Sphaerotilus natans

Sphaerotilus natans A kép leírása, az alábbiakban szintén kommentálva A sphaerotylus rögzített bakteriális filamentumai Osztályozás
Uralkodik Baktériumok
Ág Proteobaktériumok
Osztály Béta proteobaktériumok
Rendelés Burkholderiales
Család Comamonadaceae
Kedves Sphaerotilus

Faj

Sphaerotilus natans
Kützing , 1833

Szinonimák

A Sphaerotilus egyvízi fonalas baktérium, amely gram-negatív festést eredményez .
Ez volt korábban a legismertebb, hogy elszaporodnak bizonyos vasas környezetben (minősített, amíg a 1950-es évek vas baktérium (vasas baktériumok) által Pringsheim akik tanulmányozták őket a 1940-es és a Stokes a 1950-es is megvan az a tulajdonsága, hogy képes lélegezni az oxigént használjuk oxidált vas atomja) és képes megválasztani a vasat a védőhéjában), de akkor gyakran előfordult bizonyos szennyezett vizekben és ipari folyamatokban, ahol ez problémát jelenthet.

Ez a baktérium vagy az általa képzett asszociációk bizonyos körülmények között patogének lehetnek .

Főbb jellemzői

Ez a faj kemoheterotróf .

Légzés: Ezt a fajt az irodalom aerobnak tartja , és tagadhatatlan, hogy a kultúrában az oxigénes táptalajt részesíti előnyben. De nem biztos, hogy szigorúan aerob. Stoke így életben tartotta és némely oxigén feltételezett hiányában tenyésztett törzsét megnövelte (például csak nitrogénből álló légkörben); Stoke azonban feltételezi, hogy a nagyon alacsony oxigéntartalom elegendő számára. Valójában olykor ipari környezetben vagy nagyon szennyezett vízben nyüzsög az anoxiához közeli szakaszban (különösen éjszaka). Ebben az esetben azonban a járványok gyakran felkavart vízhez (fluid ágyas tisztítás, folyó- vagy folyóárok) kapcsolódnak, vagy közel vannak a felszínhez, ahol levegővel érintkezve oxigénnel látják el őket.
Ez a faj az oxidált vasból és valószínűleg a nitrátmolekulából (majd nitritté redukálva) képes felvenni az oxigént, a KNO-t azonban nem. A sphaerotilus
sejteket mindenesetre nem károsítja a szigorú anaerobiózisban eltöltött, több hétig tartó tárolás .

Kétféle formája van (az alábbiakban jobban leírjuk): Kétféle formája van:

Történelem, név, etimológia

Ezt a baktériumot először Küttsing (1833) írta le és nevezte el, aki nagy számban talált szennyezett vizekben, majd később Cohn (1875) fedezte fel újra, de hamisan elágazó ( kétágú ) formában, amelynek előtte Cladothrix dichotoma nevet adta. ugyanannak a baktériumnak tekintették, Pringsheim (1949), miután kimutatta, hogy a S. natans ezt a dichotóm formát hamis elágazásokkal mutatja, amikor alacsony közepes szervesanyag-tartalomban termesztik. Azonban csak optimális körülmények között tűnik pleomorfnak, vagy más fajokkal társulhat (Zopf (1882) a S. natans-ot nagyon pleomorfnak találja, ha rúdsejtjei mikrokokkal, vibriókkal, spirillákkal és spirochétákkal társulnak a sejtekkel. Általában alakúak a szár.) . A tiszta kultúrában a nem elágazó formákat figyeljük meg. Ez volt Büsgen (1894), aki először sikerült elérnie tiszta tenyészeteit ezt a baktériumot, a szálak talált szennyezett folyó vízben, és tenyésztjük a hús zselatin .

A tiszta kultúrákat nehéz volt megszerezni, mert más baktériumokat vagy organizmusokat importáltak a tenyészetekbe, a Sphaerotilus filamentumok zselatinos burkolatához rögzítették , majd szennyezték az agar kultúrát. Stokes megoldotta ezt a problémát a steril agar felület szárításával (steril agar készítmények 12 órán át 37  ° C-on történő tárolásával a felületi nedvesség eltávolítása érdekében), mielőtt a Sphaerotilus-t bevitték volna .

