Lobopodia

Lobopodia A kép leírása, az alábbiakban szintén kommentálva A művész benyomása Aysheaia pedunculata . Osztályozás
Uralkodik Animalia
Aluralom Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa
Szuper ölelés. Ecdysozoa
Clade Panarthropoda

Clade

†  Lobopodia
Snodgrass 1938

Szinonimák

A lobopodiens , a Lobopodia ( görögül "durván felfelé" jelentése), vagy a Lobopoda Cavalier-Smith (1998) egykori ágának informális csoportjának tagjai, makacs lábú panopropodák , az úgynevezett lobopodák , ezt a kifejezést az egész egész neveként is használják. csoport. Noha a lobopodians között változik szerzők, a kifejezés általában utal, hogy egy csoport féreg alakú, puha testű fosszilis panarthropods mint például Aysheaia és hallucigenia .

A legrégebbi majdnem teljes lobobodi kövület az Alsó-Kambriumból származik  ; az ordovi , a siluri és a karbon Lagerstättenből ismerik őket . Néhányuknak kemény karmai, plakettjei vagy tüskéi vannak, amelyeket a kambriumi rétegekben általában szénsavas vagy mineralizált mikrofosszillákként tartanak fenn .

Meghatározás

A Lobopodien fogalmának kiterjesztése a szerzők szerint eltér. A leginkább gyakori és korlátozott értelemben, arra utal, hogy egy taxon a féreg alakú panarthropods rendelkező lobopods, főleg a Cambrian - például Aysheaia , hallucigenia és Xenusion  (en) , hagyományosan egyesült a osztályban a xenusides  (en) . A dinocaridides Pambdelurion és Kerygmachela nemzetségei szintén lobopodáknak tekinthetők, "kopoltyú lobopodians" néven . E meghatározás szerint „Lobopodia” -t csak a kihalt taxonok és széles körben elfogadott, mint egy informális, parafiletikus csoport , plafon három törzs a panarthropods: karmos féreglábúak (bársony férgek), Tardigrada (víz medvék) és Arthropoda. (Ízeltlábúak).

Szélesebb körű meghatározását lobopodians is tartalmazna karmos féreglábúak és Tardigrada , amelyeknek szintén lobopodian lábak. „Lobopodia” is utal, hogy a testvére kládot ízeltlábúak, amelyek állna csak Tardigrada és karmos féreglábúak. Lobopodia néha magában féregatkák egy csoportja parazita panarthropods, amelyről kimutatták, hogy egy taxonja magasan specializált rákféle . A legszélesebb értelemben javasol monofiletikus Lobopodia szuper törzs, amely egyenértékű lenne Panarthropoda .

Reprezentatív taxonok

A legismertebb nemzetségek vannak Aysheaia talált Kanadában a Burgess-pala , és hallucigenia ismert mind a Maotianshan pala Yunnan és a Burgess-pala. Az Aysheaia pedunculata nyilvánvalóan alapvető morfológiával rendelkezik a lobopódák esetében - kifejezetten gyűrűzött kutikula , az egyik végén nyíló száj, speciális frontális függelékek és a karomban végződő zömök lobopodák. A Hallucigenia sparsa híres volt előadásának történetéről - először hosszú lábakkal rekonstruálták, mint a gólyalábak és a rejtélyes hátsó domborulatok, és régóta a természet által a kambrium idején tapasztalt bizarr morfológiák példájának tekintették. Más felfedezések azt mutatták, hogy ez a rekonstrukció felforgatta az állatot: a "gólyalábakat" háti tüskékként értelmezve a húsos "háti" kiemelkedések hosszúkás lobopodákká váltak. Az újabb rekonstrukciók megfordították az állat elejét és hátulját is: a fejként értelmezett hagymás nyom valójában emésztőrendszerének tartalma volt a végbélnyíláson keresztül.

A Microdictyon egy másik híres nemzetség, amely hasonlít a Hallucigenia-ra , de a tövis helyett lemezpárokkal rendelkezik, amelyeket gyakran osztatlanul találnak a kis héjfosszíliák (SSF-ek) között. A Xenusion  (in) a legrégebbi ismert kövület a leírt lobopodiensek közül,a kambriumi 2. emeletre nyúlik vissza. A Luolishania egy klasszikus példa egy lobopodianára, amely több pár speciális függelékkel rendelkezik. A kopolt lobopodák, Kerygmachela és Pambdelurion rávilágítanak e csoport és az ízeltlábúak kapcsolatára , mivel mind a lobopodákkal, mind az ízeltlábúak gyökércsoportjához kapcsolódó karakterekkel rokonok.

Morfológia

A legtöbb lobopodianus hossza nem haladja meg a néhány centimétert, de néhány nemzetség meghaladja a 20  cm-t . Testük karikás, bár a gyűrűk olykor nehezen láthatók vékonyságuk (~ 0,2  mm ) és a kövületek megkönnyebbülésének hiánya miatt. a test és a függelékek kör alakúak.

Lobopodák

A lobopodák végtagjai, az úgynevezett lobopodák vagy lobopodák nagyjából kúposak, a testtől távolodva karmos vagy karmos végükig elvékonyodnak. A leghosszabb és legerősebb lábak általában a csomagtartó közepén találhatók, az első és a hátsó lábak karcsúbbak. A karmok, ha vannak, kissé íveltek, és hosszuk nagyjából arányos az őket hordozó végtag hosszával. Egyes nemzetségekben a lobopodák további struktúrákat hordozhatnak, például töviseket (pl. Diania ), húsos növekedéseket (pl. Onychodictyon ) vagy gumókat (pl. Jianshanopodia ). Nincs ismert bizonyíték az ízeltlábúságra (egy kemény exoskeleton kialakulása és a panarthropoda függelékeinek szegmentálódása) ismert lobopódáknál, még az ízeltlábúak gyökércsoporthoz tartozóknál sem (pl. Kopoltyú lobopodianusok és szibériafélék).), És a Diania végtagok feltételezett arthropodizációját fontolgatják téves értelmezés.

