A madarak evolúciós története

A paleontológiai cikk tartalmát ellenőrizni kell (2016. december).

Fejlessze vagy vitassa meg az ellenőrizendő dolgokat . Ha nemrég helyezte el a szalaghirdetést, kérjük, adja meg itt az ellenőrizni kívánt pontokat .

A madarak evolúciós története a jura idõkben kezdődik , az elsõ madarak a Paraves nevû theropoda dinoszaurusz kládból származnak . A madarakat biológiai osztályba sorolják, az Aves-be . Több mint egy évszázadon át a késő jura időszakból származó kis theropoda dinoszaurusz Archaeopteryx lithographica volt a legrégebbi madár. A modern filogenikák a madarakat a theropoda dinoszaurusz kládba helyezik. A jelenlegi konszenzus szerint Aves és egy testvércsoport, a rendi krokodilok az egyetlen élő tagjai egy rangsorolatlan "hüllő" kládnak, az Archosauria-nak. Az apikális madárcsoport legrégebbi képviselője (amely magában foglalja közös ősüket és összes leszármazottját, akár aktuális, akár nem) az Asteriornis maastrichtensis , amely a Maastrichtiában élt (66,8–66,7  Ma ). Négy különféle madárvonal élte túl a kréta-paleogén pusztulást 66 millió évvel ezelőtt, struccokat és rokonokat ( Palaeognathae ), kacsákat és rokonokat ( Anseriformes ), szárazföldi madarakat ( Galliformes ) és modern madarakat ( neoaves ).

Filogenetikailag az Aves-t általában egy adott modern madárfaj legfrissebb közös ősének (például a házi veréb, a Passer domesticus ) összes leszármazottjának tekintik , vagy Archaeopteryx vagy néhány őskori faj közelebb a neonithokhoz (a nem egyértelműek okozta problémák elkerülése érdekében). az Archaeopteryx kapcsolata más teropodákkal). Az utóbbi besorolás alkalmazása esetén a legnagyobb csoportot Avialae-nak hívják. Jelenleg a dinoszauruszok, az Archaeopteryx és a modern madarak kapcsolata még vitatott.

Eredet

Tábornok

Létezett több elmélet, hogy a megjelenése a madarak  (in) . A leggyakrabban elfogadott faj a madarakat a kis theropoda dinoszauruszok leszármazottaivá teszi . Egy másik a permi "hüllők" , a Thecodontia ( parafiletikus taxon ) leszármazottaiként mutatja be őket . A legsúlyosabb antitézis a madarak nagyon korai differenciálása, kizárva őket a dinoszauruszok sorából (például Feduccia támogatja).

Tanulmányok szerint Jacques Gauthier és egyéb paleontológusok azt mutatják, hogy sok karaktert, amelyeket klasszikusan specifikusnak tekinthető, hogy a madarak megjelent előttük, a theropodák , és még korábban.

A theropoda hipotézis azt sugallja, hogy a földi dinoszauruszok sajátos adaptív karakterei közül néhány megmaradt a madarakban. Mások úgy módosítottak, mint a mérleg úgynevezett scutes a lábát a gallinaceans vagy a toll. A módosítások lehetővé tették a repülést és az arboreal életmódot. Természetesen a teropodák jellemzői, amelyek megelőzték a madarakat, nem egyidejűek voltak. Ugyanúgy, ahogy a tojás nem teszi a madarat, a toll nagyon sok teropodában van. A dinoszauruszok sok jellemzője manapság csak a madaraknál található meg.

Egy 2012-ben végzett tanulmány azt mutatja, hogy a Maniraptora-hoz hasonló madarak koponyája megtartja fiatalkori jellemzőit, annak ellenére, hogy ivarérettségüket elérték ( pedomorfózis folyamata ), ami arra utal, hogy a madarak hasonlítanak őseikre, de fiatalkori állapotban vannak .

Az ujjak helyzete és a csukló hossza az ujjakhoz
Rhamphorhynchus , pterosaurus Archaeopteryx
Rhamphorhynchus longicaudus.jpg Archaeopterix-img 0293.jpg
A negyedik ujj viszi a szárnyat, a csukló hosszú. A második ujj a leghosszabb, és a szárnyat viseli,
tarsometatarsal nincs.

