A chromatophores olyan sejt pigmentek , amelyek tükrözik a fényt a kültakaró egyes állatok . Ezek túlnyomórészt felelős színe a bőr és a szemek a hidegvérű állatok és emberek hozták létre a idegtaréjban során az embrionális fejlődés . Bizonyos kétéltűek , halak , hüllők , rákfélék és lábasfejűek egészének felszínén helyezkednek el . Az egyes fajtákon látható hirtelen színváltozások a kromatoforok méretének változásai, a pigmentek vándorlása vagy a fényvisszaverő lamellák hormonális , idegi vagy vegyes kontroll alatt történő átirányulásának köszönhetők. Ezek a színes változások gyakran használják, mint egy olyan álcázó által rejtélyes szín , de azt is kiválthatja hangulatváltozások, a hőmérséklet, a természet, a helyi környezet, vagy a stressz.
Érett chromatophores vannak csoportosítva alosztályok színének megfelelően (vagy inkább a „Hue”) rendelkeznek megvilágítva fehér fény: xanthophores ( sárga ), erythrophores ( piros ), iridophores ( fényvisszaverő / irizáló ), leucophores ( fehér ), melanoforok ( fekete vagy barna ) és cianoforok ( kék ).
A hidegvérű állatoktól eltérően az emlősöknek és a madaraknak saját sejtjeik vannak, melanocitáik , amelyek megegyeznek a melanoforákkal. Ezeket a tudósok tanulmányozzák, hogy megértsék az emberi pigmentáció rendellenességeit, és felhasználják a gyógyszer felfedezéséhez.
A kifejezés utalhat a fototróf baktériumok bizonyos formáinak membránjához kapcsolódó színes vezikulákra is .
A gerinctelen pigmentsejteket először 1819-ben írták le olasz tudományos folyóiratban kromoforóként . A kromatofor kifejezést később a hidegvérű gerincesek és a lábasfejűek idegcsúcsából származó pigmentsejtek néven veszik át. Maga a szó a görög khrōma (χρωμα) , szín és phoros (φορος) szóból származik , viselni. Másrészt, a szó chromatocyte (a görög Cyte vagy κυτε , sejt) választották a sejtek felelősek a színes madarak és az emlősök. Ezekben az állatokban csak egy sejttípust, a melanocitát azonosítottak.
Csak az 1960-as években ismerték a kromatoforok szerkezetét és színét elegendően ahhoz, hogy megjelenésük alapján alkategóriát lehessen megállapítani. Ez a besorolás még ma is létezik, bár újabb kutatások kimutatták, hogy a pigmentek bizonyos biokémiai vonatkozásai hasznosabbak lehetnek e sejtek működésének megértésében.
A színtermelés két kategóriába sorolható, az elvégző kromatoforoktól függően: biokrómokkal történő festés és schemokrómokkal történő festés .
Megjegyzés:
Bár az összes kromatofor pigmenteket vagy fényvisszaverő struktúrákat tartalmaz (kivéve, ha genetikai mutációjuk olyan rendellenességet okoz, mint például albinizmus ), nem minden pigmentet tartalmazó sejt kromatofor. A hem például egy olyan biokróm, amely felelős a vér vörös megjelenéséért. Főleg a vörösvértestekben (vörösvértestekben) van, amelyek az élet során a csontvelőben termelődnek , és nem az embrionális fejlődés során keletkeznek. Ezért az eritrocitákat nem sorolják kromatoforokhoz.
A jelentős mennyiségű sárga pteridin (xanthopteridin) pigmentet tartalmazó kromatoforákat xanthophoroknak nevezzük, a vörös / narancssárga karotinoidok felesleges mennyiségét pedig eritroforoknak nevezzük . Megállapították, hogy a pteridint és karotinoidokat tartalmazó vezikulák gyakran ugyanabban a sejtben voltak, és az általános szín a sárga és a vörös pigment mennyiségének arányától függ. Valójában e kétféle kromatofor közötti különbségtétel önkényes.
Az a képesség, hogy a pteridint guanozintrifoszfátból állítják elő, a legtöbb kromatoforban megtalálható, de a xanthophorok további biokémiai utakkal rendelkeznek, amelyek a xantophoridin túlzott felhalmozódásához vezetnek.
A karotinoidok általában megtalálhatók az élelmiszerekben, és eritroforokban szállítják őket. Ezt először közönséges zöld békák tenyésztésével bizonyították olyan étrenden, amely korlátozott karotintartalmú sáskákat tartalmazott . A béka étrendjében a karotin hiánya azt jelentette, hogy a karotinoidok vörös / narancs színű "szűrője" már nem volt jelen az eritroforokban. Ennek eredményeként a béka zöld helyett kéknek tűnt .
