Stoma

A sztóma egy kis nyílás, amely az Embryophytes légi szerveinek epidermiszében található (a levelek alsó oldalán leggyakrabban). Ez lehetővé teszi a gázok cseréjét közötti növény és a környezeti levegő ( oxigén , szén-dioxid , vízgőz , stb), valamint a szabályozás a párolgás és ozmotikus nyomás .

A lapon arról beszélünk, hogy az „adaxiális arc”, amelynek kutikula kevés sztómával rendelkezik, és az „abaxiális arc”, amelyről sok sztóma található.

Eredet

A megjelenése stomata következménye a földi élet, a kijárat a tengeri környezet impozáns ellenőrzése víz veszteség a szervezetből. Ezt védi a kutikula (viaszos réteg), amely áthatolhatatlan bizonyos gázcseréknél (pl. A vízgőz elzárása , de nem a hidrogén-fluorid, amely áthaladhat a sztómákon, de az utóbbiak záródásakor is lassan vándorol a viaszos rétegen lipid komponenseken keresztül .

Elhelyezkedés

A sztómák találhatók elsősorban a leveleken, ahol ők is nagyon sok, 50 és 500  / mm 2 . Ugyanazon fajok esetében számuk különösen a fiatal levél fényviszonyaitól függ. Amikor a sztómák teljesen nyitottak, az osztiolok kumulatív felülete a levélfelület körülbelül 2% -át teszi ki.

A kétszikű növények többségében a levelek hiposztomatikusak: az alsó (vagy abaxiális) oldalon több sztóma található, mint a levelek felső (vagy adaxiális) arcán, utóbbi vízszintes vagy szubhorizontális helyzetű. Ennek a stratégiai helyzetnek köszönhető, hogy a kevésbé megvilágított alsó oldalon lévő sztómák védve vannak a naptól és védve a kiszáradó szélektől, ami transzpiráció révén segít csökkenteni a vízveszteséget . Az egyszikűek különböző, mivel a levelek orthotropic (függőlegesen tartott), így azok általában amphistomatic (azonos számú stomata mindkét epidermisz). A xerophyta fajokban sokkal kevésbé vannak , és ezután gyakran a barázdák alján található epidermiszbe ágyazódnak.

Ha a növénynek lebegő levele van, például a tavirózsa , akkor az alsó hámrétegen nem lesznek sztómák, mivel közvetlenül a vízből képes felszívni a gázokat a kutikulán keresztül. Merülő levél esetén sztómák nem lesznek jelen.

A sztómák száma és sűrűsége

Ez a szám ugyanabban a fajban jelentősen változik, a levelektől vagy a levélrészektől függően (általában nagyobb a sűrűség a levél közepén) stb.
Ugyanazon fajon belül változhat az edafikus vagy éghajlati kontextus szerint is  ; így a trópusi zónákban a citrusfélék gyakran meghaladják az 500 sztómát / mm 2 , ami a mediterrán éghajlaton ritkább .

A szám és a sűrűség nem az egyetlen mutató, amelyet figyelembe kell venni a lehetséges gázcserék értékelésekor, mert sok nagyon kicsi sztóma lehetővé teszi ugyanolyan gázcserék áramlását, mint alacsonyabb számú nagyobb sztóma. Például a sztómák átlagos felületét 17,0 mikron / levél 2 mm értékben értékeltük az Eureka citromfa esetében ; A Marsh pomelónál 13,2 , a valenciai narancsnál 26,6 , a washingtoni Navelnél 8,7.

A területegységenkénti átlagos sűrűség (sűrűség) fajonként is változik; Például átlagosan körülbelül 8000 / cm 2 -et találunk az ananászlevelen, és fele annyit (4000 / cm 2 ) a banánfán .
A faj közel Citrus, száma stomata a citrom fa és a mandarin fa összehasonlíthatóak (körülbelül 580 stomata per mm 2 ), de a narancsfa jelentősen kevesebb (460 / mm 2 , a Berna vagy Washington köldök narancs fa, mint Turell 1947-ben megfigyelte ).

A Pinus radiata fenyő tűi , amelyeknek csak finom kutikula van, vékonyabb, mint például az Aleppo fenyőé, forró és száraz időben nagyon gyorsan bezárják sztómájukat, míg az Aleppo fenyő és a Pinus pinea lassabban folytatja az izzadást. A sztómák száma az cm 2 -re kifejezetten alacsonyabb a mediterrán egyedekben (2500–3000 a P. halepensis-ben, 3500–5000 a P. Pinea-ban, 6000–8000 a P. radiata-ban).