Az összehasonlító anatómia különösen azt mutatja, hogy pterosaurs nem lehet az ősei Archaeopteryx morfológiai okokból.

└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)

Theropodák

A theropoda dinoszauruszok közvetlen őse egy kicsi, kétlábú húsevő , amely madárként jár.








o Tetanurae └─o Coelurosauria └─o ├─o Ornithomimosauria † └─o Maniraptora ├─o Ornitholestes, Compsognathidae, Alvarezsauridae † └─o ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves

A madarak megjelenése

A repülés számos fiziológiai korlátot generál, amelyek alkalmazkodást igényelnek a hüllő őshöz képest:

Mindezeket az élettani elemeket nehezen vizsgálják a kövületeken (nem megkövesedett belső lágy szervek, a madarak csontvázának törékenysége, a kövületek nyilvántartásának gyengesége).

└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Összehasonlítása ősi és származék jellemzői a fejlődése a madarak
Anatómiai jellemzők Theropodák (nem madarak)
220-65 Ma 		Archaeopteryx 156–150
Ma		 Confuciusornis
125 és 110 Ma		 fejlettebb madarak
Ornithothoraces a középső jura
A két időbeli ablak fúziója a pályával - + - +
A fogak eltűnése -
sok		 - + Sok a kréta
madaraknak
A nagypygostyle rövidített
farokcsigolyák összeolvadtak		 kis számban - + +
Olvadt kulcscsontok ( furcula ) | -
egymás mellett
( bumeráng alakú ) | 		+
Bumeráng alakú 		+
Bumeráng alakú 		+
V alakú,
hegyes szög
hosszú coracoid
hosszú, szalag alakú		 - - + +
Szegycsont
a keresztlengőkaros 		- - -
Lapos szegycsont nagyon csökkentett gerincvel 		+
Csak a Neognathae , másodlagos eltűnés a paleognátusokban
A szegycsonthoz kapcsolódó bordák val,-vel - + +
A hasi bordák eltűnése
(Gastralia)		 - - - +
borda
uncine eljárással 		egy további bordával vagy a Maniraptora-ban található - + +
Több
Tágult humerus
perforált deltopectoralis gerinczel ( autapomorfia )		 - - + -
az első láb metacarpalis csontja I, III
az összeolvadt carpal-metacarpalis csontig		 - - + (egyesítés
bázis után) 		+
egyesült II-IV középső lábcsont
(tarso-metatarsal)		 a + + +
a IV láb középső csontja van + + + -
Aktív repülési tollak, aszimmetrikusak néhány + + +
Alula szűkös - - +
 

A toll eredete

A tollas dinoszauruszok számos felfedezése lehetővé tette a toll evolúciójának forgatókönyvének megfogalmazását, a fonalas protoplumustól a modern aszimmetrikus kettős lapáttollig . Az első szakasz a protoplumeneknek felel meg, amelyeket például a Coelurosaurs , például a Sinosauropteryx dinoszaurusz ismertet . A második szakasz egy elágazó tollnak felel meg, rövid rachisszal és szabad szakállú, például Shuvuuia vagy Therizinosaurs esetében . A 3. szakasz olyan tollaknak felel meg, amelyek szabad szakállát összekapcsolják a rachis-szal. A 4. szakaszban a tollak horgokkal összekapcsolt szárral rendelkeznek, amelyek biztosítják a tollazat feszességét (például a Caudipteryx vagy a Sinornithosaurus ). Az ötödik és egyben utolsó szakaszban a toll aszimmetrikussá válik, alkalmazkodik a repüléshez ( Microraptor , Archaeopteryx ).

Sok tollas dinoszaurusz futó teropoda, valószínűleg képtelen repülni , amely hajlamos bizonyítani, hogy a toll megjelenése független a repüléstől. Összekapcsolható a hőszigetelés, különösen a szexuális kommunikáció szerepével a reprodukcióban.

