a legismertebbek a következők:
Nem lehet általánosítani azt az elképzelést, miszerint a barlangmadarak érzékelő szerveinek nagysága és száma megnövekedett a látásvesztés kompenzálása érdekében, noha néhány fajra vonzó volt.
Minden barlangi állat epigealis állatsorból származik, amelytől lassan elszakadtak. Dél-Franciaországban az édesvíz legtöbb vízi barlangja furcsa módon tengeri formákból származik .
50 millió évvel ezelőtt, a harmadlagos korszakban a Languedoc-Roussillon régió helyzete több száz kilométerrel délebbre volt, mint ma, a nyugati Atlanti-óceán pedig nevetségesen szűk. Hatalmas hegylánc keletkezik dél felé, és az Ibériai-félszigettől fokozatosan a mai Olaszországig terjed . De sem Korzika, sem Szardínia még nincs a helyén, nyugaton még csak sejteni kezdjük őket. A délnyugatról északkeletre eső nyomás által összenyomott jura és kréta kori mészkövek ráncokat, töréseket okoznak, és mindezzel a repedésekkel megindul a lassú karsztosodás . Az éghajlat meglehetősen meleg és párás, a csapadékok nehézek és a növényzet dús: hatalmas erdő borítja az átlagos magasságú régiókat, talajuk vastag humuszrétegből áll , hűvös, párás és sötét, ahol a jövőbeni kavernicolusok rajzanak. kevésbé sűrűn lakott területeken, a kis ősei a lovak legelnek közelében Palaeotherium , amely úgy néz ki, mint egy tapír ; a lopódionok , a hódok és a mosómedvék a közelben mulatnak . A tavakban a halak között találunk limnea-t , krokodilokat és teknősöket , a meleg tengert hatalmas osztrigák , tengeri sünök és cápák népesítik be .
25 millió évvel ezelőtt egy duzzasztómedence nyílt meg délen, amelyet behatolt a tenger, amelynek határai ismét elmozdulnak, Korzika és Szardínia elválik jelenlegi helyzetük elfoglalásával. Már a távolodó vizek hátrahagyott az ősei a Caecosphaeroma és Monolistra ( ászkarák rákok ), akik kezdik hosszú szakmai élet édesvízi ebben a mérhetetlen hálózat repedések fulladt egyre törött mészkő. Ez a tenger végül kiszárad (-14 Ma ), és amikor visszatér -5 Ma-ra , az éghajlat már kissé megpuhult. A nagy trópusi lombozat maradványai nyír- , juhar- és tölgyerdők mellett találhatók . A déli és keleti irányból érkező számos állatvándorlás nagy keveredése után ennek a faunának egy része talán elkezd temetkezni. Nagy emlősök mulatoznak a síkságon: orrszarvúk , mastodonok (kis elefántok), antilopok , hiénák , oroszlánok és kardfogú tigrisek . Hamarosan az éghajlat komolyan hűvösebbé válik, majd az egész világon egyre zordabb lesz: sok fajnál a vége közel van.
Afrikából származó pleisztocénben (-1,65 Ma ), ahol mintegy 10 millió éven keresztül megkezdte fejlődését , az ember, a prímások utoljára született , Európába érkezett. Néhány évezred alatt az éghajlat nagyon instabillá vált: három hosszú jégkorszak váltakozik másokkal, amelyek enyhébbek, de szárazak. A sarki sapkák bővülnek , az alpesi és a pireneusi gleccserek előrehaladnak, az általános tengerszint pedig több mint 100 méterrel csökken. A mészkövek mindig erodáltabbak, mert rendkívül érzékenyek a krioklasztikára, amely megtöri és kiszélesíti az ízületeket . Az egész Észak-Európát lefedő jégkéreg alatt helyrehozhatatlanul és végérvényesen kiküszöbölik a felsőfokú korszak és a középiskola végének trópusi éghajlatából eredő állatformákat. Ezekben a régiókban, a sarki jégtől távol, az erdőt egy füves sztyepp váltotta fel, amelyet skót fenyők tarkítottak, amelyeket gyakran hideg és heves szél sodort. A kis óvatos állatok nincs esélye a túlélésre a szabadban, csak a hó élő fajok ellenállnak a moraines elején a gleccserek. Bizonyos fajok bizonyosan vándoroltak, kihasználva a Gibraltári-szoros kiszáradását . Azok, akiknek sikerült beásniuk és túlélniük, hasznot húznak egy földalatti térből, amelyet a dübörgő karsztosodás tovább bővít.