Fej

A fej többé-kevésbé hagymás, és tartalmazhat egy pár protocerebrális szem előtti függeléket - például elsődleges antennákat vagy jól fejlett frontális függelékeket, amelyek jól elkülönülnek a törzs lobopodáitól (kivéve az Antennacanthopodia-t , amelynek a fején két pár függelék található egy helyett). A szájban lehetnek fogsorok vagy kúpos proboscis . A szemek leírható egy vagy több pár egyetlen ocelli , amint az a Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania  (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , hallucigenia és esetleg Aysheaia . Az olyan kopolt lobopodiumokban , mint a Kerygmachela , a szemek viszonylag összetett fényvisszaverő foltok.

Törzs

A törzs hosszúkás, és számos szegmensből ( metamerekből ) áll, amelyek mindegyike egy pár lobopodát hordoz, de a szegmensek határának nincs külső jelentősége, mint az ízeltlábúaknál. Ezek a szegmensek más struktúrákat is hordozhatnak, például tuberkulusokat (például a Hadranax  (en) és Kerygmachela esetében ), tüskés vagy plakk alakú szkleriteket (például páncélos lobopodákban) vagy úszó evezőket (például kopoltyús lobopodákban). A törzsfüggelékek differenciálódása ritka, kivéve a Luolishanidákat és a Hallucigenidákat, ahol számos elülső lobopoda pár lényegesen vékonyabb, mint a hátsó. A törzs a végén egy pár lobopods (pl Aysheaia és hallucigenia ) vagy farok-alakú nyúlvány (pl Siberion és Jianshanopodia ).

Belső struktúrák

A lobopodians bélje gyakran egyenes és differenciálatlan. Néhány példányban a belek tele vannak üledékkel. Ez a belek egy központi csőből áll, amely az állat törzsének teljes hosszában fut, anélkül, hogy szélességében sokat változna - legalábbis nem szisztematikusan. Egyes csoportokban, különös tekintettel a kopoltyú lobopódákra és a szibériafélékre, a belet vese alakú divertikulák (emésztőmirigyek) párja veszi körül. Egyes példányokban a bél egy része néha három dimenzióban megkövesedik. Ez nem származhat a foszfatizációból  (en) , amely általában felelős azért, mert a lobopodians béljének foszfáttartalma kevesebb, mint 1%; vannak kvarc és muszkovit . Paucipodia a bél szélesebb közepén a csomagtartóba. Lazán rögzül a testüregben, ezért rugalmas lehet.

A lobopodiumok idegi anatómiájáról nem sokat tudni a kövületek bizonyítékainak kevéssége és kétértelműsége miatt. Brain nyomait találták a Megadictyon és ventrális ideg kábelt  (en) a Paucipodia . Az idegstruktúrák első ismert létezése egy 2018-as vizsgálatban a kopolt lobopodikus Kerygmachelától származik - csak a protocerebrumból  ( a panarthropodák agyi ganglionjának elülső része) álló agy található, amely közvetlenül kapcsolódik a szem idegéhez és a frontális függelékekhez. , ami a lobopodák és a panarthropodák fejének proto-agyi eredetére utal.

Egyes jelenlegi ecdysozoákban, például a priapulidákban és az onichophorákban van egy külső kör alakú izomréteg és egy belső hosszanti izomréteg (az onychophoráknál a másik kettő között van egy ferde izmok köztes rétege is). A Tritonychus  (en) izomzatának lobopodien kövülete ellentétes sémával rendelkezik: a külső izmok hosszantiak, a belső izmok pedig körkörösek.

A lobopódák típusai

A lobopodiensek külső morfológiájuk szerint különféle típusokba sorolhatók - például az általános taxon vermiform,  mint xenusides (en) , a scleritisben szenvedő xenusidok "lobopodiens armored" -ként , a taxonok pedig robusztus frontális függelékekkel és oldalsó lapátok "kopolt lobopodians" -ként . E típusok némelyikét eredetileg taxonómiai értelemben definiálták (pl. Xenusidok, mint a Xenusia osztály ), de a későbbi vizsgálatok szerint egyiket sem szokták monofiletikusként elfogadni .

Páncélozott lobopodiak

Páncélozott lobopodians a xenusides  (en), hogy készítsen sorai ínhártyák mint tüske vagy plakkok mentén törzsük (pl hallucigenia , Microdictyon és Luolishania ) vagy azok lobopods (pl Diania ). Ezzel szemben a szklerit nélküli lobopódákat néha "nem páncélozott lobopodáknak" nevezik . Ezeket a szkleriteket úgy értelmezték, hogy védő páncélzattal vagy az izmok rögzítési pontjaival rendelkeznek. Bizonyos esetekben csak az állat diszartikulált szkleritjei maradtak fenn a kis héjas kövületekben (SSF). Egyes tanulmányok azt sugallják, hogy a páncélos lobopodák rokonok voltak az onichoforokkal, és akár kládot is jelenthetnek , de a későbbi vizsgálatok filogenetikai helyzete ellentmondásos (lásd alább).

