Puhatestű leukémia

A neoplasia haemikus puhatestűek vagy puhatestű leukémia egy kialakulóban lévő betegség, és továbbra sem ismerik megfelelően, és az Atlanti-óceán északi részének árapályövezete vagy partvidékének tizenöt tengeri kéthéjat érint (kagyló, osztriga, kagyló, kagyló).

Ennek a betegségnek három jellemzője van, amelyek együttese egyedülálló:

  1. ez egy rák a leukémiás típusú (egyre gyakoribb, és szinte mindig halálos az érintett kagylók);
  2. a betegség „vízszintesen” átvihető egyik kéthéjastól a másikig a faji gáton való áthaladás révén (miközben csak a kéthéjat érinti);
  3. ez a rák szisztematikusan társul fontos kromoszóma-rendellenességekkel ( „súlyos genomiális rendellenességek, abnormális számú kromoszómával” ) a 2016-ban közzétett legújabb vizsgálatok szerint; ezeket a (végzetes) mutációkat még mindig nem teljesen magyarázzák.

Először az Egyesült Államokban, majd Kanadában, majd Európában írták le (ideértve Franciaországot is, ahol a jelenség 2013-tól 2016-ig gyorsan terjed).

Ezt a betegséget jelenleg biztonságosnak tekintik az osztriga, kagyló, kagyló és tenger gyümölcsei fogyasztói számára.
De komoly problémákat vet fel az "  ökoszisztéma-szolgáltatások  " és a tengeri biológiai sokféleség szempontjából (számos kagyló- és kagylóállomány). Megsemmisült) és gazdasági kockázat forrása a kagyló akvakultúra ). Szerint Ifremer (2016. június) „Ezek a rendellenes mortalitás új járványai, amelyek 2014 óta érintették a kékkagylót Franciaországban, rávilágítanak az állományok váratlan törékenységére, és komoly kérdéseket vetnek fel a jelenség eredetével, de a kagylótenyésztésre és a kagylótenyésztésre gyakorolt ​​negatív hatásokkal kapcsolatban is. ökoszisztémák, amelyekre hatással vannak ” .

Két tudományos ajánlás zár egy francia tanulmányt 2016-ból:

  1. az áramlási citometria megjósolhatja (és ennélfogva jobban kezelheti) a kékkagyló mortalitását a betegségtől ( "a halálozás végső szintje szorosan kapcsolódik a kezdeti minőségi citogenetikához" ); valamennyi kagylótenyésztési terület egészségügyi megfigyelésének részeként kell használni, és ki kell terjeszteni a vadkagylók iskoláira is;
  2. A kizárólagos használata kagyló mag tanúsított keresztül FCM tanulmány prioritásnak kell lennie, hogy csökkentse vagy korlátozza a betegség terjedését.

Más nevek

Más neveket is kaptak erről a betegségről

Ez a fajta megnevezés megfelel annak a biológiai eredetnek, amelyet először a rákos sejteknek tulajdonítottak az őket tanulmányozó szerzők.

A valóságban azok a daganatos sejtek, amelyek e rosszindulatú daganatos sejtek eredetét képezik, továbbra sem ismeretesek, mivel a kéthéjú állatoknál még nem találták fel a vérképző szervet, amelynek feltételezhetően hemocitákat (normális vagy rákos) termelne.

Ezeknek a rákos sejteknek az eredetének a puhatestűben kell lennie, mert normális hemociták esetében kariotípusuk a puhatestűé, és ha nem, akkor legalább nagy részben.

A betegség öko-epidemiológiai története

Úgy tűnik, hogy az első közzétett gyanút az 1960-as évek végén az Egyesült Államokban tette meg Farley, aki két osztrigafaj ( Crassostrea virginica és Crassostrea gigas ) "valószínűleg hematopoietikus rendszer daganatos betegségéről" számol be , valamint túlnövekedés Sarcomatoid a kék kagylóban ( Mytilus edulis ).

A táj epidemiológiában (csakúgy, mint az epidemiológiában ) egy ilyen mechanizmust általában kivételesnek, ha nem egyedülállónak vagy szinte lehetetlennek tekintettek, és mindenesetre továbbra sem ismerik eredetét, evolúciótörténetét vagy mechanizmusát,
amellyel addig rendelkezett, addig csak két faj esetében számoltak be róla. , a kutya és a tasmániai ördög (lásd alább). Úgy tűnik, hogy különbözik a puhatestűek neopláziájának más típusaitól, például a Balti-tengeren jelentették Macoma balthica-ban .