A madarak szexuális szelekciójának (udvarlás, díszítés stb.) Fontossága annak az elméletnek az eredete volt, miszerint a bőrtermeléseket színes pigmentekkel terhelték volna (például a jelenlegi tollakat), és a szexuális válogatás színük megjelenítéséhez, egyre szélesebbé és hosszabbá válva, ezért a szárnyakhoz vezető tollak és a karmok eltakarása lehetővé tették volna eltűnésüket . A két lábfejű stroke-hoz kötődő kéz visszafejlődését az ujjak csökkentését kompenzálta volna a toll meghosszabbodása, amely repülési toll lett.

Megerősítési időszak

Egyes szerzők megvédeni a tézist, hogy pre-tercier madarak tartoznak modern csoportok lilealakúak vagy búváralakúak . Mások biztosítják, hogy a krétakorszak végén kevés madársor maradt fenn.

A tengeri madarak kövületei azért vannak nagyobb számban, mert olyan körülmények között éltek, amelyek elősegítik az ülepedést és a megkövesedést.

A legrégebben azonosítottak a Hesperornithiformes , mint a Hesperornis regalis, és a kréta korszakban éltek . Kicsi, éles foguk volt, és biztosan nem tudtak repülni. A mai tengeri madarak inkább a Tytthostonyx glauconiticus rokonságából származnak .

──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes

A paleogén során a leggyakoribb tengeri madarak a Procellariiformes csoportba sorolhatók , amelybe a nagyméretű pingvinszerű madarak több kihalt faja tartozik.

A miocén végén és a pliocén folyamán válik a modern nemzetségek túlsúlyba, bár a Puffinus nemzetség az oligocénig nyúlik vissza . Sokféleségük hirtelen eltűnik, és valamivel később úgy tűnik, hogy a tengeri emlősök veszik át a helyüket. Ennek oka talán egy csillagászati ​​esemény, amely 2 millió évvel ezelőtt csökkentette az óceánok biomasszáját, a Pinnipedia új jelenléte megakadályozta a madarakat abban, hogy visszanyerjék korábbi sokszínűségüket.

Adaptív sugárzás

Ma közel 10 000 madárfaj létezik, amelyeknek egyharmada a neotropikus régióból (Latin-Amerika) ismert .

└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)

A paleognátok, amelyek magukban foglalják a Tinamidae- eket, amelyek csak Dél- és Közép-Amerikában találhatók, valamint a Struthioniformes . Ma már kizárólag a déli féltekén élnek. Ezek a madarak nem tudnak repülni. Egyes tudósok úgy vélik, hogy azok a madarak mesterséges csoportját képviselik, amelyek elvesztették önálló repülési képességüket; mindenesetre a rendelkezésre álló adatok a fejlődésükre vonatkozóan nem túl világosak.




A különféle Neognathae fajok közötti megkülönböztetés dátumai élesen vitatottak.
Megfigyeljük azonban, hogy a lapocka ekkor meghosszabbodik és elvékonyodik, mint a coracoid, amely így a szegycsont felé nyúlik. A kulcscsontok középvonalukban összeolvadnak és kiszélesednek, és bumeráng alakú furkulát alkotnak.




A genetikai elemzéseket pontosabban meg kell erősíteni, majd a kövületeknek kalibrálni kell, és olyan jelentős génekre kell vonatkozniuk, amelyek tanúskodnak az evolúcióról.
A tudósok között sok vita folyik erről a kérdésről.

Lásd még: Az őskori madarak listája

Jelenlegi fenyegetés

Az evolúció általában túl lassú léptékben zajlik ahhoz, hogy az emberek érzékeljék. A fajok azonban élesen csökkentek, így jelenleg a fajok 12% -át veszélyeztetettnek ismeri el az IUCN . Amellett, hogy ragadozás útján eltűnnek, rovarirtókkal mérgeznek, környezetüket pusztítják, bizonyos, alkalmazkodni kívánó fajok esetében megfigyelhetjük a hibridizáció feltételezhetetlen növekedését. Bizonyos közeli fajok, látva az élőhelyük széttöredezését , keresztezik egymást, sőt olyan steril hibrideket termelnek, amelyek akkora mennyiségben képesek veszélybe kerülni ezeket a fajokat. Például Dél-Amerika északnyugati részén található sok hibrid légymadár veszélyt jelenthet e fajok mint különálló fajok megőrzésére.

Következésképpen a genetikai tőke egyértelmű vesztesége van.