Gill lobopodians

A dinocaridides rokonok lobopodienseket (az olyan közös jellemzők miatt, mint a gyűrűk és a lobopodák) "lobopodiens-ig kopoltyúnak" nevezzük . Ezek a formák van egy pár lapátok minden szegmensben a törzs, de egyébként nem mutatják arthropodisation - ellentétben dinocaridides származékai, például Radiodonta  (en) , akik robusztus frontális függelékek és szkleroti . A kopoltyú lobopódáknak legalább két nemzetségük van  : Pambdelurion és Kerygmachela . Az Opabinia is ebbe a tág csoportba sorolható, bár a lobopodák jelenléte ebben a nemzetségben nem bizonyított véglegesen. Az Omnidens  (en) nemzetség, amelyet csak a Pambdelurionhoz közeli szájüregi készülék ismer , szintén kopoltyú lobopoda lehet. Az oldalsó lapátok kettős funkciót tölthettek be az úszási függelékekkel és kopoltyúkkal, és homológok lehetnek a radiodontok hátsó lapátjaival és az ízeltlábúak exopodáival . Ezen nemzetségek lobopodianusainak természete még mindig vitatott. Ugyanakkor széles körben elfogadottak a bazális radiodont ízeltlábúak gyökércsoportjaként.

Siberion és hasonló műfajok

A Siberion , a Megadictyon és a Jianshanopodia rendszertanilag egyes tanulmányok csoportosítják Siberiida , vagy Siberidae néven. Általában nagy xenuszidák (7 és 22 centiméter közötti hosszúságúak), széles törzsű, masszív lobopodák, karmok nélkül, és ami a legszembetűnőbb, pár erős frontális függelékkel rendelkeznek. A Siberion kivételével emésztőmirigyeik is vannak, mint a kopoltyús lobopodák és a korai euarthropodáké. Anatómiájuk átmeneti formákat képvisel a tipikus xenusidák és a kopoltyú lobopodiumok között, ami végül az ízeltlábúak gyökércsoportjának legalapvetőbb helyzetébe helyezi őket.

Paleoökológia

Lehet, hogy a lobopodiak számos ökológiai fülkét foglaltak el . Bár a legtöbb differenciálatlan részeivel és a függőleges bélben, ami arra utal, életmód egyszerű üledék filterers, komplex emésztési mirigyek és nagy mérete miatt a kopoltyú lobopodians hagyjuk őket fogyasztani nagyobb élelmiszerek és a frontális függelékei. Szívós is arra utalnak, a ragadozó életmódot . Másrészt az olyan luolishaniidáknak, mint a Luolishania és az Ovatiovermis , összetett tollas lobopodáik vannak, amelyek feltehetően "kosarakat" képeztek a szuszpendált részecskék kiszűrésére . Az ívelt karmokkal végződő lobobodok képességüket arra adhatták tulajdonosaiknak, hogy átmásszák a környezetüket.

Keveset tudunk a fiziológia az lobopodians. Van némi bizonyíték arra, hogy ezek a mutáns mint más ecdysozoans , de a vázlat és a díszítést az ínhártyák során nem változott az egyedfejlődés . A kopoltyú lobopodikus paletták kopoltyús szerkezete és a Jianshanopodia lobopodák elágazó kiterjedései légzési szerepet játszhattak ( kopoltyúk ). Pambdelurion esetleg szabályozott mozgását a lobopods módon hasonló a onychophores .

terjesztés

A kambriumi szigeteken a lobopódák jelentős mértékű biológiai sokféleséggel rendelkeznek . Egy fajt ismerünk az ordoviániakra , egyet a szilúrra és egy kicsit többet a karbon ( Mazon-patak ) területekre - ami a kivételes Lagerstätten ritkaságát tükrözi a kambriumi utáni lerakódásokban.

Törzsfejlődés

Ecdysozoa
Cycloneuralia

Priapulida Ottoia rekonstrukció.jpg , Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg és rokonai


Panarthropoda


(ellentmondásos lobopódi taxon)




Antennacanthopodia Antennacanthopodia.jpg



koronacsoport Onychophora Bársony féreg.jpg






(ellentmondásos lobopódi taxon)



Tardigrada koronacsoport A magnézium tardigradum SEM képe aktív állapotban - journal.pone.0045682.g001-2.png




(ellentmondásos lobopódi taxon)




Megadictyon 20191118 Megadictyon vö. haikouensis.png és Jianshanopodia 20191215 Jianshanopodia decora.png




Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png és Kerygmachela 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png




Opabinia 20191108 Opabinia regalis.png



Radiodonta  (en) 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png



Euarthropoda Arthropoda.jpg







Semlegesített filogenitás a lobopodiumok és más Ecdysozoa taxonok között . A jelenlegi panarthropoda taxonok félkövéren vannak szedve . Az ágaik közötti kapcsolatok nincsenek megoldva.

Az általános értelmezése a törzsfejlődés a lobopodians drámaian megváltozott az évtizedek során. Ez az átszervezés nem csak alapul az új fosszilis bizonyítékok, hanem új embrionális , Neuroanatómiai és genetikai információt ( génexpresszió , phylogenomics ) nyert meglévő panarthropod taxon .

A lobopodianusokat hagyományosan paleozoikus onichophorák csoportjának tekintették , látszólag hasonló morfológiájuk alapján (pl . Karikás kutikula és karmos lobopoda függelékeik). Ez az értelmezés megkérdőjelezték felfedezése után lobopodians az ízeltlábúak és Medveállatkák karakter , ami azt sugallja, hogy a hasonlóságok között lobopodians és onychophores vannak ősi vonások a panarthropods (plesiomorphies) helyett vonások egyedi onychophores. ( Synapomorphies ). A brit paleontológus, Graham Budd (in) úgy ítéli meg, hogy a lobopodiens alapja az onychophorans szintű ágakból és az ízeltlábúakból származik, az Aysheaia a szervezeti tervhez hasonló szervezettséggel, valamint az olyan ősformák, mint a Kerygmachela és a Pambdelurion, amelyek átmenethez vezetnek. az ízeltlábúak dinokarididokon keresztül . Az Aysheaia felületi díszítése , ha homológ a Paleoscolecides (in) szkleritjeivel , kapcsolatot jelenthet, amely összeköti a Cycloneuralia csoporttal . Számos tanulmány követte és fejlesztette ezt az elképzelést, általában elismerve, hogy a panarthropodák mindhárom ágának ősei között lobopódák vannak. A lobopódák tehát parafiletikusak, és magukba foglalják az ízeltlábúak, onichoforok és tardigrádok utolsó közös ősét.   

