A biológiában , Koevolúció leírja a transzformációk során előforduló evolúció két faj (párosított Koevolúció), vagy több, mint két faj (diffúz Koevolúció) eredményeként azok kölcsönös hatások.
Ezt a koevolúciós jelenséget különböző esetekben figyelhetjük meg:
A koevolúció a nemi szelekció révén ugyanazon faj különböző nemű egyedei között is megvalósulhat .
A koevolúció kifejezést először 1964-ben vezette be Ehrlich és Raven a növények és a pillangók kölcsönhatásáról szóló cikkben. Elméletük, miszerint e fajok között koevolúció volt, azon a tényen alapul, hogy a pillangók, fitofág rovarok szelekciós nyomást gyakoroltak a növényekre, amelyek bizonyos védekezési mechanizmusokat fejlesztettek ki, cserébe néhány lepkében olyan karakterek jelentkeztek, amelyek lehetővé tették számukra hogy ellensúlyozza ezeket a mechanizmusokat. Ez a kölcsönös szelekció fontos szerepet játszott volna e két taxon evolúciójában , azáltal, hogy elősegítette az új növény- és lepkesorok megjelenését, ami a ma ismert sokféleséget eredményezte.
Daniel Hunt Janzen (in) 1980-ban pontosan meghatározza a kifejezést, mint egy faj tulajdonságának evolúciós változását egy második faj tulajdonságára reagálva, majd ennek a második fajnak az evolúciós adaptációja .
Leigh Van Valen biológus 1973-ban azt állította, hogy egy faj változékony környezetben való megmaradása (például a gazda-parazita rendszer) csak folyamatos adaptív erőfeszítésekkel lehetséges. Ebben a rendszerben nem egy főszereplő van, aki jobban és jobban alkalmazkodik egy másikhoz, hanem egy olyan ko-adaptáció, amely arra készteti őket, hogy módosítsák egymást annak érdekében, hogy az adaptív szinten ugyanazon a helyen maradjanak. Ez a Vörös Királynő hipotézis , a hivatkozás a mese Alice Csodaországban a Lewis Caroll .
A jelenséget a verseny páros Koevolúció gyakran megfigyelhető zsákmány-ragadozó kölcsönhatások és parazita - host interakciók . Ezek a kapcsolatok evolúciós léptékben valódi "háborút" indíthatnak el, amely addig folytatódik, amíg az egyik főszereplő nem tűnik el. Ha egy faj tulajdonságát megváltoztatják egy másik antagonista faj megfelelő tulajdonságának alakulására reagálva, "fegyverkezési verseny" következik be, amely nem más, mint az adaptív eszkaláció.
Gazdaparazita rendszerA parazita olyan szervezet, amely egy másik szervezet (a gazda) energiaforrásait kiaknázza és élőhelyként veszi fel, tartós kölcsönhatást létrehozva. A parazita által elnyelt energia csökkenti a gazda számára elérhető energiát. A befogadó populáció genetikai sokfélesége azonban lehetővé teszi a védekezési mechanizmusok sokféleségét, amelyek képesek harcolni a parazita ellen. Azoknál a személyeknél, akiknek genotípusa előnyt jelent a parazita elleni védekezésben, más egyedekkel szemben nagyobb a reprodukciós siker vagy alkalmasság . Természetes szelekcióval tehát a parazita elleni védekezés génjei elterjednek a populációban. Ez a jelenség nem lesz következmény nélküli a parazita számára, amelynek viszont alkalmazkodnia kell ehhez az új védekezési mechanizmushoz. Erre az alkalmazkodásra olyan paraziták kiválasztásával kerül sor, amelyek előnyt élveznek a küzdelem képességében, például a gazda immunrendszerének védelme ellen, vagy képesek elfogadni a virulencia csökkentésével. Egy új parazita genotípust választanak ki, amely hatékonyabban képes együtt élni a gazdával, és ez növeli a gazdára gyakorolt szelekciós nyomást. A háború így "fegyverkezési verseny" formájában örökké folytatódhat a parazita és a gazda között.
A fertőzés során a gazda immunrendszere gyorsan reagál a parazitán jelenlévő antigénekre. Ezért a parazitának módosítania kell a gazdaszervezet immunrendszere által már felismert jeleket. Ezek a módosítások DNS-átrendeződéseket foglalnak magukban, ezáltal megváltoztatják a génexpressziót és karakter-heterogenitást hoznak létre a parazita populáción belül. A természetes szelekciós folyamatok ezen a heterogenitáson alapulnak, a gazda immunrendszere vezérli. A genetikai mutációk lehetővé teszik a parazita túlélését a gazdán belül, de az allél polimorfizmus, amely lehetővé teszi a parazita túlélését a gazda populációban. A gazdaszervezetek sokfélesége a paraziták magas allél sokféleségét ösztönzi.