Megjegyzés  : A sztómák sűrűsége ugyanazon fajon, fajtán vagy fajon belül lehetővé teszi a klónokon belül a ploidia különböző szintjeinek megkülönböztetését .

Leírás

A sztómák tevődik össze két sztóma sejtek , az úgynevezett őr sejtek, vese alakú ( vese - alakú ), amely körülhatárolja a sztóma nyílása nevű ostiole . Ez szükség esetén többé-kevésbé megnyílik, a sztómasejtek turgorától függően . Az ostiol alatt van egy üres hely, amelyet szubsztratikus kamrának neveznek, a parenchima (lacunous parenchyma) útján történő gázcsere székhelye .

A sztómák elrendezése szerint

Néhány növénynek levelei sztómák nélkül vannak: a levél állítólag asztróma (pl. Vízi növények , például a tófű ).

Amikor a sztómák el vannak rendezve:

Az őrcellák szerint

A sztómák típusa Példák
anomocita: az őrsejteket epidermális sejtek veszik körül, nincsenek különösebb morfológiájuk. Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae
anizocita: az őrző cellákat körülvevő három mellékletcella különböző méretű Brassicaceae, Nicotiana , Solanum
paracitikus: a két mellékcella párhuzamos az őrsejtekkel Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae
dialitikus: az őrsejteket két, az őrsejtekre merőleges mellékcella veszi körül Caryophyllaceae
ciklocita: az anneksejtek gyűrűt képeznek az őrsejtek körül Bignonia unguis-cati , Pyrostegia

Szerep és működés

Szerepek

Művelet

Jó vízkörülmények között a két sztómasejt felszívja a vizet, meghajlik, és mint egy túlfújt léggömb, hagyja az osztiolt kinyílni és kicserélődni.
Ezeket a sejteket vékony külső fal jellemzi, szemben az osztiollal, és egy belső falat, amelyet cellulóz megvastagodás jellemez. Ezen felül van sugárirányban orientált cellulóz mikrofibrillák hálózata. Ha az őrcellák el vannak forgatva, a vékonyabb, lágyabb külső fal jobban kitágul, mint a vastagabb, merevebb belső fal. A sejtek görbülnek, és az osztiol megnyílik.

Hugo von Mohl azt feltételezte, hogy a sztomatikus sejteken (vagy őrző sejteken) jelenlévő kloroplasztok jelenlétét megállapította, hogy az ostiol nyitási mechanizmusa az őrsejtek térfogatának ozmózisos jelenségek általi növekedésén alapul. Valójában a kloroplasztok által termelt energia lehetővé tenné a hipotóniás vagy hipertóniás karakter kijátszását a keményítő glükózzá vagy a glükóz keményítővé történő átalakításával , amelyek molekulái nem azonos ozmotikus tulajdonságokkal rendelkeznek.

A valóságban néhány őrsejtben nincsenek kloroplasztikák ( például hagyma ), és ezt a posztulátumot elhagyták. A káliumion tulajdonképpen a jelenség meghatározó eleme: a vakuolából való be- és kilépése szigorúan ellenőrzött, és szabályozza a sztómasejtek turgorát, és ezáltal a sztómák megnyílását. Abban az esetben, ha a víz a stressz, a gyökerek szintetizálnak abszcizinsav , amely hat a sztomatikus sejtek és okoz azok általi lezárása plazmalizálódnak , így korlátozva a vízveszteséget.

A túlzott vízvesztés elkerülése érdekében, miközben a nyers nedv emelkedését a lehető legnagyobb mértékben fenntartja , a növény az éghajlati (hő, páratartalom, fény) és a belső viszonyoknak megfelelően szabályozza az ostiol nyitását és záródását . Néhány növény (más néven CAM, mint a Crassulaceae ) csak éjszaka nyitja sztómáját, hogy elkerülje a túlzott vízvesztést. De általában a sztómák kinyílnak:

És válaszul bezárnak:

Tanulmányok

A biomiméticienseket és más kutatókat érdeklik azok a sztómák, amelyeknek formáit tanulmányozzák, működésük, működésük, sztómás ellenállása (s.cm -1 -ben ) a víz levegőben lévő gőz diffúziós együtthatója, átmérője és nyitott területe, mélysége (a sztóma hossza) csatorna), sűrűség (a sztómák számában cm2-ben, vagy néha a sztómák közötti átlagos távolságként kifejezve).