Tünetek

Bizonyos puhatestűfajokban (a rendelkezésre álló adatok szerint még mindig kéthéjúak) a hemocita egy specifikus rák (vagyis a kéthéjúakra jellemző) áldozata lehet, amelyet „disszeminált neopláziának” neveznek .
Ez a betegség egyenértékű egy emlős vagy madár leukémia kéthólyagával.

A hemociták kórosan megnagyobbodott maggal rendelkeznek, és normális éréskor már nem halnak meg (neoplasztikus sejtek). Ezután először a hemolimfában, majd a beteg kéthéjak többi szövetében szaporodni kezdenek. A szerv diszfunkciója végül megöli a puhatestűeket. Az emberi fehérvérsejtekhez hasonlóan a kéthéjú hemociták is, ha élnek és aktívak, deformálódhatnak, hogy beszivárogjanak a szövetekbe, és áthaladjanak a sejtfalakon, hogy elérjék a fertőzés helyét, vagy oda menjenek, ahol szükség van rájuk (Cheng, 1996; Chu, 2000; Donaghy et al., 2009) . Ezek chemotaxic , érzékeny bizonyos hormonok, és fagocitálni kis részecskék, és a termék pseudopodiás , aggregált, és ezt párosítani vagy körülveszik nagy részecskéket.

A rákos sejt megfigyelhető fizikai jellemzői (neoplasztikus):

Szókincs, szemantika

Emlékeztetők  :

a hemocita

Ez az extra-pallealis folyadékok és a hemolimfa (csak a kéthéjú kagylókban a vér és a nyirok egyenértékű ) keringő sejtje .
Hemociták többfunkciós sejtek megőrzésében játszik fontos szerepet immunvédelem kéthéjúak; A fajtól függően nagyon változó méretűek és arányúak, mind a fehérvérsejtjeinkkel összehasonlítható, mind pedig még nagyobb szerepet játszanak (elpusztítják a fagocitózis által befogott mikrobákat, aktív vírusok, mikrobák vagy bizonyos toxinok, amelyek részt vesznek a szövetek helyreállításában (és a héjban), valamint a tápanyagok szállításában, emésztésében és kiválasztásában, vagy akár a nemi mirigyek felszívódásában.

A hemocitáknak általában két típusa van:

  1. granulociták (intracitoplazmatikus szemcsékkel)
  2. hyalinociták (átlátszó citoplazmával szemcsék nélkül vagy szemcsésen szegények)

Bizonyos kéthéjú fajokban e két kategória mindegyikében alcsoportokat különböztetnek meg, például méretük és / vagy bizonyos színezékek (savas vagy bázikus) iránti affinitásuk alapján. Eredetük a kéthéjas organizmusban, sőt a valóban független (szemcsés és agranuláris) sejtvonalak valósága is vitatott.

Neoplasia

Általában a rák olyan formája, amely a sejtek kontrollálatlan, túlzott és rendellenes proliferációjának felel meg, függetlenül a szervezet szabályozó mechanizmusai által meghatározott normális növekedési mintától (Sindermann, 1990).

A kéthéjú állatokra kiterjedő „disszeminált neopláziát” Elston et al. A 1992 és újabban a Barber 2004-ben egyike annak a két rosszindulatú daganatok valószínűleg befolyásolja a tengeri kagylók (a másik ivarmirigyek neoplasia).

Genomikai leírás és rendellenességek

Ezt a betegséget először a „vér” sejtek megnagyobbodott magja jellemezte és mutatta ki a puhatestűben.

Ezután a legutóbbi francia tanulmányok (2015–2016) a Charente-Maritime és Vendée hét különböző helyszínéről (egyenként 300 kagylóból) álló tételekre összpontosítottak . Kétértelműség nélkül kimutatták, hogy súlyos genomiális rendellenességek társulnak a vizsgálati időszakban megfigyelt halálozási kitörésekhez a kékkagylóban , a Mytilus edulis-galloprovincialis -ban, Franciaország atlanti-óceáni partvidékén;