Etimológia

A név a nemzetség Sphaerotylus származik a latin szó Sphaera ami azt jelenti, gömb és a görög Tilos (idézi a nyájat, vagy egy sor zenei hangok a levegőben lebegő), amely leírja itt az a tény, hogy ezek a baktériumok, gömb alakú klasztereket.
A natans fajnév latinból származik és "úszást" jelent.

Szinonimák: A nemzetséget is hívták

A fajt elnevezték (szinonimák)

Ennek a baktériumnak a nemzetségnevét nem szabad összetéveszteni az olyan szivacsok nevével, mint a Sphaerotylus antarcticus (amelyet "i" helyett "y" -nel írnak)

Néhány törzset megneveznek (például: ATCC 13338 törzs = DSM 6575 = LMG 7172)

Ökológia

Bár a szennyvízben , szennyvízcsatornákban , bizonyos szennyezett árkokban és mocsarakban , bizonyos édesvizekben, folyókban, tavakban és bizonyos talajvízekben eleve gyakori, úgy tűnik, hogy ez a baktérium viszonylag ismeretlen „vad” formái miatt .

Néhány törzsét jobban ismeri az ipari világ és a szennyvíztisztító telepek vezetői vagy a papírgyárak szennyvíziszapjai . A Sphaerotilus, ha megvannak a tápanyagai , nagyon jól növekszik nagyon alacsony oxigéntartalmú környezetben (aktivált szennyvíziszappal), és néha kisülési árokban, vagy a tisztításban hibásan működő állomások folyamán.

Úgy tűnik, hogy ezek a baktériumok sokféle szerves szénvegyület felhasználására képesek: Metabolizálhatják (a baktérium emésztésével egyenértékű) poliszacharidokat , cukrokat (glükóz, galaktóz, szacharóz, maltóz), poliolokat, amelyek köztitermékek a cukor és az alkohol között (mannit, szorbit), szerves savak , szukcinát, fumarát, butirát, butanol, glicerin, nátrium-laktát, nátrium-piruvát, nátrium-acetát, etanol és bizonyos alkoholok (alacsony dózisokban) szénforrásként . Cataldi citrátot és aszparagint adott hozzá (1939-ben). Linde (1913) szerint a dextrin-poliszacharidok, az akác, a keményítő, az inulin és a cellulóz önmagában nem engedhetik meg a S. natans növekedését a kultúrában.
A Sphaerotilus különféle nitrogénforrásokat is használhat (ásványi vagy szerves, mindegyik aminosavból, aminosavak keverékéből vagy komplex nitrogén-tartalmú anyagokból, például peptonból vagy húskivonatokból. A nitrogén típusa és asszimilációja a vizsgált törzsektől függ, és A táptalaj körülményei (ideértve a kiaknázott szénforrások típusait is)
A talajkivonat valószínűleg ásványi sókon keresztül stimulálja a laboratóriumban tenyésztett törzsek növekedését, mivel Stoke szerint MgSO4, CaCl2 és FeCl3 hozzáadása ugyanaz a hatás.

Az acetát és a butirát, valamint bizonyos (különösen klórozott) biocidek gyengén mérgezőek vagy nem toxikusak a Sphaerotilusra olyan dózisokban, amelyek gátolják a legtöbb más baktérium növekedését. A növekedést ettől a bizonyos küszöbtől gátolják xilóz, arabinóz, nátrium-benzoát, nátrium-propionát, propanol vagy metanol.

Vad törzsek reproduktív Az optimális tűnik, hogy körülbelül 30  ° C-on , de az ipari mutáns törzsek jobban tűri a hőt, legalább 10  ° C-on .

Szabad vagy rögzített alakzatok

Nem világos, mi okozza a baktériumok ragaszkodását azáltal, hogy szálakat képez, vagy szabad formát öltenek. A kémiai környezet, de az áram erőssége is döntő fontosságúnak tűnik.