Az ízeltlábúak gyökércsoportjaként

Más panarthropoda gyökércsoportokhoz képest az ízeltlábúak gyökércsoportjának lobopod tagjainak javaslata viszonylag következetes - a szibériafélék, mint a Megadictyon és a Jianshanopodia foglalják el a legalapvetőbb helyet, majd a kopoltyús lobopodák Pambdelurion és Kerygmachela , végül Opabinia , a radiodontes összetett kládja  ( en) és euarthropodák ( koronacsoport ízeltlábúak). Az ízeltlábúak gyökércsoportján belüli elhelyezkedésüket számos általános alapjel és közbenső forma jelzi (például ízeltlábú-szerű emésztőmirigyek, radiodont-szerű frontális függelékek és az ízeltlábúak biramát -mellékleteivel kapcsolatos dorso-ventrális függelék-szerkezetek ). A lobopodial eredete ízeltlábúak is át genom vizsgálatok jelenlegi taxonok - génexpresszió hordozók homológ a függelékek ízeltlábúak és lobopods a onychophores, ami arra utal, hogy a modern szegmentált függelékek fejlődött gyűrűzött lobopods, a multi-szegmentált függelékei kipusztult bazális euarthropods (pl fuxianhuides  ( en) ) esetleg köztes formát alkot. Másrészt, az elsődleges antennák és az elülső végtagok a lobopodians és dinocaridids lehet homológ labrum / hypostome komplex a euarthropods, egy ötlet megerősített közös protoerebral eredete és labrum fejlesztési mód a jelenlegi ízeltlábúak.

A Diania , az erős, tüskés lábú páncélozott lobopodák nemzetsége eredetileg az ízeltlábúak gyökércsoportjához kapcsolódott, látszólag ízeltlábúvá tett függelékei alapján. Ez az értelmezés azonban megkérdőjelezhető, amennyiben az eredeti leírás adatai nincsenek összhangban a feltételezett filogenetikai kapcsolatokkal. Egy későbbi újbóli vizsgálat még azt is kiderítette, hogy Diania mancsainak feltételezett ízeltlábasításatéves értelmezés volt - bár tüskéik kemények lehettek , Diania mancsainak a többi kutikula puha volt (sem megkeményedett, sem nem szklerotizált ), anélkül, hogy taprootnak vagy nyomának nyomai lennének. arthrodialis membrán, ami arra utal, hogy ezek a lábak lobopodák, csak széles körben elhelyezkedő gyűrűkkel. Az újbóli vizsgálat végül elutasítja a függelékek ízeltlábosításának (szklerotizáció, szegmentáció és artikuláció), valamint a Diania és az ízeltlábúakközötti alapvető bizonyítékokat .

Az onichoforok gyökércsoportjaként

Míg az Antennacanthopodia széles körben elfogadott az onichophorus gyökércsoport tagjaként, addig más xenusid nemzetségek helyzete korábban feltételezhető, hogy összefüggésben vannak az onychophorákkal - ellentmondásos - újabb kutatások szerint vagy az onychophoric gyökércsoporthoz, vagy az onychophorusokhoz tartoznak. néhány faj esetenként a tardigrade gyökércsoporthoz és / vagy a panarthropodákhoz tartozik. 2014 tanulmány arra utal, hogy hallucigenia része a onychophoric gyökér csoport, alapján karmai, akinek belső átfedő struktúrák hasonlítanak egy aktuális onychophorus. Újabb tanulmányok megkérdőjelezték ezt az értelmezést, mivel ezek a struktúrák a panarthropodák ősi tulajdonságát jelenthetik.

A tardigrádok gyökércsoportjaként

A tardigrade gyökércsoport lobobodi taxonjai nem egyértelműek. Aysheaia vagy Onychodictyon ferox már javasolták a lehető tagjai. Még olyan javaslatok is voltak (nem általánosan elfogadottak), hogy a Tardigrada maga képviseli a panarthropodák legalapvetőbb ágát, vagy az ízeltlábúak gyökércsoportjára vonatkozik.

Panarthropodák gyökércsoportjaként

Nem világos, hogy mely lobopodiumok képviselik a panarthropod gyökércsoport tagjait , és hogy melyik ág közvetlenül a mai panarthropoda elágazások utolsó közös őse előtt. Aysheaia elfoglalta ezt a helyzetet, látszólag bazális morfológiájából ítélve, de más tanulmányok ehelyett a luolishanidokat és a hallucigenideket javasolják, a lobopodianusok két taxonját, amelyeket szintén az onychophorák gyökércsoportjának tagjai közé soroltak.

Leírt műfajok

2018-ban több mint 20 lobopoda nemzetséget írtak le. A fosszíliák leírt neve alatt Mureropodia  (EN) apae és Aysheaia prolata rendre tekinteni csonkolták frontális függelékei a radiodonts  (en) caryosyntrips  (en) és Stanleycaris  (en) . Egyes szerzők úgy vélik, hogy Miraluolishania  (in) a szinonim a Luolishania . A rejtélyes Facivermis a Luolishanide lobopodian rendkívül specializált nemzetségének bizonyult.