Citogenetikai minőségi küszöbök
Erre a betegségre még nincsenek hivatalos előírások vagy küszöbértékek. Az Ifremer-vizsgálat egy küszöbértéket tekintett, amely 10% kóros hemocitáknak felel meg (ploidia szempontjából). A populáció szintjén az alkalmazott küszöbérték 6% volt (az anomália átlagos intenzitására, vagyis arra, hogy a kagylók kevesebb mint 6% -ának külön-külön nem szabad megjelennie a hemocitáik 10% -ánál. Abnormális).
Ezek az arányok valójában jelentősen előre jelezték a populáció végső halálozási arányát (és az Ifremer Franciaországban elemzett tételeiben kiderül, hogy a kagylók, amelyek nem pusztultak el a magas mortalitású területeken, származásuktól függetlenül nem jelentik ezt a problémát) ” ).

Ha ezeket a küszöbértékeket betartják, a vizsgálat során csak két kagylótétel tekinthető elfogadható citogenetikai minőségnek .

Prevalencia, morbiditás, szezonalitás, patogenitás

E betegség előfordulása egykor alacsony volt (az 1980-as években a kagyló telepek kevesebb mint 5% -a volt). Az 1990-es években a disszeminált neoplázia esetei nagy területeket érintettek.

A Franciaországban csak rövid ideig ismert betegség gyorsan terjedt 2010 és 2016 között, magas patogenitással (mivel a helyi halálozási arány bizonyos kagylófarmokban eléri az egyének 80–100% -át ).

Az érintett kéthéjak aránya egy populációban, a betegség kialakulásának stádiuma és a betegség intenzitása évről évre és az év folyamán változik, de nem találtak tényezőket a trendek és variációk magyarázatára.

Néhány személy életkorától , nemétől és reproduktív állapotától függően sebezhetőbb, mint mások

Okoz

Minden állatban (beleértve az embereket is) a rák általában genetikai hajlamokból és / vagy a környezet és az életmód által kiváltott mutációból (vagy mutációk összegéből) származik.

Kivételesen vírus indukálja (pl. A méhnyakrákot gyakran papillomavírus indukálja ), de ezekben az esetekben is a kórokozó csak a betegség tényezője, amely elsősorban az érintett egyénen belül felhalmozódó genetikai mutációknak köszönhető.

Jelen esetben egy másik, még mindig hiányosan leírt és megértett jelenségről van szó, és számos más lehetséges (nem egymást kizáró) másodlagos okot kell felidézni és többé-kevésbé tanulmányozni:

  1. egy lehetséges retrovírus  ; több szerző megjegyzi az epidemiológiailag brutális és földrajzilag kiterjesztett jelleget, valamint a „terjedő neoplazia” egyedek közötti „átvihető” jelleget. Ezt a karaktert 1994 óta több szerző is felismerte, például Sunila, 1994; Weinberg és mtsai, 1997; Collins és Mulcahy, 2003). Ezek a járványok a korábban egészségesnek tekintett populációkban is előfordulnak (Farley et al., 1986; McGladdery et al., 2001). Egyes szerzők arra következtetnek, hogy valószínűleg egy fertőző vagy vektor-kórokozó szerepet játszik a betegség terjedésében.
    Számos tanulmány határozottan arra utal, hogy egy retrovírus okozhatja a betegséget (House és mtsai, 1998; Romal de és mtsai, 2007; AboElkhair és mtsai, 2009). Ez annál is inkább valószínű, mivel már ismert, több mint 100 éve az onkogén természete bizonyos retrovírusok (amelyek ilyen utánozzák a fertőző rák): a 1908 a dánok Vilhelm Ellerman és Oluf Bang keresztül átadása fertőzött szövetek sikerült továbbítja rák (madár leukémia, amelyet a madár leukémia vírus vagy ALV indukál ) egyik csirkéből a másikba, majd nem sokkal később, 1911-ben Peyton Rous kimutatta, hogy a Rous szarkóma vírus (RSV) a fertőzés után néhány héten belül szarkómát váltott ki (miközben várni kellett Legutóbb bebizonyosodott, hogy a Kaposi-szarkómát kiválthatja a HIV-vírus által kiváltott immun depresszió .


Ha azonban egy ilyen vírus létezik a rákos megbetegedések által érintett kéthéjakban, még egyetlen állami laboratórium sem tudta megfigyelni és azonosítani.