A Sphaerotylusnak bizonyos körülmények között (különösen cukrok vagy nagy mennyiségű szerves anyag jelenlétében, vagy bizonyos stressznek kitéve) nagyon hosszú fonalas formái lehetnek (legfeljebb 500 mikron), amelyek összekapcsolódnak egymással és „más fajokkal”. rögzített (és néha szuszpendált) baktériumrostokat képeznek.
A papírgyárak, és a downstream a szennyvíztisztító telepek, amelyek meghibásodott, ezekben az esetekben ezek csapdába cellulóz szálak szuszpenzióban a saját „web” , mikroorganizmusok, és társult más cianobaktériumok organizmusok , Microthrix parvicella ...) vagy Leptothrix , protozoonok és gombák , és különleges gyarmati típusú makrostruktúrákat alkotnak (biofilmek, bakteriális pelyhek vagy baktériumállományok, amelyek nem biofilmek ), szabadok vagy kapcsolódnak).
Ők is „stabilizálni” telepeket más (esetleg patogén) organizmusok, például Klebsiella sp. és a Pseudomonas sp . Az angolul beszélők ezeket a közösségeket „szennyvízgombának” nevezik . A papírgépek forró, nedvességtől telített és tápanyagokban gazdag részein a sphaerotilusra jellemző baktériumok is kialakulhatnak.

Ennek a baktériumnak az intenzív duzzadását gyakran figyelték meg egyes szennyvíztisztító telepekben (különösen papírgyárakban, ha keményítőt vagy bizonyos cukrokat használnak bevonó bevonatokban ) Európában, Amerikában és Új-Zélandtól távol. Ez képezi vattaszerű tömegeket (egy nyálkás és ragacsos külső textúra) a szennyvíztisztító telepeken, csatornába, csövek vagy árkokat , amelyek lebegnek a felszínen, és lehet, és megakadályozza, hogy a jelenség a flokkuláció , és néha fonalas szőnyeg (több downstream).
Rendkívül szennyezett és rosszul tisztított vízben a szuszpendált szálak időnként kiszáradhatnak a napon a víz felszínén, és ott kéregeket képezhetnek.
Bizonyos szennyvízben ( papírgyárakból , vágóhidakból stb.) Elszaporodnak, ellenállást mutatva bizonyos mutáns törzsek biocidjaival szemben ( beleértve a fehérítőt is ).

A természetben a Sphaerotilus azon baktériumok közé tartozik, amelyek hozzájárulnak a víztáblák denitrifikációjához ( autotróf módon ) egy oxidálható vegyülettel, amely redukált vas (Fe) (míg a szoros rokonságban lévő Sphaerotylus discophorus baktérium a mangán (Mn) mangánionját is felhasználhatja vas hiányában, majd vegye be a mikroszkóp jellegzetes színét a differenciálódáshoz), és mivel más baktériumok, például a Thiobacillus redukált ként használnak. Más baktériumok denitrifikálják a vizet vassal, például Gallionella , Leptothrix és Ferrobacillus . Ezek a baktériumok természetükben gyakoriak a ferruginos vizekben, ahol az áramlatban hullámzó baktériumselyemcsomókat képeznek.

Kultúra

A három típusú bakteriális koloniális formák megkülönböztetni mikrobiológia , S. natans a természeti környezet első terméke egy olyan fonalas formában megfelelő „TYPE R” ( durva = durva; szabálytalan körvonalait, lapos durva és fénytelen, száraz), amely úgy tűnik, közel a természetes szálas forma, de a szubsztráton végzett laboratóriumi kultúrákban a szálak disszociálva "S-típusú" ( sima = sima) kolóniákat kapnak: sima és szabályos kontúrú, félig domború, fényes felületű és krémes telepek. Közepes formák vannak, sima középponttal és szabálytalanabb élekkel. Stokes szerint az S-forma gyorsabban jelenik meg a gazdag szubsztrátokon.
A differenciálódási folyamat kezdetén az S-forma individualizált baktériumai összekeverhetők más rúd alakú baktériumokkal ( különösen a Pseudomonas -szal ).

a tenyésztett szabad forma vastagabb és ragadósabb falfóliákat, szemcséket, felületi fóliákat képezhet, a víz kissé zavarosabbá válik, ha a tenyésztőlombikot megrázzák.

