Uralkodik | Gombák |
---|---|
Osztály | Ascomycota |
Osztály | Dothideomycetes |
Rendelés | Pleosporales |
Család | Leptosphaeriaceae |
Kedves | Leptosphaeria |
Phyllosticta brassicae
Sphaeria maculans Sowerby (1803)
A Leptosphaeria maculans (anamorf: Phoma lingam )a Dothideomycetes osztályba tartozó fitopatogén hemibiotróf gomba , az Ascomycota osztódása. "Korona nekrózisnak" vagy " fekete lábnak "nevezett patológiát okoz a Brassicaceae család növényein, amely repcét, fekete mustárt, káposztát és különösen repcét ( Brassica napus ) tartalmaz.
Leptosphaeria maculans rendjébe tartozik, a Pleosporales , amelyben találunk más Fitopatogének mint például Cochliobolus heterostrophus , Phaeosphaeria nodorumot vagy Alternaria alternata . Leptosphaeria maculans formák faj komplexet Leptosphaeria biglobosa , egy másik faja Leptosphaeria amelyek colonizes azonos gazdaszervezeteken, de eltérő ütemezéssel. Ebben a komplexumban 7 alfajt találunk, kettőt a Leptosphaeria maculans-ban (" brassicaceae " és " lepidi ") és 7-et a Leptosphaeria biglobosa-ban (" brassicaceae ", " canadensis ", erysimii "," australensis "és" thlaspii "). Csak a Leptosphaeria maculans képes parazita lerakódást okozni a tenyészidőszak végén, és ezáltal kárt okozni a növényekben.
Leptosphaeria maculans nőhet minden növény a Brassicaceae család (korábban Cruciferae), különösen azokon a nemzetség Brassica . Megfertőzheti az Arabidopsis thaliana modellnövényt is , megkönnyítve ezzel a laboratóriumi vizsgálatokat. A Leptosphaeria maculans összetett életciklusú a repcén . A növénytörmelék szaprofita fejlődésének fázisával kezdődik . Ez a fázis döntő fontosságú a gomba szempontjából , mert ekkor éri el nemi szaporodását . Az aszkorporok nagy mennyiségben termelődnek, és az elsődleges oltás forrása. Ezek az aszkospórák a csapadékhoz kapcsolódó hőmérsékleti csökkenést követően szabadulnak fel (általában a repce vetésének idején, kora ősszel). Nagy távolságokat tudnak megtenni, megtelepedhetnek a repce palántáinak levelein és ott csírázhatnak. A gomba ezután megkülönbözteti a behatoló hifát, amely a növényekben a sztómákon vagy a levelekben lévő sebeken keresztül jut be . A gomba életének második szakasza nekrotróf fejlődéssel kezdődik, amely egybeesik a makulák képződésével a leveleken. Ezeken a makulákon megkülönböztetik a piknídiumokat , amelyekben piknidiospórák ( ivartalan spórák ) keletkeznek . Ezek a piknidiospórák rövidebb távolságokra vannak szétszórva, mint az aszkospórák, és másodlagos fertőzésciklusokat okoznak. Ezt követően Leptosphaeria maculans válik endofita alatt tünetmentes fejlődési fázis (legfeljebb kilenc hónap), amelynek során a telepeket a növény szára . Végül a nyár eleje felé a Leptosphaeria maculans ismét nekrotrófiává válik, és a szár nekrózisát okozza. Ez a betegségnek nevet adó nekrózis parazita lerakódást eredményez, amely felelős a repcetermések jelentős termésveszteségéért (évtől függően 30-50%). A Leptosphaeria maculans ezért kivételesen képes váltakozni a nagyon különböző életmódok között: szaprofitizmus, nekrotróf parazitizmus és endofitizmus.