Iridophores, vagy guanophores, pigment sejtek, amelyek visszaverik a fényt révén krisztalloid lap schemochromes előállított kristályosított guanin , a maradékot a aminosav katabolizmust . Annak fényében, generálnak irizáló színek miatt a diffrakciós fény a köteg lemezek. A schemokróm tájolása meghatározza a megfigyelt szín jellegét. A biokrómokat színszűrőként használva az iridofórok létrehozzák a Tyndall-effektus vagy a Rayleigh-szórás néven ismert optikai hatást , ragyogó kék és zöld színeket eredményezve.
Ami a leukophorákat illeti, számos halfajban vannak jelen. Az iridoforokhoz hasonlóan kristályos purint használnak a fény visszaverésére, így egyes halaknál élénk fehér színt kapnak . Csakúgy, mint a xantoforok és az eritroforok esetében, az iridoforok és a leukoforok közötti különbség a halakban nem mindig nyilvánvaló, de az iridofórok általában irizáló vagy fémes színeket generálnak, míg a leukoforok fényvisszaverő színt hoznak létre fehér tónusokban. Meg kell azonban jegyezni, hogy az iridoforok és a leukoforok nem különböző kromatofórok, hanem nagyon specifikus mechanizmusok.
Meianoforokat tartalmaznak típusú melanin , eumelanin , amely úgy tűnik, fekete vagy sötét barna miatt fényelnyelési tulajdonságokkal. Ez egy komplex molekula, amely dihidroxi - indol- és dihidroxi- indol -2- karbonsav-csoportokat tartalmaz , néhány pirrol- típusú gyűrűvel . Hólyagokban, melanoszómákban található , és eloszlik a sejtben. Az eumelanint tirozinból állítják elő enzimek által katalizált kémiai reakciók sorozatával. A melanin szintézisében kulcsfontosságú enzim a tirozináz . Ha ez a fehérje hiányos, nem keletkezhet melanin, ami bizonyos típusú albinizmust okoz .
A kétéltűek több fajában más pigmentek is találhatók az eumelanin mellett. Például egy új sötétvörös pigmentet azonosítottak a Phyllomedusinaes család békáinak melanofórjaiban . Később azonosították a ptérorhodine, a dimer a pteridingyűrű halmozódik körül eumelaninnal. Bár lehetséges, hogy a kevésbé vizsgált fajok komplex pigmenteket tartalmaznak melanofórjaikban, mindazonáltal igaz, hogy az eddig vizsgált melanoforák többsége csak eumelanint tartalmaz.
Az embereknek csak egyfajta pigmentsejtjük van, az emlősök melanofórjainak megfelelője, amely a bőr, a haj és a szem színét termeli: a melanocita . Emiatt, és nagy számuk és színkontrasztjuk miatt, amelyek ezeket a sejteket gyakran könnyen észrevehetik, a melanofórok messze a legtöbbet tanulmányozott kromatofórok. Vannak azonban különbségek a melanofóra és a melanocita biológiája között. Az eumelanin mellett a melanociták egy sárga / vörös pigmentet, az úgynevezett feomelanint képesek előállítani .
A 1995 azt mutatja, hogy az élénk kék szín több féle mandarinhal nem tett schemochromes hanem egy cián biochrome ismeretlen kémiai jellegű. Ez a pigment, amely a Callionymidae család legalább két halfajjának sejthólyagjában található, nagyon ritka az állatvilágban, mivel az összes többi, eddig vizsgált kék foltot schemochrom okozza. Ezért egy új típusú kromatofórra, a cianoforra javasoltak. Bár a taxonómiában nem gyakori , a cianoforok (csakúgy, mint más szokatlan kromatofórok) megtalálhatók más halfajokban és kétéltűekben. Például a Dendrobatidae és a Centrolenidae családban világos kromatoforokat határozatlan pigmentekkel figyeltek meg .
Sok faj képes migrálni a kromatofórok belsejében lévő pigmentet, ami színváltozást okoz. Ezt a folyamatot főleg melanofórokban vizsgálják, mivel a melanin a legsötétebb és leglátványosabb pigment. A legtöbb viszonylag vékony dermissel rendelkező fajnál a dermális melanoforák általában laposak és nagy területet fednek le. Viszont a viszonylag vastag dermiszű állatoknál, például a felnőtt hüllőknél, a dermális melanoforák gyakran háromdimenziós struktúrákat képeznek más kromatoforokkal.
Ezek a struktúrák (vagy a DCU a bőrkromatofor egységeknél ) egy xantofor és / vagy eritrofor felső rétegből, majd egy iridofór rétegből, végül egy kosár alakú melanofór rétegből állnak, amely citoplazmatikus kiterjedésű borítja az iridoforákat.