Bioindikáció

Amikor szaporodnak, ők bioindicators erős szerves szennyezés a víz, amely ők is valószínűleg segítenek megtisztítani.

Genetika és genomika

Besorolás Ez a faj a proteobaktériumok osztályának béta-1 alosztályába tartozik .

A Spaerotilus a Leptothrix nemzetség ( Comamonadaceae család ) közeli baktériumainak tűnik . Egyes szerzők csoportosítják őket. EG Pringsheim a Sphaerotilus fenotípusainak és nem külön nemnek tartja őket . Egyes szerzők esetében a Leptothrix megköti a vasat és a mangánt, míg a Spaerotilus csak a vasat vagy nagyon előnyösen a vasat.

Bizonyos géneket (16S rRNS) szekvenáltak vagy tanulmányoztak ennek a baktériumnak, valamint a Leptothrix discophora filogenetikai vizsgálatának , de úgy tűnik, hogy a Sphaerotilus teljes genomját eddig nem szekvenálták. Ennek a fajnak a rendszertana a jövőben változhat.

Szerkezet, szaporodás és anyagcsere

Rostos forma: A Sphaerotilus natans a legelterjedtebb természetes formájában gyarmati baktérium, amely rostokat képez, amelyek merev pálcák formájában lévő sejtekből állnak, hosszú, lekerekített végű, vékony és átlátszó csőhüvelyben védve, de elég koherensek és erősek ahhoz, hogy ne megtörik, ha önmagára hajlik, beleértve egy nagyon éles szöget is (Stokes). Ez a védőburok higroszkópos ( hialin vagy néha vas-hidroxiddal (vagy mangánnal?) Borított ferruginos folyó vízben). Ez a hüvely rugalmas és igazodik a baktériumokhoz, és hajlamos elvékonyodni vagy ellapulni, ha a benne lévő sejtek nem nyújtják meg (a száraz készítmények fotográfiáin egyes baktériumokat a hüvelyétől elválasztó üregek a dehidratáció során bekövetkező baktériumok összehúzódásának köszönhetők. ). Stokes a hüvelyt egyfajta vékony celofáncsőhöz hasonlítja, amely tartalmazza a baktériumok húrját. A hüvelyek akár 50% -a üresnek tűnik, de így is szerepet játszhat a kolónia koherenciájában.
Úgy tűnik, hogy az atipikus formák (pl: két vagy akár három vonatok a sejtek ugyanazon hüvely szerint Stokes. A baktériumokat ezután tűnik finomabb) vagy mutáns méret szempontjából, elágazó formák, vagy ellenállás ezen hüvelyek a hőmérséklet, vagy a biocidek.
A sejtek a hüvelyben szabadok (mint a Leptothrix , Haliscomenobacter , Lieskeella , Phragmidiothrix , Crenothrix , Clonothrix nemzetségek más baktériumaiban ). Nyálkás és higroszkópos típusú réteg veszi körül a burkolt baktériumok láncolatát, valószínűleg védő szerepet játszik a kiszáradás, az ultraibolya sugarak ellen, és talán megkönnyíti a köztük lévő szálak agglomerálódását és némi kenést, amely lehetővé teszi a szálak hullámosságát az áramban.
Ez a hüvely cukrokból (és egy kevés lipidből és fehérjéből?) Áll. A glükóz , fruktóz , galaktóz és glükuronsav molekulákból álló savas exopoliszacharid veszi körül . Ha a baktérium megoszlik, nem válik szét, hanem a baktériumok a végeik révén kapaszkodnak egymásba, és így egy húrot alkotnak, amely végül makroszkopikus filamentumot képez. A sejtek kiszabadulnak a hüvelyből, ha a tápanyagellátás alacsony. Linde 1913-ban kimutatta, hogy ezek a hüvelyek oldódnak 50% H2SO4-ben, de nem 5%, 60% KOH-ban, sem ammónium-réz oldatokban. Tartalmazhatnak hemicellulózt , de nem reagálnak, mint a kitin (Linde, 1913; Zikes, 1915).
A kultúrákban (fiatal vagy idősek) egyes burkolt sejtek különböző méretű fénytörő testeket tartalmaznak, néha meglehetősen nagy fiatal kultúrákat. Stokes számára "zsírgömböket" idéznek elő , amelyeket Zopf (1882), Eidam (1879) és Butsgen (1894) szerint összetévesztett spórákkal , miközben nem ellenőrizték, hogy ezek a szemcsék ellenálltak-e a hőnek.
Néhány trichóm létezik, például néhány cianobaktériumban vagy algában . Hamis elágazás következik be a szomszédos citoplazma trichomákra hogy összetartanak és növekszik kifelé. A kultúrában a fiatal filamentumok kezdetben a protoplazma hosszú láncainak tűnnek, felosztás nélkül. Idővel az izzószálak úgy néznek ki, mint a protoplazma vékony hídjaival összekötött rúdláncok. Ezután a rudak eltávolodnak egymástól, és az egyes sejtek és sejtcsoportok között nagy terek jelennek meg, amikor a rudasejtek kezdenek kijönni a hüvelyből. Gyakrabban és a laboratóriumban - Stokes szerint, aki megjegyzi, hogy a természetben, ferrugin környezetben a dolgok másképp alakulhatnak - a hüvelyek szétesnek, hogy felszabadítsák sejtjeiket, talán a szekretált enzimek hatására.