  1. Egy hibridizációs (természetes vagy mesterséges) között több faj közel bibalves lehetne emelni;
  2. természetes vagy félig természetes környezeti stressz ( plankton virágzás a toxikus cyanophyceae , kedvelt éghajlatváltozás és eutrofizációt az óceánok gyakoribbak és fontos az érintett területek);
  3. közvetlenül antropogén környezeti stresszorok, például a vízszennyezés is érintettek lehetnek (más típusú kéthéjú kagyló rákban vesznek részt), valószínűleg a betegség intenzitásának és fertőzőségének előmozdításával, anélkül, hogy eleve a probléma eredete lenne ". ..) valószínűleg többtényezős "- becslések szerint az Országos Kagyló Kulturális Bizottság elnöke, Gérald Viaud megkérdezett2016. június. Az endokrin rendellenességek közül a genomiális instabilitás forrása is lehet. Az ilyen típusú esetekben gyakran említett hipotézisek között szerepelnek a kórokozók, a környezeti szennyeződés (beleértve a peszticideket is), az éghajlatváltozás, az óceánok savasodása, egyes élelmiszer-erőforrások csökkenése, az elmerült lőszerek, az endokrin rendszert károsító anyagok, de az Ifremer 2016. június közepe közleményében azt mondja, hogy „teljesen mozgósított”, és emlékeztet arra, hogy „a halandósági jelenségek összetettek, ezért számos olyan tényezőre reagálnak, amelyek kombinálódnak” . A további tanulmányok eredményére várva az Intézet felhívja "a figyelmet arra az óvatosságra, amellyel a halandóság jelenségeire vonatkozó következtetések levonásához szükséges" .

A daganatok és daganatok általában viszonylag ritkák sok tengeri élőlényben, ezért rákgyógyszereket kereső laboratóriumok vagy egyetemek tanulmányozzák a karcinogenezis mechanizmusának jobb megértését .


Szennyeződés és átviteli mechanizmusok

Még nem azonosították őket.

Normális esetben a rák szinte soha nem fertőző és emberben sem.

Csak két „ fertőző  ” (vízszintes átvitelű) rákot  ismertek, a tengeri környezetben pedig egyet sem . Ezek :

  1. a tasmániai ördög fertőző arcdaganata (vagy angolul beszélők számára DFTD ördög arcdaganatos betegség esetén ); rákos megbetegedés, amelyet harapás és sérülés közvetít az egyének közötti harcok során. Kihalási kockázat forrása lett a tasmániai ördög számára .
    Egy genetikai vizsgálat szerint ez a betegség kialakulóban van, az 1980-as évek körül jelent meg
  2. a szarkóma matrica  ; kutya betegség, nemi úton terjed.
    A rendelkezésre álló genetikai elemzések szerint sokkal idősebb és kortársabb lenne a kutya háziasításával (10 000–13 000 év).

A fent leírt két terjedési mód (harapás, közvetlen szexuális érintkezés) az érintett tengeri puhatestűek esetében kizárt (különösen a nem nagyon mozgatható kagyló esetében). Másrészről úgy tűnik, hogy az érintett puhatestűek mind szűrővel táplálkozó puhatestűek, ami a puhatestűekben szaporodó és felszabaduló ráksejtek hipotézise mellett szól (az álbéllel , vérzéssel és / vagy az egyén halálakor?) majd a szűrési betáplálási folyamat során lenyelik. Egyes rákokat vírusfertőzések váltanak ki, de a vírus nem a rák közvetlen oka, és ez a tengeri puhatestűek esetében sem igaz, mert a rákos sejtek ugyanazt a genomot hordozzák, amely eltér a puhatestűtől.

A 2016 , kimutatták ( hemocytology ), hogy a neoplasztikus sejtek keringenek hemolimfában. Az egyik hipotézis az, hogy egy személy halálakor és / vagy vérzés esetén ezek a sejtek átjuthatnak a tengeri környezetbe, és bizonyos ideig szennyezőek lehetnek más puhatestűek esetében.

Franciaországban

Mivel 2014-ben helyi jelentőségű pusztulás (felesleggel kagyló halálozás eléri a 70%, vagy akár közel 100% érintő mind a fiatal és felnőtt kagyló) befolyásolta számos francia kagyló mezőgazdasági területeken, beleértve a csatornákat a part menti és a öbölben. De l'Aiguillon a a Charente-Maritime- től északra (amely évente körülbelül 10 000 tonna kagylót termel,  és ahol a veszteségek 2013-2014 tél után körülbelül 8 millió eurót értek el a Charente-Maritime kagylótenyésztők szakszervezetének Pdt-je szerint).