A madarak eredetének elméletének keletkezése

Az első pterosaurus kövületet 1784- ben írták le, és a paleontológusok nem tudták, hogy vízi lényről, denevérről vagy madárról van-e szó. Georges Cuvier , az összehasonlító anatómia elveire alapozva , 1801-ben bejelentette, hogy repülő hüllőről van szó, és hogy nem a madarak őse .

Charles Darwin 1859-ben publikálta a fajok eredetét . Az első lelet, ami az volt, hogy az azt követő kilenc további, találtak formájában megkövesedett Archaeopteryx toll a 1861 . Mindezek az ősmaradványok Bajorországból származnak , amelyeket a solnhofeni mészkő őrzött meg . Ennek az anyagnak az a sajátossága, hogy egy ősi lagúnában alakult ki, összetétele lehetővé tette az élőlények (beleértve a tollakat) legkisebb részleteinek védelmét, amelyek a mezozoikum korában elvesztek . Archaeopteryx csontvázat vannak kiállítva a Natural History Museum, London és a Natural History Museum Berlin .

1862-ben megjelent Johann Andreas Wagner , a Darwin-elmélet ellenzője, a müncheni paleontológiai múzeum igazgatója által készített tanulmány, amely azonosítja a hüllőt, a Griphosaurust . 1863-ban Richard Owen , a British Museum látott ott madarat. Thomas Huxley brit természettudós állítja elsőként, hogy ez valóban átmeneti forma . Azon is kíváncsi, hogy a dinoszauruszok nem melegvérű állatok (mint a madarak) lettek volna, nem pedig hidegvérűek (mint a hüllők) a Londoni Geológiai Társaság által kiadott, Az állatokról, amelyek a madarak és a hüllők között leginkább közbenső állatok című könyvében . . Az archaeopteryx anatómiájának összehasonlításával egy másik bajor kövület, a kis Compsognathus anatómiájával tizennégy közös jellemzőt azonosít és összefüggőnek látja őket. Hipotézise feledésbe merült .

A 1870 első Hesperornithes fedezte Othniel Charles Marsh és helyesen írja le magát 1877 . A 1887 , Harry GOVIER Seeley publikálta elméletét, amely szerint a dinoszauruszok két csoportra osztottuk, amelyek szerint különböző ülőcsont . Ironikus módon a madarak a legelfogadottabb elmélet szerint Saurischia (kifejezés jelentése "gyíkmedence") és nem Ornithischia (kifejezés " madármedence ").

A 1924 , a kiadvány az anatómiai rajza Oviraptor mutató villa észrevétlen marad , majd 1936 -ban a Berkeley Egyetemen Charles Camp felfedezte az alsó jura kis teropodájának teljes csontvázat, amelynek kulcscsontjai voltak. Egy újabb munka általánosabban bizonyítja, hogy kulcscsontok vannak jelen a madarakkal kapcsolatos számos teropodában .

Az 1960-as évek végén , egy évszázaddal Huxley ellentmondásos közlése után, John Ostrom, a Yale Egyetemről leírta a Deinonychus maniraptoriai csoport terpodájának csontvázát , betegesen karmos ragadozó és olyan magas, mint egy kócos emberi serdülő. Az Ostrom azonosítja a madarak közös tulajdonságait, beleértve az Archaeopteryxet , az Oviraptorot és a Deinonychust , valamint más teropodákat, de más Sauropsida nem rendelkezik velük . Arra a következtetésre jutott, hogy a madarak közvetlenül a teropodáktól származnak.

A 1975 , az amerikai Robert Bakker végül dob a járdán a tóban azt hangoztatva, hogy a dinoszauruszok a közvetlen ősei a mai madarak. A Berkeley egyetem , Jacques Gauthier vállalja kiterjedt kladisztikus tanulmány a madarak, dinoszauruszok és a hüllő rokonok, rajz összehasonlításokat J. Ostrom és sok más karakter. Megerősíti, hogy a madarak kis teropoda dinoszauruszoktól származnak, és a J. Ostrom, Deinonychus által leírt sarlós karmú Maniraptorian valóban a madarak egyik legközelebbi rokona.