Forma mozgékony egyes sejtekben: Úgy tűnik, hogy a hüvelyeket sejtes enzimek képesek feloldani, majd egyetlen köteg flagellának köszönhetően szabad, nagyon mozgékony sejteket szabadíthatnak fel.
Ezeknek a jelzőknek száma 5–8, Stokes szerint akár 12 vagy akár 20 is, de néha kevesebb szálral, vagy akár egyetlen szempillával is, a Pringsheim szerint. A szálak hullámosak, egyenletes vastagságúak (kb. 0,2 um) és a végén elkeskenyednek. Nehéz megszámolni őket, mert hajlamosak összetartani). A hüvelyből kimozduló sejtekkel Stokes feltételezi, hogy a flagellák akkor képződnek, amikor a sejtek még mindig be vannak zárva, bár mikroszkóp alatt ritkán láthatók).

A flagella hossza 80-90 µm hosszú (a sejt hosszának 4-5-szöröse).
Ezek a flagellumok megjelenhet külső lókusz a sejtfal, gyakran közel a lekerekített vége, de csak ritkán a legvégén, kivéve, ha ez egy optikai hatás miatt a flagellumok hogy összeragadt. Külső membránján a baktériumok. A vízben úszó összes szabad S. natans sejt ezt a polaritást mutatja. A poláris organelle a multi-ostoros pólus közelében, a citoplazmamembránban és közel a flagellum (Lybarger és Maddock, 2001). Az álló sejtekben nincs ilyen organella.
Ezek a sejtek más szabad baktériumokat vagy "burkolt" sejtcsoportokat eredményezhetnek .

Reprodukció

A baktérium bináris hasadással szaporodik (egy baktérium kettőt ad osztódással). A hamis elágazás néha elágazó megjelenést kölcsönöz a baktériumoknak.

Fejlődésük és szaporodásukhoz ezekhez a mikroorganizmusokhoz vasban gazdag vízre van szükség, vagy cukorban, nitrogénben és foszforban gazdag eutrof vagy dystroph vízre , valamint valószínűleg más nyomelemekre, köztük kevés kalciumra .
Az optimális pH semleges vagy enyhén lúgos, de a laboratóriumban a vizsgált törzsek 5,5 és 8,0 közötti pH-n nőttek. A baktérium mindazonáltal számoltak be vasas a víz savas bányavíz .