A genom a Leptosphaeria maculans szekvenáltuk 2011-ben Ez 45,12 Mb elosztva 17 illetve 18 kromoszómák szerinti törzsek (beleértve a szükségtelen minikromoszóma továbbított így nem-mendeli ). 12.649 géneket megjósolta, amely viszonylag közel van a genom a Ascomycetes (amelyek között 10.000 és 15.000 gének). Ezzel szemben a többi ascomycete genomtól eltérően a Leptosphaeria maculans genom sok ismételt elemet tartalmaz (a genom körülbelül 33% -a). Valójában úgy tűnik, hogy ezt a genomot nagymértékben behatolták az átültethető elemek, amelyeket később a RIP ( Repeat Induced Point mutation ) jelenség inaktivált, amely a legtöbb filamentális gombára jellemző premeiotikus mechanizmus, amely lehetővé teszi az ismételt elemek szaporodásának szabályozását mutáltatásá citozin a timin . Ez a két jelenség (invázió átvihető elemek és inaktiválása RIP) eredményeként a szerkezet a Leptosphaeria maculans genom két típusú régiók: genomjának részét kiegyensúlyozott százalékában guanin és citozin (51% GC). Ezek a GC izochorok. A genom másik részén alacsonyabb a guanin- és citozinszint (kb. 34%), és megfelel az átültethető elemek által megtámadott régióknak . Ezek azok az AT izochorok, amelyek a genom egyharmadát teszik ki (nem számítva a gyakoribb ismétlődő régiókat, például a centromerikus vagy a telomer régiókat ). A GC izochorok a jósolt gének 95% -át csoportosítják. Az AT izochorok ezeknek a megjósolt géneknek csak 5% -át tartalmazzák, és a keresztezés révén alacsony a rekombináció sebessége . Nemrégiben felvetették, hogy az AT izochorok lehetővé teszik az effektort kódoló gének, a kórokozó által szintetizált molekulák nagyon gyors evolúcióját a növény immunitásának elterelése céljából, amelyre a Leptosphaeria maculans parazita stratégiáját alapozza. Valójában a RIP jelensége az e régiókban található szekvenciák divergenciájához vezetne. Az effektorokat kódoló gének ezért gyakran mutálódnak, vagy akár inaktiválódnak. Ez megmagyarázza a Leptosphaeria maculans rendkívül gyors alkalmazkodását a környezeti korlátokhoz és a genetikai kontroll keretében alkalmazott rezisztens fajtákhoz. Időrend szerint úgy tűnik, hogy a Dothideomycete osztály 251-289 millió évvel ezelőtt szakadt szét. A Pleosporales sok fitopatogént tartalmazó rendje 97-112 millió évvel ezelőtt jelent volna meg (amikor a növények a Föld felszínén kezdtek elterjedni), a Leptosphaeria maculans 50-57 millió évvel ezelőtt eltérett volna , és az átültethető elemek inváziója genomjába 4-20 millió évvel ezelőttre datálódna. Ennek a kórokozónak tehát hosszú evolúciós története van a háttérben.
2013-ban csak 4 gombaölőt engedélyeztek a repcefóma kezelésére: kettőt a triazolcsaládból és kettőt a karboxamidcsaládból . 2013 végén egy új gombaölő szer kapta meg a forgalomba hozatali engedélyt: a PROPULSE ( protiokonazol és Fluopyram keverékéből áll ), amelyet a BAYER cég fejlesztett ki. A fungicidek alkalmazásával végzett kémiai ellenőrzés teljesítménye gyenge. Az egyetlen gombaölő szer, amely a Leptosphaeria maculans ellen alkalmazható , megelőző gombaölő szer (célja a levelek gomba általi gyarmatosításának megakadályozása), eső esetén ezek hatékonysága nagymértékben csökken. A Leptosphaerai maculans aszkospóráinak elterjedését azonban az eső nagymértékben elősegíti. Ezen túlmenően, ezek a fungicidek teljesen hatástalan során endofita fázisa a gomba élettartama (amikor colonizes a szár ).
A Leptosphaeria maculans elleni küzdelem egyszerű adaptált kulturális gyakorlatokat foglalhat magában. Az optimális vetésidőt be kell tartani, és a vetés nem végezhető túl sűrűn (legfeljebb 40 mag / m²). Ezenkívül a szerves trágyák bevitelének korlátozása lehetővé teszi a gomba nitrogénhez való hozzáférésének korlátozását és bonyolítja annak fejlődését. Végül nagyon fontos a terméstörmelék (szalma stb.) Temetése a Leptosphaeria maculans nemi szaporodási periódusának megakadályozása érdekében , amely kulcsfontosságú a gomba adaptációja szempontjából.
A genetikai kontroll a leghatékonyabb módszer a Leptosphaeria maculans elleni védekezésre . A Leptosphaeria maculans elleni rezisztencia jellemzőkkel bíró repcefajták alkalmazásából áll, a gén-génre modell modelljének megfelelően. E modell szerint a növénynek egy adott kórokozóval szembeni ellenállása, valamint ennek a kórokozónak az a képessége, hogy betegséget okozhat az adott növényen, két paraméter, amelyet két gén vezérel : a növény rezisztencia génje ( R ) és egy a kórokozó avirulencia ( Avr ) génje . A specifikus R gént expresszáló növények rezisztensek a megfelelő Avr gént expresszáló kórokozókkal szemben . A Leptosphaeria maculans / Brassica napus patoszisztéma alatt olyan Leptosphaeria maculans ( Rlm ) rezisztencia gént expresszáló repcefajtákat használnak, amelyek felismerik a megfelelő Leptosphaeria maculans ( AvrLm ) avirulencia gént . Az avirulencia gén rezisztencia gén általi felismerése a növény rezisztenciáját eredményezi, és a kórokozó képtelen betegségeket okozni. Az egyetlen gén által okozott fajtarezisztencia általában nagyon hatékony, de a Leptosphaeria maculans rezisztens törzseinek megjelenésével meglehetősen gyorsan leküzdhető . Az Rlm1 rezisztenciát , amely felismerte az AvrLm1 avirulencia gént , 5 év terepi használat után megkerültük. Ezért folyamatosan keresik az új ellenállási forrásokat. A mai napig 11 Rlm / AvrLm genetikai kölcsönhatást jellemeztek, de mindet még nem használták ki.