Élelmiszerekből általában nincs hiány. Egy rész kívülről származik, amelyet víz vagy levegő hoz: detritusból, valamint növények vagy állatok különféle törmelékéből áll . Egy másik fontos táplálékforrás magukban az üregekben találhatók egy összetett táplálékláncban . Összefoglalva a következőképpen lehet:
Talaj baktériumok → bakteriofág egysejtűek (amely baktériumokat táplál) → Állatok etetés a szervesanyag-tartalmát iszap és agyag ( Oligochaeta , Nematoda , puhatestűek , Proteus lárvák , fiatal Niphargus ) → Igaz ragadozók ami fogyasztanak más troglobia, valamint troglophiles és trogloxenes.Két étkezés között a troglobia élete lassítva látszik kibontakozni, összehasonlítva a szomszédos epigealis formákkal. A kísérletek kimutatták, hogy ez a troglobusok fiziológiájának állandó jellemzője: lassan lélegeznek, kevés oxigént fogyasztanak, nagyobb, de kevesebb petét raknak le . A bogarak lárvái ritkábban vedlik, és kissé a szabadban tartózkodnak, mielőtt sok hónapig elszigetelik magukat az agyagban. Néhányan nem is táplálkoznak, mielőtt felnőtté fejlődnének. Másrészt, myriapods átmenni egy nagyobb számú lárva szakaszban . Akárhogy is, minden esetben a lárvaszakasz időtartamának meghosszabbítása nagyobb teljes lárva / kifejlett élettartamot eredményez, mint a kint élő fajoké.
A. Vandel nagyon jól kifejezte a kavernicolusok evolúciójának írásbeli értelmezésének nehézségeit: „Az adaptáció gondolata annyira rögeszmés lett, hogy azt írták, hogy a depigmentáció és az anoftalmia a barlangi élethez való alkalmazkodást jelentette. Elég azt mondani, hogy a hurut, a reuma és a presbyopia az időskorhoz való alkalmazkodás. " A biospéológusok azonban nem rendelkeznek kreacionistákkal, és nem értenek egyet a darwinizmussal .
Természetesen a barlangokban verseny lehet az élelmiszerekért , de az evolúció általában a környezet szelektív nyomásának következménye. A barlangokban a légköri viszonyok stabilak, nagy ragadozók nincsenek, a népsűrűség alacsony. Ez a környezet ezért sok "hibát" megbocsát, és sok degeneráció, amely kívülről végzetes lenne, fennmaradhat. Például eltűnnek azok a morfológiai karakterek, amelyek bizonyos fajokban még mindig instabilak, de a külső környezet körülményei támogatják őket. A földalatti környezethez való valós alkalmazkodás hiánya tehát nem jelenti azt, hogy nincs evolúció. Ez az úgynevezett „regresszív” evolúció inkább egy evolúciós zsákutcára hasonlít, amelynek számos oka van: epigealis előadaptáció, amelyet izoláció követ, alacsony szelektív környezetben sok generáció számára: ezt a koncepciót „organizmusnak” hívják (A. Vandel , 1964).
Az előadaptáció elméletét Lucien Cuénot hozta létre 1901 és 1909 között a lotharingiai barlangfaunával kapcsolatos munka nyomán.
Az állatpopulációban egy fajnak több száz génje van , amelyek fehérjék ezreit kódolják , és mindez még nagyobb számú különálló fizikai, fiziológiai vagy viselkedési karakterként fejeződik ki.
Ezen gének némelyikének variációja nem feltétlenül jelent különösebb adaptív érdeklődést az epigealis élet szempontjából: állítólag semleges. De e "semleges" genetikai örökség között bizonyos gének alkalmazkodási előnyt nyújthatnak a hipogeus környezet számára: ez az előny hajlamosnak bizonyul, amikor véletlenül az állatfajok, amelyek ezt a tulajdonságot hordozzák, föld alatt kerülnek, és jobban fognak sikerülni, mint egy másik alkalmazkodni hozzá.
A Biterrois, a Hérault megyétől nyugatra, Béziers város körül található természetes régió magában foglalja a Fekete-hegy sziklájának keleti kiterjesztését, amely a Caroux-Espinouse-Sommail kristálytengely körül többé-kevésbé szimmetrikusan elosztott elsődleges földterületeket csoportosítja. . Déli lejtőjük vagy Avant-Monts rétegző és tektonikai szempontból összetett szerkezetet mutat be, és 5 zónát foglal magában (Gèze, 1953 és Gonord, 1963 szerint), amelyek Béziers látótávolságán belül helyezkednek el, és mintegy 500 mesterséges üreget (aknát) helyeznek el. vagy természetesek, a víznyelők és a barlangok, amelyek közül néhány az utóbbi) egyedi, globális szinten konkretizálásuk révén. Az A. Lopez által kezdeményezett, több mint 40 éven át tartó bioszpeológiai kutatás F. Marcou nélkülözhetetlen együttműködésével, amely mind a mai napig (2021) folytatódik, lehetővé tette egy bőséges és változatos földalatti fauna (külső kapcsolat) felfedezését, azok a fajok, amelyek a Jeannel (1926) által meghatározott "falegyesület" vagy a Bitsch (1959) által meghatározott "falfauna" részei. Érdeklődése is kéri a választás Béziers a II nd Nemzetközi kollokvium Biospeology (szeptember 07-11 1982) Szervezők: földalatti laboratóriumában CNRS (09 Moulis) dir.C. Juberthie; A város önkormányzata és múzeuma; Société d 'Etude des Sciences naturelles de Béziers A. Lopez elnökkel és házigazdával.