Gazdasági hatások

Ez a baktérium az ipari világ egy részéről ismert, hogy olyan problémákat okoz, mint a csövek , szűrők vagy szűrők eltömődése (még úgynevezett nem szennyeződő vagy öntisztító rendszerekben is , részben annak köszönhető, hogy vastag szálakat képezhet összefonódott baktériumokat, másrészt pedig nagyon ragasztó filmeket képeznek, ha az izzószálak végét különböző aljzatokra ragasztják, még simára is (üveg, rozsdamentes acél, PVC ...). Ezen okok miatt (helyileg súlyos) működési egyes szennyvíztisztító telepek (különösen a papír- és kartongyárakban).

Hőállóság, antibiotikum-rezisztencia vagy biocidokkal szembeni rezisztencia

Az 1980-as és 1990-es években különböző országokban mutáns vagy szokatlan rostos baktériumtörzsek izolátumait találták a papírgyárak iszapjában és a szennyvíztisztító telepektől lefelé.
A Sphaerotilus szokásos morfológiai és fiziológiai jellemzőit mutatják , de 40  ° C- ig terjedő hőmérsékleten bőségesen szaporodnak , sokkal többet, mint amit a Sphaerotilus natans általában képes ellenállni .
Valószínű, hogy ezeket az ellenállóbb törzseket bizonyos ipari folyamatok hozták létre és választották ki, amelyek forró vizet használnak, részben hurokban újrahasznosítva (víztakarékossági okokból), és gazdag tápanyagokban, amelyeket a baktérium értékel (különösen a cukrok).
Bizonyos törzsek ellenállást mutattak a rostban lévő biocidokkal szemben, vagy áramkörök (például klórozott biocidek) fertőtlenítésére használták annak érdekében, hogy korlátozzák a biofilmeket vagy a baktériumfermentáció által a papírra adott szagot . Ezért más módszereket kerestünk a papírgyártás folyamán történő szabályozására, akár a folyamat módosításával, akár új megsemmisítési eszközökkel (ózonozás, magasabb hőmérséklet, enzimek stb.).

Japán kutatók a talajban és a vízben olyan mikroorganizmusokat találtak, amelyek a laboratóriumban képesek lebontani a Sphaerotilus natans tisztított hüvelyét és ott növekedni.
Két TB és TK nevű baktériumtörzs , rúd alakú, fakultatív anaerob, endospórája ellipszoid alakú, Gram-festéssel nem festett (ami arra utal, hogy a Paenibacillus nemzetséghez tartozhatnak ) enzimet termelnek, amely lebontja a sphaerotylus hüvelyét. A baktériumok védőburkolatának ez a lízise optimális 6,5-7,0 közötti pH-n és 30-40  ° C hőmérsékleten .

Kapcsolódó fajok

Ezek a fajok a szennyezett vizekben is megtalálhatók.