A kölcsönös egy heterospecifikus kölcsönhatás , általában két faj között , ami kölcsönös nyereség- szelektív értéket ( fitnesz ) eredményez. A kölcsönösség kiválasztásának feltételei a tulajdonság genetikai változékonysága, a tulajdonság öröklődése és a tulajdonságnak a viselő alkalmasságára gyakorolt hatása ) lehetővé teszik azt mondani, hogy lesz kiválasztás a kölcsönösségre, feltéve, hogy a költségek teljesítése ennek az interakciónak az egyén általi kompenzációját az utóbbi szelektív értéknövekedése kompenzálja.
Ezt az egyénközi fitneszgyarapodást a „proximális válaszként” definiálják: a fitneszben mutatkozó különbséget a partnerrel vagy anélkül élő egyének között. Ezenkívül mindig fennáll annak a lehetősége, hogy csaló legyen az erőforrások kiaknázása érdekében. Példa: beporzás. Koevolúció lesz, ha kiválasztják azokat a tulajdonságokat, amelyek hozzájárulnak a kölcsönösséghez az érintett fajokban.
Különböző tulajdonságok választhatók ki :
Ez a választás minimalizálja a költségeket és maximalizálja a fitnesz nyereségét , ami evolúciós függőséget teremt a két partner között. A fitness a két partner egyedül rosszabb, mint az egyén, az azonos fajtájú képtelen mutualism. Az interspecifikus érintkezéshez és a valós haszon eléréséhez, tehát a fitnesz növekedéséhez szükséges idő tekinthető ennek a kölcsönös interakciónak a mutatójaként.
KR Foster és T. Wenseleers három fő tényezőt azonosított, amelyek nélkülözhetetlenek a kölcsönösségek kialakulásában: költség / haszon arány, fajokon belüli rokonság és fajok közötti hűség. Az együttműködés és a partneri hűség, a partnerválasztás és a szankciók fenotípusos visszacsatolása esetén a genetikai visszacsatolás három elkülönülő mechanizmusa szerint működnek .
A „végső választ”, vagyis a végső hatást egy erősebb evolúciós függőségi mechanizmus magyarázza, és az a tény, hogy az egyének függnek egymástól. Valóban, anélkül, hogy azok mutualist partnere, a fitness az egyes rosszabb, mint egy nem mutualist egyede ugyanazon faj. A függőség mértéke a koevolúció indexének tekinthető. Ennek a végső válasznak a nagy része pozitív fajfajta szempontot mutat. Ezért a két kölcsönös partner egyikének hiánya nagyon negatív hatással lehet a többi fajra. Példa: növényi növényevők, bohóc-kökörcsin halak
Másrészt a kölcsönösség kötelezettsége nem közvetlen kapcsolat a végső kölcsönösséggel. Az azonnali reagálás szintjétől való evolúciós függés tulajdonságok elvesztését okozhatja a másik egyén számára bizonyos, a teljesítmény szempontjából hatékonyabb szerepek cseréje miatt. Példa: Darázs ( Asobara tabida ) és „Wolbachia” - Közeli kölcsönösség, de nem a végső kölcsönösség kötelesek .
Az interakció stabilitásaMég akkor is, ha a kölcsönös kölcsönhatásokat az evolúciós léptékben nagyon stabilnak tekintik, az interakció bizonyos összefüggésekben kölcsönös lehet, más körülmények között viszont a parazitizmus felé fordulhat. Ez a kontextustól való függés összefügg a források rendelkezésre állásával a környezetben, a fajok képlékenységével és az evolúcióval. Ez a hozzáférhetőség valóban befolyásolhatja a csere költség-haszon arányát, és kölcsönösség-parazitizmus folytonossághoz vezethet (J. Clark és mtsai, 2017).
Példa: antacacia kölcsönösségA kölcsönös kölcsönhatás egyik fő példája az akácok (pl. Acacia cornigera ) és a hangyák (pl. Pseudomyrmex ferruginea ) kölcsönös függősége . Ebben a kölcsönösségben az akác táplálékforrásokat és élőhelyet biztosít a hangyakolónia számára (duzzadt tövis), cserébe a hangyák megvédik az akácot a fitofág rovaroktól és a szomszédos növényektől (harapások, harapások).
Daniel H. Janzen és M. Heil olyan fenotípusos adaptációkat írnak le, amelyeket kizárólag a kölcsönös akác antiszaciális kölcsönhatásban résztvevő fajok hordoznak, és amelyek kedvezőek a partnerség fenntartása és hatékonysága szempontjából. Acacias nyújtanak beltiens szervek (levél kinövések) és extrafloral nektár amelyek rendkívül tápláló, nevezetesen tartalmazó inhibitorok emésztő enzimek , mérgező a növényevők . A hangyákat az emésztő enzimek nem befolyásolják, amelyek ellenállnak ezen inhibitorok hatásának.