Mindkét elrendezési típusban a bőr melanofórjai fontosak a fiziológiai színváltozásban.
A lapos dermális melanoforák gyakran más kromatoforokat takarnak, ezért amikor a pigment elterjed a sejtben, a bőr sötétnek tűnik. Amikor a pigment agglomerálódik a sejt közepén, a többi kromatofor pigmentjei fénynek vannak kitéve, és a bőr színét felveszi.
Hasonlóképpen, miután a melanin felhalmozódott a DCU-kban, a bőr zöldnek tűnik az iridofór réteg által szétszórt fény xantoforok (sárga) általi szűrése miatt. Amikor a melanin szétszóródik, a fény már nem bomlik le; felszívja a melanin, és a bőr sötétnek tűnik.
Mivel más biokromatikus kromatofórok is képesek elérni ezt a pigmentvándorlást, a többféle kromatoforral rendelkező állatok bőre sokféle színt képes ilyen módon előállítani.
A pigment transzlokációjának szabályozását és mechanizmusait számos fajban jól tanulmányozták, nevezetesen a kétéltűek és a teleost halak körében . Kimutatták, hogy a folyamat lehet hormonális, neuronális vagy mindkettő kontroll alatt. A pigment transzlokációjában szerepet játszó neurokémiai anyagok közé tartozik a noradrenalin , amelynek receptorai a melanoforák felületén találhatók. A transzlokáció szabályozásában szerepet játszó fő hormonok a melanokortin , a melatonin és a melanokoncentráló hormon (MCH) jelennek meg , amelyeket elsősorban az agyalapi mirigy , a tobozmirigy és a hipotalamusz termel . Ezeket a hormonokat a paracrin szabályozásával is előállíthatják a bőrsejtek. A melanofóra felszínén a hormonok aktiválják a specifikus G fehérjékhez kapcsolt receptorokat , amelyek viszont jelet továbbítanak a sejtbe. A melanokortin a pigmentek diszpergálódását okozza, míg a melatonin és az MCH kiváltja aggregációjukat.
A halakban és a békákban számos melakortin-, MCH- és melatonin-receptort azonosítottak, köztük az MC1R homológját , amely egy melakortin-receptor, amelyről ismert, hogy szabályozza az emberi bőr és a haj színét. A sejt belsejében a ciklikus adenozin-monofoszfát (cAMP) a pigment transzlokáció fontos másodlagos hírvivője . A még mindig tökéletlenül megfejtett mechanizmus révén a cAMP hatással van más fehérjékre, például a protein-kináz A-ra , hogy aktiválja azt a fehérjemotort , amely a pigmenteket tartalmazó vezikulákat a mikrotubulusok és a mikrofilamentumok mentén szállítja .
A legtöbb hal, hüllő és kétéltű megváltoztatja a színét, reagálva a környezetében bekövetkező változásokra. Ez a fajta álcázás, vagy homokrómia általában a bőr enyhe sötétedéseként vagy világosításaként jelentkezik, hogy nagyjából utánozza a közvetlen környezetet. Bebizonyosodott, hogy ez a folyamat a látástól függ (az állatnak képesnek kell lennie látni a környezetét, hogy alkalmazkodjon hozzá), és hogy a melanin transzlokációja a melanoforákban a fő tényező a színváltozásért. Az olyan állatoknak, mint a kaméleonok , a lábasfejűek és az anole gyíkok , fejlett adaptív reakciójuk van, amelyek nagyon sokféle színt képesek előállítani. A színváltás képességét a hőmérséklet, a hangulat, a stressz és a társas interakciók változására reagálva alakították át, nem csak a környezetük utánzásaként.
A gerincesek embrionális fejlődése során a kromatofórok az idegcsúcsban termelődő sejtek egyik típusa, amely az idegcső szélein megjelenő sejtcsík . Ezek a sejtek képesek nagy távolságok vándorlására, lehetővé téve a kromatoforák számára, hogy a test számos szervét, beleértve a bőrt, a szemet, a fület és az agyat is, népesítsék be. Elhagyva az idegtaréj egymást követő hullámokban, a chromatophores vagy figyelembe a dorzolaterális utat a bőrben, belépő ectoderma keresztül kis terek a lamina basalis , vagy egy medioventral közötti út szomitok és a neurális cső. Kivételt képeznek a szem retinájának pigmentált hámjának melanoforái. Nem az idegcsontról származnak, hanem az idegcsőben található divertikulumból, amely létrehozza az optikai csészét, amely viszont a retinát képezi .