Az Ifremer égisze alatt (a Charente-Maritime-i Tremblade állomással) végzett vizsgálatok során a kísérleti medencékben a halálozási arány hasonló volt a járvány által sújtott gazdaságok nyílt tengerén mért arányával.

2016- nak a Pays de la Loire (Jacques Sourbier) regionális kagylótenyésztési bizottságának elnöke szerint nagyon rossz évnek kell lennie: „a járvány most Bretagne-ban terjed, Finistère-től északra, de délen is, átlagos halálozás körülbelül 70% ” .

Kitekintés és megoldatlan kérdések

A kiegészítő molekuláris vizsgálatoknak és a megfelelő genetikai markerek felkutatásának lehetővé kell tennie ezekre a kérdésekre a gyors választ. 2017-re egy kiegészítő (kutatási) projektet terveznek, hogy "jobban megértsék a jelenség gyökereit" Gérald Viaud (2016. június).

A taxonok jelenleg érintettek

Megjegyzések és hivatkozások

  1. Belvin Sharon S & McGladdery BT (2007), A természetes lerakódásokból származó kagylók különböző populációiból származó kórokozók eloszlása az Innovációs és Technológiai Tanszék quebeci kiadványaiban; A 159. számú kutatási és fejlesztési jelentés; PDF, 24 oldal; ISBN (nyomtatott változat): 978-2-550-50382-8; ISBN (PDF változat): 978-2-550-50383-5
  2. Benabdelmouna A & Ledu C (2016) „A kékkagylók (Mytilus spp.) Tömeges mortalitása Franciaország atlanti partvidékéről súlyos genomiális rendellenességekkel jár, amint azt az áramlási citometria bizonyítja” ; Gerinctelen Patológiai Közlöny , 138. kötet, 2016. július, 30–38. Oldal; doi: 10.1016 / j.jip.2016.06.001 ( összefoglaló )
  3. Loury R (2015) A kéthéjú kecskéknek fertőző leukémiájuk van , cikk a Journal de l'environnement-ben , megjelent 2015. április 14-én, hozzáférés: 2016. június 18.
  4. Loury, Romain (2016) "[ http://www.journaldelenvironnement.net/article/la-leucemie-des-moules-a-t-elle-debarque-en-france, 71667 című cikk ? Xtor = EPR-9 Megszállt- e kagyló leukémia Franciaországban? ] Kiadta a Journal de l'environnement 2016. június 17-én, konzultált 2016. június 17-én.
  5. A kékkagylók mortalitása: a jelenség egy aspektusával kapcsolatos kiadvány elfogadását követő részletek , 2016. június 17.
  6. Fabienne Le Grand (2010) A lipidmembrán-kompozíciók és a sejtfunkciók közötti összefüggések vizsgálata: kéthéjú hemociták esete disszeminált neopláziában , tézisek az anyagtudományban; Specialitás: analitikai kémia, az UFR Sciences et Techniques de Brest / Nyugat-Bretagne-i Egyetem előkészítve, megvédve 2010. május 14-én, PDF, 331 oldal
  7. Reno PW, House M, Illingworth A (1994) Softshell-kagylók, Mya arenaria áramlási citometriai és kromoszóma-analízise, ​​disszeminált neopláziával . J. Gerinctelen. Pathol. 64, 163-172
  8. Smolarz K, Thiriot-Quievreux C és mtsai. (2005) „  A neoplazia prevalenciájának legújabb tendenciái a balti kagyló Macoma balthica (L.) a Gdanski-öbölből (Balti-tenger) ”; Oceanologia 47: 61-74
  9. Farley CA (1969) A hematopoietikus rendszer valószínű neoplasztikus betegsége osztrigákban, Crassostrea virginica és Crassostrea gigas . Natl. Cancer Inst. Monogr. 31, 541 - 555.
  10. Farley CA (1969) Sarcomatoid proliferatív betegség a kék kagylók (Mytilus edulis) vad populációjában. J. Natl. Cancer Inst. 43, 509-516.
  11. GB Pauley GB (1969) A neoplazia és a daganatszerű elváltozások kritikus áttekintése puhatestűekben  ; Egyesült Államok Nemzeti Rákkutató Intézet monográfiája 31: 509-539