Ezek az adaptációk erősítik a kölcsönös interakciót, de megakadályozzák a csalók fejlődését is: a hangyák emésztési adaptációi kizárólag a partnerük által biztosított forrásokból táplálkoznak, és arra kényszerítik őket, hogy megvédjék egyetlen táplálékforrásukat.
Beszélünk diffúz Koevolúció (kifejezés alkotta 1980-ban az evolúciós ökológus Daniel H. Janzen (in) ), amikor több mint két egyesületet köztük számos faj mindkét oldalon, részt vesznek. John N. Thompson környezetvédő céh koevolúciónak nevezi .
Ezt a fajta koevolúciót sokkal kevésbé vizsgálták, mint a párosított koevolúciós rendszereket, és mégis fontos szerepet játszik a koevolúcióban. A legtöbbet vizsgált eset több növényevő és egy növény kölcsönhatására vonatkozik, különös tekintettel a gerincesekre, amelyek hajlamosabbak részt venni ebben a koevolúciós folyamatban, mivel nagyrészt generalisták (főleg táplálék és élőhely szempontjából), ellentétben a rovarokkal, amelyek inkább speciális szervezetek .
Egy több növényevő részt vevő rendszer tanulmányozásában K. Iwao és M. D Rauscher 1997-ben modellt javasoltak a diffúz koevolúció azonosítására. A pár koevolúciójának három kritériuma szerepel, amikor e kritériumok egyike nem teljesül, akkor a koevolúció diffúznak mondható.
Ez a három kritérium a következő:
Mekkora a természetes szelekció hatása a növény ellen a növényevők közösségével szemben? Milyen tulajdonságok találhatók ebben a növényben genetikailag összefüggésben a növényevő növények közösségének bőségével és teljesítményével?
A diffúz koevolúcióval kapcsolatos hipotézisek tesztelésére a toxikus gazdanövény és speciális növényevői közötti kölcsönhatások szintjén kétéves terepi tanulmány a tejfűről ( Asclepias syriaca) , öt védekezési mechanizmusáról és 5 fő speciális növényevőről ( Danaus plexippus , Tetraopes tetraophthalmus , Rhyssomatus lineaticollis , Lygaeus kalmii és Liriomyza asclepiadis ) tesztelték, hogy:
Két év megfigyelés és a mérhető génekkel kapcsolatos védelmi tulajdonságok számszerűsítése , valamint a genetikai szelekció elemzése után megállapítást nyert, hogy az irányított szelekció a latex , a trichómák és a megnövekedett nitrogénkoncentráció révén elősegíti a növényevőkkel szembeni ellenállást. a levelekben. Ezenkívül mindezek a tulajdonságok genetikailag változóak és számszerűsíthetők, és a trichóm és a latex bősége negatívan korrelált a növényevők számával, a tartós károsodás azonban nem. Végül negatív összefüggést is megfigyeltek az uralkodók növekedése és az idény elején indukált agyartermelés között.
Megállapították, hogy a növényevő növények növényvédő mechanizmusainak szintjén a genetikai variabilitás a növényevők közösségében bekövetkező szerkezeti változások miatt, amely fontos tényező a koevolúció közvetítésében. A kutatók ezt követően arra a következtetésre jutottak, hogy a növényvédelmi mechanizmusok kiválasztását a következők befolyásolják:
Ez a tanulmány szemlélteti a toxikus gazdanövény és annak növényevői közötti koevolúció közvetítését védekezési mechanizmusainak genetikai variációin keresztül. A növény és növényevői között kölcsönös alapon kifejtett szelekciós nyomás , valamint a kiváltott fenotípusos vagy viselkedési válaszok minden érintett organizmusra hatással vannak. Így még akkor is, ha a védelmi tulajdonság egyetlen növényevő fajra irányul, valószínű, hogy az ebből eredő szelekciós nyomás hatással van a többi növényevőre, hogy elsődleges szerepet töltsön be az érintett organizmusok közösségszerkezetében.
A koevolúció jelensége egy fajon belül, az ellenkező nemű egyedek között is előfordulhat. Kimutatták ( A hím és a női nemi szervek morfológiájának együttes evolúciója a vízimadarakban , Brennan és mtsai., 2007), hogy a nemi szervek evolúciójának legvalószínűbb oka a kacsák több fajtájában a koevolúció volt.