A hetvenes évek végén és az azt követő évtizedben Charles Gald Sibley és Jon Edward Ahlquist DNS-hibridizációs módszereken alapuló vizsgálatokat hajtottak végre , amelyek alaposan megváltoztatták a madarak filogenitásának ismeretét. A kapott dátumok azonban, figyelembe véve a természetes mutációk arányát, arra engednek következtetni, hogy a madarak változatossága a krétát megelőzi.

A 1981 , mintegy negyven példányai Gansus , a legrégebbi tagja a Neorniths, fedezték fel Kínában.

1993-ban a Vegavis felfedezése, 66-68 Ma dátummal, az első bizonyíték a nem madár theropodák és a modern madarak együttélésére.

Az 1990-es évek óta főként Kínában, a Jehol régióban fedeztek fel több tucat madártól független, madár vagy nem repülni képes madárt , főleg Kínában, a Jehol régióban: Sinosauropteryx , Protarcheopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Confuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... minden méretben és nagyon különböző csoportokba tartoznak, alig vitatható módon tanúskodnak a dinoszauruszok és a madarak közötti folytonosságról. Egyes fajok a modern madarakhoz többé-kevésbé közel álló karakterek valódi mozaikjai. Mindezek a fajok lehetővé teszik a karakterek dinoszauruszoktól madarakig terjedő fejlődésének megértését és a rokoni kapcsolataik tisztázását. Egyesek tehát közelebb állnak a modern madarakhoz, mint az Archaeopteryxhez (nevezetesen Confuciusornis , Protopteryx és Jeholornis ).

A madarak dinoszaurusz eredete tehát már nem kétséges.

Klasszikus osztályozás

A hagyományos elképzelés az evolúció a Neorniths (a modern madarak), hogy helyezze át az alapja a filogenetikai fa után a laposmellű futómadarak és Tinamufélék , csoportok tengeri madarak, mint a pingvinek , vöcsök , loons és pelikánok , stb.

Sibley osztályozás

Az új besorolás kimutatta, hogy a kacsák és a gallinacea voltak a taxonok, amelyek a paleognátokat alkotó laposmellű futómadaraktól (amelyek magukban foglalják a tinamust is) elkülönülnek. A Galloanserae alkotja a neognátok alapvonalát. A hagyományosan archaikusnak tekintett tengeri madárcsoportok a Ciconiiformes kiterjesztett rendjébe kerültek , ide tartoznak a napi ragadozók ( Accipitridae , Sagittariidae (Aves) és Falconidae ) és a parti madarak ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae stb.) Is .

Cladogram

A következő egyszerűsített kladogram követi Norell és munkatársai javaslatát . 2006, kladált nevekkel Sereno definíciói után , 2005.

└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)

A modern madárrendelések nómenklatúrája

A legutóbbi osztályozások közötti megfelelés
Osztályozás
Gill & Wright 06 Kelemen 07 Howard & Moore 03 Példa népi névre
Struthioniformes Struthioniformes Struthioniformes Strucc
Rheiformes Rheiformes rhea
Casuariiformes Casuariiformes Kazuár
Apterygiformes Apterygiformes Kiwi
Tinamiformes Tinamiformes Tinamiformes Tinamous
Galliformes Galliformes Galliformes Nyírfajd
Anseriformes Anseriformes Anseriformes Kacsák, libák, hattyúk
Sphenisciformes Sphenisciformes Sphenisciformes pingvin
Gaviiformes Gaviiformes Gaviiformes Merülések
Procellariiformes Procellariiformes Procellariiformes
Podicipediformes Podicipediformes Podicipediformes Grebes
Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes flamingó
Ciconiiformes Ciconiiformes Ciconiiformes Gémek
Pelecaniformes Pelecaniformes Pelecaniformes
Cathartiformes
Falconiformes Falconiformes Falconiformes Sasok, Sólymok
Gruiformes Gruiformes Gruiformes
Turniciformes
Charadriiformes Charadriiformes Charadriiformes
Pterocliformes Pterocliformes
Columbiformes Columbiformes Columbiformes Galamb
Psittaciformes Psittaciformes Psittaciformes Papagáj
Opisthocomiformák
Musophagiformák Musophagiformák
Cukuliformák Cukuliformák Cukuliformák
Strigiformes Strigiformes Strigiformes Baglyok, Baglyok
Caprimulgiformes Caprimulgiformes Caprimulgiformes Nightjars
Apodiformes Apodiformes Apodiformes Gyorsan
Trochiliformes
Coliformok Coliformok Coliformok
Trogoniformes Trogoniformes Trogoniformes
Szalakótaalakúak Szalakótaalakúak Szalakótaalakúak
Upupiformes
Bucerotiformes
Galbuliformes
Piciformes Piciformes Piciformes
Passeriformes Passeriformes Passeriformes
 