Lásd is

Kapcsolódó cikkek

Külső linkek

Bibliográfia

Hivatkozások

Rendszertani hivatkozások
  • Mulder, EG 1989. Genus Sphaerotilus Kützing 1833 , 386AL, p.  1994-1998 . JG Holt és mtsai. (szerk.), Bergey-féle Manual of Determinative Bacteriology, 8. th ed. A Williams & Wilkins Co., Baltimore, Md.
  • SKERMAN (VBD), McGOWAN (V.) és SNEATH (PHA) (szerkesztők): A baktériumnevek jóváhagyott listája. Int. J. Syst. Bacteriol., 1980, 30, 225-420 ( jóváhagyott baktériumnevek listája az IJSEM Online-ban - jóváhagyott baktériumnevek listája módosított kiadás ).
  • [KÜTZING (FT): Beitrag zur Kenntnis über die Entstehung und Metamorphose der niedern vegetabilischen Organismen, nebst einer systematischen Zusammenstellung der hierher gehörigen niedern Algenformen. Linnaea, 1833, 8, 335-387.]
Megjegyzések és egyéb hivatkozások
  1. Pringsheim, EG 1949 Vasbaktériumok. Biol. Revs., 24, 200-245.
  2. Pringsheim, EG 1949 A Sphaerotilus, Leptothrix, Cladothrix fonalas baktériumok, valamint ezek kapcsolata a vashoz és a mangánhoz . Ford. Roy. Soc. (London), B sorozat, 233, 453-482.
  3. Stokes, JL 1954. Tanulmányok a rostos hüvelyes Sphaerotilus natans baktériumról . J. Bacteriol. 67: 278-291 ( teljes szöveg ).
  4. Sphaerotilus a MicrobWiki oldalon
  5. Mulder, EG és MH Deinema. 1992. A burkolt baktériumok, p.  2612-2624 . In A. Balows, HG Trüpper, M. Dworkin, W. Harder és KH Schleifer (szerk.), A prokarióták. Springer-Verlag , Berlin, Németország.
  6. Büsgen, M. 1894 Kulturversuche mit Cladothrix dichotoma . Ber. deut. botan. Ges., 12, 147-152.
  7. Richard, M., O. Hao és D. Jenkins. 1985. A Sphaerotilus fajok növekedési kinetikája és jelentősége az aktív iszap ömlesztésében; J. Vízszennyezés. Fed vezérlése. 57: 68-81
  8. Safade, TL 1988. Az iszapprobléma kezelése papírgyárban . Papír Technol. Ind. 1988: 280-285
  9. J. vízszennyezés. Fed vezérlése. 57: 68-81
  10. Gray, NF 1990. Aktivált iszap. Oxford University Press. New York, NY. o.  212
  11. Jenkins, David, MG Richard, GT Daigger. 1999. Kézikönyv az aktivált iszap ömlesztés és habzás okairól és ellenőrzéséről. Második kiadás. Lewis Kiadó. Chelsea, Michigan. 46,118,80pp
  12. Eikelboom, DH 1975. Aktív iszapban megfigyelt rostos organizmusok . Víz Res. 9: 365-388.
  13. Farquhar, GJ és WC Boyle. 1971. Rostos mikroorganizmusok előfordulása az iszapban. J. Vízszennyezés. Fed vezérlése. 43: 604-622 ( Medline Abstract ).
  14. MS 1939 Estudio y algunas fisi6logico sistemático Chlamydobacteriales. Szakdolgozat, Buenos Aires.
  15. LINDE, p.  1913 Zur Kenntnis von Cladothrix dichotoma Cohn. Centr. Bakteriol. Parasitenk., II. Abt., 39, 369-394.
  16. Dias FF, Dondero NA, Finstein MS. ; A Sphaerotilus és a kevert populációk rögzített növekedése folyamatos áramlású készülékben  ; Appl Microbiol. 1968 augusztus; 16 (8): 1191-9.
  17. Gyakorlati eset: Edar de Figueres , PDF, 25p, spanyolul
  18. Väisänen, OM, E.-L. Nurmiaho-Lassila, SA Marmo és MS Salkinoja-Salonen. 1994. Biológiai nyálkák szerkezete és összetétele papír- és kartongépeken. Appl. Ról ről. Microbiol. 60: 641-653 Teljes cikk .
  19. Michael Allaby. - Sphaerotilus. Növénytudományi szótár. 1998. Hozzáférés: 2011/02/03, felvette az Encyclopedia.com
  20. Denner, EBM, Kolari, M., Hoornstra, D., Tsitko, I., Kampfer, P., Busse, H.-J., Salkinoja-Salonen, M. (2006). Rubellimicrobium thermophilum gen. nov., sp. nov., vörös, pigmentált, mérsékelten termofil baktérium, amelyet színes nyálkaképekből izoláltak papírgépekben. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56: 1355-1362 ( összefoglalás és teljes szöveg )