Megjegyzések és hivatkozások

  1. (in) Snodgrass, RE, "  Annelida, Onychophora és Arthropoda evolúciója  " , Smithsonian Miscellaneous Collections , vol.  97, n o  6,1938, P.  1–159 ( online olvasás )
  2. (en) T. Cavalier-Smith , „  Egy felülvizsgált hatkirályságos életrendszer  ” , Biological Review , vol.  73, n o  3,1998, P.  203–266 ( PMID  9809012 , DOI  10.1017 / S0006323198005167 )
  3. (en) Javier Ortega-Hernández , „  Lobopodians  ” , Current Biology , vol.  25, n o  19,2015. október 5, R873 - R875 ( ISSN  0960-9822 , PMID  26439350 , DOI  10.1016 / j.cub.2015.07.028 , olvassa el online )
  4. (en) Graham Budd és John Peel , „  Új Xenusiid lobopoda Észak-Grönland korai kambriumi Sirius Passet faunájából  ” , Palaeontology , vol.  41,1 st december 1998, P.  1201–1213 ( online olvasás )
  5. (en) Jianni Liu, Degan Shu, Jian Han, Zhifei Zhang és Xingliang Zhang, "  Egy nagy xenusiid lobopoda az alsó-kambriumi Chengjiang Lagerstätte összetett mellékleteivel  " , Acta Palaeontol . Pol. , vol.  51, n o  22006, P.  215–222 ( online olvasás , konzultáció 2011. február 9-én )
  6. (in) P. Van Roy , PJ Orr , JP Botting , THE Muir , J. Vinther , B. Lefebvre , KE Hariri és DEG Briggs , "  Burgess-pala-típusú ordovikai faunák  " , Nature , vol.  465, n o  7295,2010, P.  215–218 ( PMID  20463737 , DOI  10.1038 / nature09038 , Bibcode  2010Natur.465..215V , S2CID  4313285 )
  7. (en) PH von Bitter , MA Purnell , DK Tetreault és CA Stott , „  Eramosa Lagerstätte - Kivételesen megőrzött lágy testű bioták sekély tengeri kagyló és bioturbáló organizmusokkal (Silurian, Ontario, Kanada)  ” , Geológia , vol. .  35, n o  10,2007, P.  879 ( DOI  10.1130 / G23894A.1 , Bibcode  2007Geo .... 35..879V , S2CID  11561169 , online olvasás )
  8. (in) JT Haug , G. Mayer , C. Haug és DEG Briggs , "  A nem karbon tartalmú onykoforán loboboda feltárja a kambriumi morfotípus hosszú távú túlélését  " , Current Biology , Vol.  22, n o  18,2012, P.  1673–1675 ( PMID  22885062 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.06.066 )
  9. (en) J.-B. Caron , MR Smith és THP Harvey : „  A Burgess-palán túl: A kambriumi mikrofosszíliák nyomon követik a hallucigeniid lobopodians növekedését és bukását.  ” , Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol.  280, n o  17672013, P.  20131613 ( PMID  23902914 , PMCID  3735267 , DOI  10.1098 / rspb.2013.1613 )
  10. (en) TP Topper , CB Skovsted , JS Peel és DAT Harper , „  Moulting in the lobopodian Onychodictyon from from the Lower Cambrian of Grönland  ” , Lethaia ,2013, n / a ( DOI  10.1111 / let.12026 , online olvasás )
  11. (en) Graham E. Budd , „  A Kerygmachela kierkegaardi Budd (Bueni képződés, Alsó-Kambrium, Észak-Grönland) morfológiája és filogenetikai jelentősége  ” , Az Edinburghi Királyi Társaság föld- és környezettudományi tranzakciói , vol.  89, n o  4,1998, P.  249–290 ( ISSN  1473-7116 , DOI  10.1017 / S0263593300002418 )
  12. (en) Qiang Ou és Georg Mayer , „  A kambriumi fegyverzet nélküli lobopoda, † Lenisambulatrix humboldti gen. és sp. nov., összehasonlítva a † Diania cactiformis új anyagával  ” , Scientific Reports , vol.  8, n o  1,1 st december 2018, P.  13667 ( PMID  30237414 , PMCID  6147921 , DOI  10.1038 / s41598-018-31499-y , Bibcode  2018NatSR ... 813667O , online olvasás )
  13. (en) Graham Budd , „  A kambriumi kopoltyú lobopoda Grönlandról  ” , Nature , vol.  364, n o  6439,1993. augusztus, P.  709–711 ( ISSN  1476-4687 , DOI  10.1038 / 364709a0 , Bibcode  1993Natur.364..709B , S2CID  4341971 )
  14. (en) Martin R. Smith és Javier Ortega-Hernández , „  Hallucigenia onichophoran-szerű karmai és a Tactopoda esete  ” , Nature , vol.  514, n o  7522,2014, P.  363–366 ( PMID  25132546 , DOI  10.1038 / nature13576 , Bibcode  2014Natur.514..363S , S2CID  205239797 , online olvasás )
  15. (en) Martin R. Smith és Jean-Bernard Caron , „  Hallucigenia feje és a korai ecdysozoák garat-armatúrája  ” , Nature , vol.  523, n o  7558,2015. július, P.  75-78 ( ISSN  0028-0836 , PMID  26.106.857 , DOI  10.1038 / nature14573 , Bibcode  2015Natur.523 ... 75S , S2CID  205.244.325 , olvasható online )
  16. (en) Javier Ortega-Hernández , „  Az„ alsó ”és a„ felső ”Euarthropoda törzscsoport értelmezése, az Arthropoda von Siebold név szigorú használatára vonatkozó megjegyzésekkel, 1848  ” , a Cambridge Philosophical Society biológiai áttekintése , vol.  91, n o  1,2014. december, P.  255–273 ( ISSN  1469-185X , PMID  25528950 , DOI  10.1111 / brv.12168 , S2CID  7751936 )