Megjegyzések és hivatkozások

  1. Az öt fő kládok képviselők: Agnathes (ingolákból) Chondrichthyens ( cápák , sugarak ), placodermi (fosszíliák) Acanthodians (fosszíliák) Osteichthyens (csontos halak).
  2. "Szisztematikus: az élőlények sokféleségének rendezése", Tudományos és Technológiai Jelentés, 11. szám, Tudományos Akadémia, Lavoisier, 2010, p. 65
  3. John Noble Wilford „  'dinoszauruszok Among Us' retraces egy evolúciós  utat, ” The New York Times ,2016. március 28( online olvasás , konzultáció 2016. március 28-án )
  4. (in) Daniel J. Field, Juan Benito, Albert Chen, John WM Jagt és Daniel T. Ksepka: "Az  Európából származó késő kréta neornitin megvilágítja a madarak koronájának eredetét  " , Nature , vol.  579,2020. március 19, P.  397-401 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2096-0 ).
  5. Padian, K és Chiappe, LM, Dinoszauruszok enciklopédiája , San Diego, Academic Press ,1997, 41–96  . , "Madár eredete"
  6. J Gauthier , A madarak eredete és a repülés alakulása. Azonos. California Acad. Sci 8 , Padian K,1986, 1–55  p. , "Saurischian Monophyly and the eredete madarak"
  7. Hou L. és mtsai. (1996), A madarak korai adaptív sugárzása: Kína északkeleti részén található kövületek bizonyítékai, Science , Vol. 274, 1164-1167
  8. (in) Bhart-Anjan S. Bhullar és munkatársai , "  A madarak paedomorphic-van dinoszaurusz koponya  " , Nature ,2012. május 27( DOI  10.1038 / nature11146 )
  9. Kritikus útmutató az evolúcióhoz, Guillaume Lecointre
  10. (en) Elizabeth A. Schreiber és Joanne Burger, Tengeri madarak biológiája , Boca Raton (Fla.), CRC press, 2001., 722  p. ( ISBN  0-8493-9882-7 )
  11. (a) J. Goedert, "  Óriás eocén Marine Madarak (Pelecaniformes: Pelagornithidae) Northwestern Oregon"  " , Journal of Őslénytani , . Vol  63, n o  6,1989, P.  939–944 ( összefoglaló )
  12. (in) Niel F. Comins és William J. Kaufmann, felfedezése az Univerzum , New York, Freeman, WH & Company2005, 7 -én  ed. ( ISBN  978-0-7167-7584-3 ) , p.  359
  13. (in) S. Olson és Y. Hasegawa, "  Óriási pingvinek társainak kövülete a Csendes-óceán északi részén  " , Science (áttekintés) , vol.  206, n o  44191979, P.  688–689.
  14. Jean-Luc Goudet: "  Az aszteroida bukása után a kacsa még életben volt  " , Futura-Science
  15. (in) Mark A. Norell , James Matthew Clark , Alan Hamilton Turner , Peter J. Makovicky , Rinchen Barsbold és Timothy Rowe , "  Egy új dromaeosaurid theropoda Ukhaa Tolgodból (Ömnögov, Mongólia)  " , American Museum Novitates , vol.  3545,2006, P.  1–51 ( DOI  10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 , online olvasás [PDF] , hozzáférés : 2007. július 7 )
  16. (in) PC Sereno S. McAllister és Stephen L. Brusatte, "  TaxonSearch relációs adatbázis suprageneric taxonok filogenetikai definíciók  " , PhyloInformatics

Lásd is

Bibliográfia

Kapcsolódó cikkek

Külső linkek