Neobisium boui (álskorpiók) (1. ábra), Trachysphaera lobata (Diplopoda: Glomeridae) (ábra.), Niphargus beleértve N. virei és Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) (3. ábra), Plusiocampa Balsani (campodeidae) Duvalius Simoni Simoni cavernicole " a régió emblémája (4. ábra) és az Anilus minervae (Coleoptera Trechinae).
Meghatározó troglofilekLeptoneta infuscata minos (pókok Leptonetidae) (ábra. 5), Robertus mazaurici (pókok Theridiidae) (ábra. 10), Meta Menardi (Metinae) Sabacon paradoxum (Opiliones) ( ábra. 6.), Nanogona ( Polymicrodon ) polydesmoides (Diplopodes) ( 7. ábra), Pyrois effusa (Lepidoptera, Noctuidae), amely hosszú ideig rendszeresen párosul a föld alatt (8. ábra).
Az eddigi legfrissebb felfedezések egy Planarian, Microplana terrestris (10. ábra) (Marcou, 2016 ) felfedezései , amelyek Sabaconhoz hasonlóan képesek voltak menedéket keresni a föld alatti környezetben egy kezdeti erdei élőhely és egy Opilion Dicranolasma (Dicranolosmatidae) elől. (Marcou, közzé kell tenni).
Konkrét esetAzt, hogy egy faj átültetett Lopez és Marcou (1980), Az Orthoptera Rhaphidophoride Dolichopoda linderi , a Canigou hegység (Pyrénées), egy barlang a Minervois, ahol nőtt a virágzó lakosság majd 40 éves.
Speciális anatómiai tanulmányok
Néhány faj, a Leptoneta , a Lepthyphantes sanctivincentii , a Meta bourneti és a menardi , a Sabacon paradoxum és a Trachysphaera szövettani és elektronmikroszkóppal végzett kutatásokat eredményezett, utóbbi esetben a CNRS földalatti laboratóriumában (Moulis, Ariège) Lysiane és Christian mellett. Juberthie.
▶ Leptonetában és Leptyphantes- ban az L. microphthalma szemináris csövének vizsgálata és a gnathocoxalis mirigyek "nyál" néven ismert szexuális dimorfizmusának két nemzetségében való felfedezése
▶ Leptyphantes- ban különböző integumentáris mirigyek vizsgálata
▶ A metában más integumentáris mirigyek és a Spiders sensu lato kiegyensúlyozó szervének bizonyítékai
▶ A Sabaconban a hím dorso-cheliceria mirigyének első mikroszkópos vizsgálata, a két medio-dorsalis „tüske” szenzoros jellegének (termoreceptor sensilla) bemutatása és a tomentose pedipalp szőrszálak adeno-szenzoros berendezésének felfedezése
▶ A Trachysphaera- ban olyan exokrin epidermális mirigyek tanulmányozását végezzük , amelyek váladékában gazdag nyálkaanyagokban és ásványi sókban (kalciumban) védő hatású lehet a tergitek, valamint az érzékszálak (mechanoreceptor sensilla), és ezek alkotják a „pálcikákat”.
Megjegyezzük, hogy e lokális-regionális kutatás mellett bioszpeológiai felméréseket, majd anatómiai kutatásokat végeztek Occitania más megyéiben: Aveyron, Lozère (pók Meta menardi és Opilion Sabacon paradoxum ), Kelet-Pireneusok, Canigou hegység ( Telema tenella spider in a szimpózium idején reflektorfénybe került, különösen figyelemre méltó a spermatofórjai miatt .) Az első bioszpeológiai felmérések két tengerentúli megyét is vizsgáltak (Juberthie és Lopez): Guyana ( Fourgassié-barlang : Ochyrocera caeruleoamethystina nsp .; aven : Plato juberthiei n.sp ) , Guadeloupe (Grande Terre, grotte Ste-Marguerite: pók Wendilgarda mustelina arnouxi nsp .).