  21. Hugues-van Kregten, HC 1988. Új-zélandi papírgyárak nyálflóra . Appita J. 41: 470-474.
  22. Harju-Jeanty, P. és P. Väätänen. 1984. Káros mikroorganizmusok a papír- és kartongyárakban . Pép. Puu. 3: 245-259. ( Fihe INIST / CNRS )
  23. Bernard Ferry, [A természetes és indukált átalakulások része az észak-franciaországi krétavízszintben ] , mélyépítéses okleveles mérnöki diploma. USTL, 1992. szeptember, 11 oldal, PDF
  24. Spring, S., P. Kämpfer, W. Ludwig és K.-H. Schleifer. 1996. A Leptothrix nemzetség polifázisos jellemzése: a Leptothrix mobilis sp. November és Leptothrix discophora sp. Nov. Név. Fordulat. És emelt leírás a Leptothrix cholodnii emendről. Syst. Appl. Microbiol. 19, 634-643.
  25. Illusztrált kiegészítés
  26. van Veen, WL, EG Mulder és MH Deinema. 1978. A Sphaerotilus-Leptothrix baktériumcsoport. Microbiol. Fordulat. 42: 329-356 ( teljes cikk ).
  27. Sphaerotilus natans részleges 16S rRNS gén, DSM 6575T típusú törzs GenBank: FR749902.1
  28. Siering, PL és WC Ghiorse. 1996. A Sphaerotilus-Leptothrix csoport filogenitása a morfológiai összehasonlításból, a genomi ujjlenyomat-felvételből és a 16S riboszomális DNS-szekvencia elemzésekből következtetett. Int. J. Syst. Bacteriol. 46: 173-182 összefoglaló és teljes szöveg .
  29. Corstjens, P. és G. Muyzer. 1993. A Leptothrix discophora és a Sphaerotilus natans fémoxidáló baktériumok filogenetikai elemzése 16S rDNS szekvenálási adatok felhasználásával . Syst. Appl. Microbiol. 16: 219-223
  30. Takeda, Minoru, F. Nakano, T. Nagase, K. Iohara, J. Koizumi. 1998. A Sphaerotilus natans hüvelyének izolálása és kémiai összetétele . Bioscience, Biotechnology and Biochemistry, 62, 1138-1143.
  31. Lásd ábra n o  8. cikk Stokes ( p.  4 /14 PDF változat)
  32. Gaudy, E. és RS Wolfe. 1962. A Sphaerotilus natans által előállított extracelluláris poliszacharid összetétele. Appl. Microbiol. 10: 200-205 ( Medline összefoglaló ).
  33. Lybarger, Suzanne R. és Janine R. Maddock. 2001. " Polaritás működés közben: Aszimmetrikus fehérje lokalizáció a baktériumokban ." J Bacteriol, vol. 183. sz. 11. Amerikai Mikrobiológiai Társaság. (3261-3267)
  34. Leslie Peverall; Oldal a Sphaerotiluson, BIOL / CSES 4684 , konzultáció 2011/03/02
  35. Pellegrin, Veronique, Stefan Juretschko, Michael Wagner és Gilles Cottenceau. 1999. "A papírgyár iszapjaiból izolált Sphaerotilus sp. Morfológiai és biokémiai tulajdonságai ." Appl Environ Microbiol, vol. 65. sz. 1. Amerikai Mikrobiológiai Társaság. (156-162)
  36. Mulder, EG 1964. Vasbaktériumok, különösen a Sphaerotilus-Leptothrix csoporté, és ipari problémák . J. Appl. Bacteriol. 27: 151-173.
  37. Blanco, MA, C. Negro, I. Gaspar és J. Tijero. 1996. Nyálkás problémák a papír- és kartoniparban . Appl. Microbiol. Biotechnol. 46: 203-208
  38. Bennett, C. 1988. A mikrobiológiai problémák ellenőrzése a papíriparban . Int. Biodeterior. 24, 381-386.
  39. Purvis, MR és JL Tomlin. 1991. Mikrobiológiai növekedés és kontroll a papírgyártási folyamatban. TAPPI Chem. Processing Aids 1991: 69-77.
  40. Takeda, Minoru, Keishi Iohara, Sachie Shinmaru, Ichiro Suzuki és Jun-Ichi Koizumi. 2000. "A Sphaerotilus natans hüvelyének lebontására képes enzim tisztítása és tulajdonságai." Alkalmazott és környezeti mikrobiológia, vol. 66. sz. 11. Amerikai Mikrobiológiai Társaság. (4998-5004)
  41. Duchy J., (1945) A vízgombák , PDF, lásd 15/16