Azt kutatják, hogy mikor és hogyan különböztetik meg a többpotens kromatofor prekurzor sejtek , az úgynevezett kromatoblasztok, különböző típusú kromatoforákká. Tudjuk, hogy például a zebrafish embrióban a megtermékenyítés után három nappal a felnőttekben található kromatofórok mindegyik típusa (melanoforok, xanthophorok és iridoforok) már jelen van. Egy mutáns hal felhasználásával végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az olyan transzkripciós faktorok , mint a kit , a sox10 és a mikroftalmia -asszociált transzkripciós faktor ( mitf ) fontos szerepet játszanak a kromatoforok differenciálásában. Ha ezek a fehérjék hiányosak, akkor a kromatofórok lokálisan vagy teljesen hiányozhatnak, ami a leucizmus problémáját eredményezheti .
A kromatofórok működésének jobb megértése érdekében végzett alapkutatások mellett a sejteket alkalmazzák az alkalmazott kutatásban is . Például a zebrafish lárvát vizsgálják, hogy megértsék, hogyan szerveződnek és kommunikálnak a kromatofórok a felnőtteknél látott szabályos vízszintes csíkokkal. Ezeket a lárvákat hasznos modellnek tekintik az embrionális fejlődés evolúciójának jobb megértése érdekében.
A kromatofor biológiát bizonyos emberi állapotok modellezésére is használják, mint például a melanoma vagy az albinizmus . Nemrégiben kiderült, hogy a felelős gén specificitását meianoíorokra az arany különböző zebradánió , Slc24a5 , egy emberi megfelelője, amely mutat erős korrelációt bőrszín.
Chromatophores is használják, mint a biomarker a vakság hideg vérű faj, mert az állatok bizonyos típusú látásromlás nem lehet elérni a homochromy . Úgy gondolják, hogy a melanoforok pigmenttranszlokációjában szerepet játszó receptorok humán homológjai részt vesznek az étvágycsökkentésben és a barnulásban , vonzó célpontokká téve őket a gyógyszerkutatás számára. Ezért a gyógyszergyárak biológiai vizsgálatokat dolgoztak ki a potenciális bioaktív vegyületek gyors azonosítására egy afrikai varangy ( Xenopus laevis ) melanofórjainak felhasználásával .
Más tudósok kifejlesztettek technikákat a melanoforok bioszenzorként történő felhasználására és a pertussis gyors kimutatására (azon a megállapításon alapulva, hogy a pertussis toxin blokkolja a halak melanofórjaiban a pigment aggregációt).
A kromatoforok színváltozásának lehetséges katonai alkalmazását javasolták, elsősorban az aktív álcázás egyik típusaként .
A lábasfejűek az alosztály Coleoidea van szerv komplex soksejtű általuk használt színe megváltozik gyorsan. Ez különösen élénk színű tintahal , tintahal és polip esetében figyelhető meg . A kromatoforák minden egységét egyetlen pigmentsejt és számos izom- , ideg- és gliasejt alkotja (beleértve a Schwann-sejteket is ). A kromatofórsejt belsejében a pigmentszemcsék egy rugalmas tasakba, a citoelasztikus sacculusba vannak zárva. A szín megváltoztatásához az állat úgy deformálja a sacculust, hogy az izom összehúzódásával megváltoztatja az alakját vagy méretét, ezáltal módosítva annak transzlumineszcenciáját , reflektivitását vagy átlátszatlanságát . Ez a mechanizmus különbözik a halaknál, a kétéltűeknél és a hüllőknél tapasztaltaktól, mivel nem a sejt belsejében lévő pigment hólyagok transzlokációjával jár, hanem a sacculus alakjának megváltoztatásával. A hatás azonban ugyanaz.
A polip hullámokban működteti kromatoforjaikat, komplex kromatikus kifejezést és gyors színváltozásokat eredményezve. A kromatoforákat irányító idegekről azt gondolják, hogy az agyban helyezkednek el, hasonló helyzetben, mint az általuk ellenőrzött kromatofórok. Ez azt jelenti, hogy a színváltozás sorrendje megfelel az idegsejtek aktiválódásának sorrendjének . Ez megmagyarázná, miért történik a színváltozás hullámokban, mert az idegsejtek egymás után aktiválódnak. A kaméleonhoz hasonlóan a lábasfejűek is a színváltozást használják társadalmi interakcióik során. A homokrómában is a legismertebbek közé tartoznak, képesek színüket és textúrájukat figyelemre méltó pontossággal adaptálni a helyi környezethez.
A kromatoforok a fototróf baktériumok membránjában is megtalálhatók . Főleg fotoszintézishez használják , baktérium klorofill pigmenteket (a és d klorofill) és karotinoidokat tartalmaznak. A bíbor baktériumok, például a Rhodospirillum rubrum , a gyűjtő antennák lényeges szerepet a chromatophoric membránok. Azonban, a Chlorobiaceae baktériumok , vannak elrendezve formájában speciális gyűjtő antennák, a chlorosomes .