Valójában a szexuális szelekció keretein belül a nőstények a kényszerű párosítás elkerülése és a párválasztás jobb ellenőrzése érdekében kifejlesztették a hüvely sajátos szerkezetét, különös tekintettel a spirális formának és a "zsákutcába". . Ezenkívül a hím falloszok nagyságának nagy változékonysága bizonyult, amely nem állt összefüggésben az egyedek méretével, valamint a nőstény hüvelyével ellentétes spirális alak. A tanulmány bebizonyította, hogy a hüvely spiráljai és a zsákutcák száma korrelál a phalli és a hüvely méretével. Ezek az eredmények koevolúciót mutatnak ezeknél a fajoknál, és ezért ezt a jelenséget nem csak fajok közötti kölcsönhatásokra szánják.
A fajok közötti kölcsönös szelekció, különösen a növények és a fitofág fajok között, evolúciós motorként és diverzifikációs motorként működik (Ehrlich és Raven 1964-ben már megfogalmazta ezt a koncepciót). Valójában a gazda / parazita, a zsákmány / a ragadozó, a kölcsönös kölcsönhatások bizonyos fajokat örök evolúcióhoz vezetnek, amely alakítja élettörténeti vonásaikat, fiziológiájukat és morfológiájukat. Például a vörös keresztescsőrű paszterfaj (Loxia Curvirostra) manapság ismert alfajok komplexuma, amelyek mindegyik morfológiailag alkalmazkodik a különböző tűlevelű kúpokhoz.
Egy faj elvesztése, különösen azok, amelyeket „kulcskőnek” neveznek, nem egyszerűen egy genetikai kombináció elvesztéséhez vezet, hanem a dinamikus kölcsönhatások menetéhez is, amelyben a faj helyet kapott. Bármely gazdafaj kulcsfontosságú erőforrás sajátos parazitái és szimbiontusai számára. A fajok számának enyhe kimerülése felforduláshoz vezet annak a környezetnek a működésében, amelyben ezek a fajok éltek. A koevolution típusú kölcsönhatások ezért fontos szerepet játszanak a biodiverzitás fenntartásában.
A közösségen belül egy interakció változása közvetlenül vagy közvetetten befolyásolja más interakciókat, amelyek dominóhatás révén destabilizálják az egyének közötti kapcsolatokat. E folyamat révén egyes interakciók gyorsabban fejlődnek vagy együtt fejlődnek, mint mások, különböző irányokban, ami a közösségi táj átalakítását eredményezi.
Az 1980-as években , szociobiológusok Charles J. Lumsden és Edward O. Wilson javasolt egy könyvet gének, az elme és kultúra: A koevolúciós folyamat , hogy a kulturális jelenségek integrálni kell a tanulmány az emberi evolúció . E szerzők számára a kulturális átvitelt erősen befolyásolja az emberi elme természete , és fordítva, egy kulturális tulajdonság elősegítheti a genetikai evolúciót bizonyos gének stabilizálásán keresztül, amelyek szelektív előnyt jelentenek abban a csoportban, ahol ez a kulturális viselkedés megfigyelhető.
Abban az időben azonban a gén-kultúra koevolúció koncepciója nem volt teljesen új, mivel 1971- ben Claude Levi-Strauss antropológus "pozitív együttműködésre szólított fel a genetikusok és az etnológusok között , hogy közösen kutassák , hogyan és milyen módon a megoszlás" a biológiai és kulturális jelenségek térképei kölcsönösen megvilágítják ” . De mind a biológusok és a kutatók a humán maradt vonakodnak komolyan ezt a hipotézist. Csak az 1990-es években talált szélesebb visszhangot, különösen az evolúciós pszichológiában végzett munkának köszönhetően .
Ezen elméletek szerint a gén-kultúra koevolúciója a mai napig folytatódik az emberi fajon belül. Claude Combes , a koevolúció francia szakértője megjegyzi, hogy az emberiség valóban új folyamatokat vezet be a koevolúció játékába azáltal, hogy elnyomta ragadozóit , azáltal, hogy otthonosította vagy megváltoztatta a környező sok faj életmódját , a bolygó éghajlatán , a tájakon hatva . Az emberi tevékenység következményei, amelyek egy transzgenerációs kultúrából származnak, beleértve az orvosi , állatorvosi és műszaki ismereteket ( klónozás , géntechnológia stb.), Ezért egyre inkább eltávolítják az embert a természetes szelekció folyamataitól .
Még akkor is, ha a gén-kultúra koevolúciójának hipotézisét gyakran kidolgozták az emberi fajon belül, a közelmúltban végzett genetikai és etológiai munka rámutatott egy hasonló folyamatra egyes cetféléknél ( spermium bálna , gyilkos bálna , kísérleti bálna ).
Valóban, ezeknél a fajoknál kulturális hagyományokat figyeltek meg, különösen az étrend vagy a hangos kommunikáció tekintetében. E matrilinealis társadalmi struktúrájú fajokon belüli kulturális különbségek eredménye a mitokondriális DNS genetikai sokféleségének jelentős csökkenése .