  17. (en) Javier Ortega-Hernández , Ralf Janssen és Graham E. Budd : „  A panarthropod fejének eredete és evolúciója - paleobiológiai és fejlődési perspektíva  ” , Ízeltlábúak felépítése és fejlesztése , vol.  46, n o  3,1 st május 2017, P.  354–379 ( ISSN  1467-8039 , PMID  27989966 , DOI  10.1016 / j.asd.2016.10.011 )
  18. (en) Derek J. Siveter , Derek EG Briggs , David J. Siveter , Mark D. Sutton és David Legg : „  A háromdimenziósan konzervált lobopoda a Herefordshire-ből (szilur ) Lagerstätte, Egyesült Királyság  ” , Royal Society Open Science , vol.  5, N o  8,2018, P.  172.101 ( PMID  30.224.988 , PMCID  6.124.121 , DOI  10,1098 / rsos.172101 )
  19. (hu) Jerzy Dzik és Günter Krumbiegel , "  A legrégebbi" onichoforán "Xenusion a phylát összekötő kapcsolat?  » , Lethaia , vol.  22, n o  21989, P.  169-181 ( ISSN  1502-3931 , DOI  10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01679.x )
  20. (in) Frank W. Smith és Bob Goldstein , "  szegmentálás a Tardigrada és diverzifikációját szegmentális minták panarthropoda  " , ízeltlábú Structure & Development , Vol.  46, n o  3,1 st május 2017, P.  328–340 ( ISSN  1467-8039 , PMID  27725256 , DOI  10.1016 / j.asd.2016.10.005 )
  21. (in) pentastomida - Sociedad Aragonesa Entomologica
  22. (en) A zoológiai értekezés - anatómia, taxonómia, biológia. A rák, 5. kötet
  23. (in) Richard A. Fortey és Richard H. Thomas , ízeltlábú kapcsolatok , Springer Science & Business Media,1997. december 31( ISBN  978-0-412-75420-3 , online olvasás )
  24. (in) Gould, SJ , Wonderful Life: The Burgess Shale and the History of History , WW Norton & Company,1989( Bibcode  1989wlbs.book ..... G )
  25. (en) Xiaoya Ma , Xianguang Hou és Jan Bergström , „  A Luolishania longicruris (Alsó-kambriumi, Chengjiang Lagerstätte, SW Kína) morfológiája és a lobopódiaiak filogenetikai kapcsolatai  ” , ízeltlábúak szerkezete és fejlesztése , vol.  38, n o  4,2009, P.  271–291 ( ISSN  1467-8039 , PMID  19293001 , DOI  10.1016 / j.asd.2009.03.001 , online olvasás )
  26. (en) Hou, Xian-Guang, Xiao-Ya Ma , Jie Zhao és Jan Bergström , „  A lobopodi Paucipodia inermis az alsó-kambriumi Csengcsiang- faunából , Yunnan, Kína  ” , Lethaia , vol.  37, n o  3,2004, P.  235–244 ( DOI  10.1080 / 00241160410006555 )
  27. (en) Qiang Ou , Jianni Liu , DEGAN SHU , Jian Han , Zhifei Zhang , Xiaoqiao Wan és Qianping Lei , "  A Ritka Onychophoran-szerű Lobopodian az Alsó-Kambriumi Chengjiang Lagerstätte-től (Délnyugat-Kína) és annak filogenetikai Implikációk  ” , Journal of Paleontology , vol.  85, n o  3,1 st május 2011, P.  587–594 ( DOI  10.1666 / 09-147R2.1 , JSTOR  23020193 , S2CID  53056128 , online olvasás )
  28. (en) Xiaoya Ma , Gregory Edgecombe , David Legg és Xianguang Hou , „  A kambriumi lobopoda Diania cactiformis morfológiája és filogenetikai helyzete  ” , Journal of Systematic Palaeontology , vol.  12, n o  4,2013. május 8, P.  445–457 ( DOI  10.1080 / 14772019.2013.770418 , S2CID  220463025 , online olvasás )
  29. (en) Jianni Liu , Michael Steiner , Jason A. Dunlop , Helmut Keupp , Degan Shu , Qiang Ou , Jian Han , Zhifei Zhang és Xingliang Zhang , „  Kínából származó páncélozott kambriumi lobopoda ízeltlábúakkal kiegészítve  ” , Nature , vol.  470, n °  7335,2011. február, P.  526–530 ( ISSN  1476-4687 , PMID  21350485 , DOI  10.1038 / nature09704 , Bibcode  2011Natur.470..526L , S2CID  4324509 )
  30. (en) J. Liu , D. Shu , J. Han , Z. Zhang és X. Zhang : „  A lobopodák morfo-anatómiája Magadictyon vö. Haikouensis a kora-kambriumi Chengjiang Lagerstätte-től, Dél-Kína  ” , Acta Zoologica , vol.  88, n o  4,2007, P.  279–288 ( DOI  10.1111 / j.1463-6395.2007.00281.x )
  31. (en) Elizabeth L. Jockusch , „  Fejlesztési és evolúciós perspektívák az ízeltlábúak függelékeinek eredetéről és diverzifikációjáról  ” , Integratív és összehasonlító biológia , vol.  57, n o  3,1 st szeptember 2017, P.  533–545 ( ISSN  1540-7063 , PMID  28957524 , DOI  10.1093 / icb / icx063 )
  32. (en) Jakob Vinther , Luis Porras , Fletcher Young , Graham Budd és Gregory Edgecombe , „  A kambriumi kopoltyú lobopoda Pambdelurion whittingtoni szájkészüléke  ” , Palaeontology , vol.  59, n o  6,1 st szeptember 2016, P.  841–849 ( DOI  10.1111 / pala.12256 , online olvasás )