  12. Twomey E & Mulcahy MF (1984) Lehetséges hemikus eredetű proliferatív rendellenesség a közönséges kagylóban, a Cerastoderma edule . J. Gerinctelen. Pathol. 44, 109-111.
  13. Auffret M & Poder M (1986) Szarkómás elváltozás a Cerastoderma edule kagylóban. II: Elektronmikroszkópos vizsgálat. Akvakultúra 58, 9-15
  14. Poder M, Auffret M (1986) Szarkómás elváltozás a Cerastoderma edule kagylóban . I. Morfológiai és népességfelmérés a franciaországi Bretagne-ban. Akvakultúra 58, 1-8
  15. Elston RA, Moore JD és Brooks K (1992) "  A kéthéjú kagylók disszeminált neopláziája " ismertetések az Aquatic Sciences 6: 405-466-ban.
  16. Barber BJ (2004) A kereskedelemben fontos tengeri kéthéjak daganatos betegségei Aquat. Élő. Resour. 17, 449 - 466
  17. Perters EC (1988) "  Recebt-vizsgálatok a tengeri kéthéjú kagylók disszeminált sacromáiról " American Fisheries Society Special Publication. 38: 45-51
  18. Michael J. Metzger, Carol Reinisch, James Sherry és Stephen P. Goff (2015) „A klonális rákos sejtek horizontális átvitele leukémiát okoz lágyhéjú kagylóban” , Cell, 161. kötet, n ° 2, p255–263, 2015. április 9. Nyitott archívum; DOI: https://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2015.02.042 , PDF, 10 o
  19. Sparks és Morado, 1988; Cheng, 1996; Donaghy et al., 2009)
  20. (Cheng, 1996)
  21. (Cheng, 1981; Auffret, 1988; Hine, 1999) (a kötőszöveti sejtek differenciálása a (Auffret, 1988; Cheng, 1996) szerint
  22. Elston, RA, Moore, JD, Brooks K (1992) A kéthéjú kagylók disszeminált neopláziája . Fordulat. Aquat. Sci. 6, 449-466
  23. Twomey E Mulcahy, MF (1988) A szarkóma epizootológiai vonatkozásai a Cerastoderma edule kagylóban. Mond. Aquat. Org. 5, 225 - 238
  24. Brousseau, DJ, Baglivo JA (1994) Megjegyzések a Mya arenaria disszeminált neopláziájának epizootológiai vonatkozásairól (nem és kor) a Long Island Sound-tól. J. Gerinctelen. Pathol. 63, 214-216
  25. Ford SE, Barber RD, Marks E (1997) Disseminated neoplasia in Cruvenostrea virginica juvenilis keleti osztriga és kapcsolata a szaporodási ciklushoz. Mond. Aquat. Org. 28, 73-77
  26. Szerk .: Jean-Marie Huraux, Traite de virologie Médicale , Párizs, Éditions Estem,2003, 699  p. ( ISBN  2-84371-203-3 ) , p.  83..
  27. Brown RS, (1980) A tengeri szennyezés hatásainak kutatására vonatkozó multidiszciplináris megközelítés értéke, amelyet egy hároméves tanulmány bizonyít, a lágyhéjú kagyló (Mya arenaria) neopláziájának etiológiájának és patogenezisének meghatározására. Rapp. P.-v. Találkozik. Hátrányok Int. Explor. 179. tenger, 125–128
  28. Wołowicz M., Smolarz K., Sokołowski A., (2003) Neoplasia in torkolati kéthéjak: e ff ect etetési magatartás és fokozott környezeti szennyezés , NATOSci. Adv. Műhely, Litvánia.
  29. Roy D., Colerangle JB, Kamleshwar PS (1998) A kitettség környezeti orindustrial endokrin rendszert károsító ösztrogén - mint a vegyi anyagok kiváltására képes genomicinstability?, Front. Biosci., 3, 913–921
  30. Se-Kwon Kim (2012) Marine Pharmacognosy: Trends and Applications  ; Szerk .: CRC Press, 2012. december 6 .; 454 pp ( link a 33. fejezethez )
  31. Charente-Maritime: a kagyló túlsúlya "akár 70%" , cikk a Charente libre újságban , aláírva Agnès Marroncle, 2014. április 8.]

Lásd is

Kapcsolódó cikkek

Külső hivatkozás

Bibliográfia