Működésük jobb megértése hasznos alkalmazásokhoz vezetne a különféle tudományos és műszaki területeken;

Lásd is

Kapcsolódó cikkek

Bibliográfia

Hivatkozások

  1. Jean-Pierre Garrec és Roger Plebin , "  A kutikulák hidrogén-fluorid (HF) permeabilitása levélszervekkel vagy anélkül: A sztómák jelenlétének hatása és a vízáteresztő képességgel való összehasonlítás  ", Environmental and Experimental Botany , vol.  26, n o  4,1986. október, P.  299–308 ( DOI  10.1016 / 0098-8472 (86) 90017–1 , online olvasás , hozzáférés : 2020. október 31. )
  2. Sané de Parcevaux és Laurent Huber, Bioklimatológia : Fogalmak és alkalmazások , Quae kiadások,2005, P.  192.
  3. Anu Singh Cundy és Gary Shin, a biológia felfedezése , De Boeck Superieur,2017, P.  770.
  4. Hirano E (1931) A sztómák relatív bősége a citrusfélékben és néhány rokon nemzetségben. Bot. Gas., 92, 296-310
  5. Bernard Aubert és Sané De Parcevaux , "  Néhány trópusi és szubtrópusi gyümölcsnövény levélhámjának gáz diffúzióval szembeni ellenállása  ", gyümölcsök ,1969( online olvasás , konzultáció 2020. október 31 - én )
  6. Turell FM (1947) Citruslevél sztómák: szerkezetösszetétel és pórusméret a folyadékok behatolásához viszonyítva. Bot. Gas., Vol. , o8, nb. 1947. június 4.
  7. Gaussen H (1968) A xerophil fák szárazságállósága . Francia Erdei Szemle.
  8. (in) AM Hetherington és FI Woodward, "  A sztómák szerepe a környezeti változások érzékelésében és ösztönzésében  " , Nature , vol.  424, n o  6951,2003. augusztus 21, P.  901-908
  9. .
  10. (in) Aslam Khan, Plant anatómia és élettan , Gyan Publishing House,2002, P.  134.
  11. (in) Ernst Steudle, "  víz szállítása növényekben  " , Environmental Control in Biology , vol.  40, n o  1,2002, P.  29–37 ( DOI  10.2525 / ecb1963.40.29 )
  12. Sané de Parcevaux és Laurent Huber, Bioklimatológia . Fogalmak és alkalmazások , Quae kiadások,2005, P.  282.
  13. Jennifer Dumont , "  Doktori értekezés az élettudományokról / Növénybiológia: A sztómák szabályozásának és a lombok méregtelenítő képességének szerepe a növényzet ózonkockázati küszöbének becslésében  ", Lotharingi Egyetem (tézis) ,2018( online olvasás , konzultáció 2020. október 31 - én )
  14. Gautier H (1991) A sztómák élettana. Válasz a védősejtek protoplasztjainak kék fényére; Doktori disszertáció, Toulouse-i Egyetem 3
  15. (in) AC Wille és WJ Lucas, "  Ultrastrukturális és hisztokémiai vizsgálatok őrzősejteken  " , Planta , Vol.  160, n o  21984. február, P.  129–142 ( DOI  10.1007 / BF00392861 )
  16. (a) K. Raschke és MPFellows, "  sztóma mozgás Zea mays: Shuttle kálium és a klorid entre védősejteket és leányvállalata sejtek  " , Planta , Vol.  101, n o  4,1971. december, P.  296-316 ( DOI  10.1007 / BF00398116 )
  17. Yves Lespinasse és Dominique Noiton , „  Hozzájárulás egy alma-haploid növény (Malus pumila Mill.) Vizsgálatához. Leíró vizsgálat és összehasonlítás különböző ploidiájú klónokkal. I. - Vegetatív karakterek: internódusok, levelek és sztómák  ”, Agronomie , vol.  6, n o  7,2020. június 2, P.  659 ( online olvasás , konzultáció 2020. október 31 - én )
  18. (a) Maciej A. Zwieniecki, Katrine S. Haaning et al. , „  Sztomatális tervezési elvek szintetikus és valódi levelekben  ” , Journal of the Royal Society Interface ,2016. november 2( DOI  10.1098 / rsif.2016.0535 )