  33. (en) Qiang Ou , Degan Shu és Georg Mayer , „A  kambriumi lobopodák és a fennmaradt onichoforák új betekintést nyújtanak a Panarthropoda korai kefalizálásába  ” , Nature Communications , vol.  3, n o  1,2012. december 11, P.  1261 ( ISSN  2041-1723 , PMID  23232391 , PMCID  3535342 , DOI  10.1038 / ncomms2272 , Bibcode  2012NatCo ... 3.1261O )
  34. (en) Brigitte Schoenemann , Jian-Ni Liu , De-Gan Shu , Jian Han és Zhi-Fei Zhang , „  Miniscule optimalized visual system in Lower Cambrian  ” , Lethaia , vol.  42, n o  3,2009, P.  265-273 ( ISSN  1502-3931 , DOI  10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x )
  35. (en) Jean-Bernard Caron és Cédric Aria , „  kambriumi szuszpenziót tápláló lobopódák és a panarthropodák korai sugárzása  ” , BMC Evolutionary Biology , vol.  17, n o  1,2017. január 31, P.  29 ( ISSN  1471-2148 , PMID  28137244 , PMCID  5282736 , DOI  10.1186 / s12862-016-0858-y )
  36. (en) Tae-Yoon S. Park , Ji-Hoon Kihm , Jusun Woo , Changkun Park , Won Young Lee , M. Paul Smith , David AT Harper , Fletcher Young és Arne T. Nielsen , „  Agy és Kerygmachela szeme felfedi a panarthropod fej protocerebrális származását  ” , Nature Communications , vol.  9, n o  1,2018. március 9, P.  1019 ( ISSN  2041-1723 , PMID  29523785 , PMCID  5844904 , DOI  10.1038 / s41467-018-03464-w , Bibcode  2018NatCo ... 9.1019P )
  37. (in) James F. Fleming , Møbjerg Reinhardt Kristensen , Martin Vinther Sørensen , Tae-Yoon S. Park , Kazuharu Arakawa , Mark Blaxter , Lorena Rebecchi Roberto Guidetti , Tom A. Williams , Nicholas W. Roberts és Jakob Vinther , "  Molecular a paleontológia megvilágítja az ecdysozoai látás evolúcióját  ” , Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol.  285, n o  18922018. december 5, P.  20182180 ( ISSN  0962-8452 , PMID  30518575 , PMCID  6283943 , DOI  10.1098 / rspb.2018.2180 )
  38. (en) Jerzy Dzik , „  A xenusz-anomálokaridid ​​átmenet a lobopódákon belül  ” , Bollettino della Societa Paleontologica Italiana , vol.  50,1 st július 2011, P.  65–74 ( online olvasás )
  39. (en) Jean Vannier , Jianni Liu , Rudy Lerosey-Aubril , Jakob Vinther és Allison C. Daley , „  Kifinomult emésztőrendszerek a korai ízeltlábúakban  ” , Nature Communications , vol.  5, n o  1,2014. május 2, P.  3641 ( ISSN  2041-1723 , PMID  24785191 , DOI  10.1038 / ncomms4641 , Bibcode  2014NatCo ... 5.3641V )
  40. (in) NJ Butterfield , "A  Leanchoilia belek és a háromdimenziós struktúrák értelmezése a Burgess-pala pala kövületeinek deviációjában  " , Paleobiology , vol.  28,2002, P.  155–171 ( ISSN  0094-8373 , DOI  10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0155: LGATIO> 2.0.CO; 2 )
  41. (in) Zhang XG, Smith MR, YangJ Hou JB. 2016 Onychophoran-szerű izomzat egy foszfatizált kambriumi lobopoda Biol. Lett. 12 : 20160492. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2016.0492 (megtekintve 2021. január 25.)
  42. (en) GE Budd : „  Miért tagolódnak az ízeltlábúak?  ” , Evolúció és fejlődés , vol.  3, N o  5,2001, P.  332–42 ( PMID  11710765 , DOI  10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x , S2CID  37935884 )
  43. (en) Peter Van Roy , Allison C. Daley és Derek EG Briggs , „  Anomalocaridid ​​törzs végtag homológiája, amelyet egy páros szárnyú óriási szűrő-adagoló fed fel  ” , Nature , vol.  522, n o  7554,2015, P.  77–80 ( ISSN  1476-4687 , PMID  25762145 , DOI  10.1038 / nature14256 , Bibcode  2015Natur 522 ... 77V  , S2CID 205242881 )
  44. (a) Graham E. Budd és Allison C. Daley , "  A lebenyek és lobopods a Opabinia regalis a középső kambrium Burgess-pala: A lebeny a Opabinia  " , Lethaia , vol.  45, n o  1,2012. január, P.  83–95 ( DOI  10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x , olvassa el online )
  45. (in) J. megelőzve Chen , L. Ramsköld és q G. Zhou , "  Bizonyítékok az óriási ragadozók monofikus és kambriumi ízeltlábúi affinitására  " , Science , vol.  264, n o  5163,1994, P.  1304-1308 ( ISSN  0036-8075 , PMID  17.780.848 , DOI  10,1126 / science.264.5163.1304 , Bibcode  1994Sci ... 264.1304C , S2CID  1.913.482 , olvasható online )
  46. (in) Fletcher J. Young és Jakob Vinther , "  A kambriumi kopoltyús lobopódi Pambdelurion whittingtoni onichophoránszerű myoanatómiája  " , Palaeontology , vol.  60, n o  1,2017, P.  27–54 ( ISSN  1475-4983 , DOI  10.1111 / pala.12269 , online olvasás )
  47. (in) RJ Whittle , SE Gabbott , RJ Aldridge és J. Theron , "  Ordovi-kiai lobopoda a dél-afrikai Soom Shale Lagerstätte-től  " , Palaeontology , vol.  52, n o  3,2009, P.  561-567 ( DOI  10.1111 / j.1475-4983.2009.00860.x )
  48. (in) Gregory D. Edgecombe , "  Paleontológiai és molekuláris bizonyítékok, amelyek összekapcsolják az ízeltlábúakat, az onykoforánokat és más Ecdysozoákat  " , Evolution: Education and Outreach , vol.  2 n o  21 st június 2009, P.  178–190 ( ISSN  1936-6434 , DOI  10.1007 / s12052-009-0118-3 )
  49. (in) L. Ramsköld és Hou Xianguang , "  Rejtélyes metazoák új korai kambriumi állat- és onichofor rokonságai  " , Nature , vol.  351, n °  6323,1991, P.  225–228 ( ISSN  1476–4687 , DOI  10.1038 / 351225a0 , Bibcode  1991Natur.351..225R , S2CID  4309565 )
  50. (in) J. Bergström és Xian-Guang Hou , "  kambriumi Onychophora Xenusians arany  " , Zoologischer Anzeiger - ZOOL ANZ , vol.  240, nos .  3-4,1 st december 2001, P.  237–245 ( DOI  10.1078 / 0044-5231-00031 , online olvasás )
  51. (in) RA Robison , "  Aysheaia (Onychophora) affinitása, egy új faj kambrium leírásával  " , Journal of Paleontology , vol.  59, n o  1,1985, P.  226-235 ( ISSN  0022-3360 , JSTOR  1.304.837 )
  52. (in) Graham E. Budd , "  Tardigrades as" Stem-Group Arthropods ": The Evidence from the Cambrian Fauna  " , Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology , vol.  240, n o  3,1 st január 2001, P.  265–279 ( ISSN  0044-5231 , DOI  10.1078 / 0044-5231-00034 )
  53. (in) Ross CP Mounce és Matthew A. Wills , "  Diania filogenetikai helyzete megtámadva  " , Nature , vol.  476, n o  7359,2011. augusztus, E1; E3–4. beszélgetés ( ISSN  1476-4687 , PMID  21833044 , DOI  10.1038 / nature10266 , Bibcode  2011Natur.476E ... 1M , S2CID  4417903 , online olvasás )
  54. (in) David Legg , Xiaoya Ma Joanna Wolfe , Javier Ortega-Hernandez , Gregory Edgecombe és Mark Sutton , "  Lobopodian újra elemezték a törzsfejlődés  " , Nature , vol.  476, n o  7359,2011. augusztus 11, E2–3; E3-beszélgetés ( PMID  21833046 , DOI  10.1038 / nature10267 , Bibcode  2011Natur.476Q ... 1L , S2CID  4310063 , online olvasás )
  55. (in) Stephen Pates és C. Allison Daley , "  caryosyntrips egy radiodontan a kambrium Spanyolország, USA és Kanada  " , egyes tanulmányok Őslénytani , vol.  3, n o  3,2017, P.  461–470 ( ISSN  2056-2802 , DOI  10.1002 / spp2.1084 , online olvasás )
  56. (in) "  Aysheaia prolata from Utah Wheeler Training (Drumian Cambrian) a radiodontan Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica elülső melléklete  " a www.app.pan.pl oldalon (elérhető: 2020. január 8. )
  57. (in) "  Válasz Comment on" Aysheaia prolata a Utah Wheeler edzés (Drumian kambriumi) egy első nyúlvány a radiodontan Stanleycaris "a hivatalos leírást Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica  " a www.app.pan. Pl ( elérhető : 2020. január 8. )
  58. (in) Xiaoya Ma , Xianguang Hou és Jan Bergström , "  A Luolishania longicruris (Alsó-kambriumi Chengjiang Lagerstätte, SW, Kína) morfológiája és a lobopódiaiakon belüli filogenetikai kapcsolatok  " , ízeltlábúak szerkezete és fejlesztése , Vol.  38, n o  4,1 st július 2009, P.  271–291 ( ISSN  1467-8039 , PMID  19293001 , DOI  10.1016 / j.asd.2009.03.001 )
  59. (in) Jianni Liu , Degan Shu , Jian Han és Zhifei Zhang , "A  kambraliai lobopodák Miraluolishania és Luolishania összehasonlító vizsgálata  " , Kínai Tudományos Értesítő - CHIN SCI BULL , vol.  53, n o  1,1 st május 2008, P.  87–93 ( DOI  10.1007 / s11434-007-0428-1 , Bibcode  2008ChSBu..53 ... 87L  , S2CID 128619311 , online olvasás )
  60. (in) Richard J. Howard , Xianguang Hou , Gregory D. Edgecombe , Tobias SALGE , Xiaomei Shi és Xiaoya Ma , "  egy cső Társasház korai kambrium Lobopodian  " , Current Biology , Vol.  0, n o  8,2020. február 27, P.  1529-1536.e2 ( ISSN  0960-9822 , PMID  32.109.391 , DOI  10.1016 / j.cub.2020.01.075 , olvasható online )
  61. (en) Jean-Bernard Caron és Cedric Aria , "  A Collins szörny, tüskés szuszpenziót táplálkozó lobopodian a kambrium Burgess-pala a British Columbia  " , Őslénytani , vol.  n / a, n o  n / a,2020( ISSN  1475-4983 , DOI  10.1111 / pala.12499 , online olvasás )