Echinodermata

Tüskésbőrűek

Echinodermata A kép leírása, az alábbiakban is kommentálva Különböző tüskésbőrűek: krinoidok, tengeri csillag, törékeny csillagok, tengeri sün, tengeri uborka. Osztályozás
Birodalom Eukaryota
Uralkodik Animalia
Aluralom Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa
Szuper ölelés. Deuterostomia
Clade Ambulacraria

Ág

Echinodermata
Bruguière , 1791
[ex Klein , 1734 ]

Alsó szintű alágak

Az tüskésbőrűek ( Echinodermata ) az óceán minden mélységében élő fenéktengeri tengeri állatok védett helyei, amelyek első kövületei a kambriumra nyúlnak vissza . Ők jelenleg csoport együtt öt osztályba: Starfish , tenger sünök , Holothurians , crinoids és Ophides . Minden faj kizárólag tengeri: nem ismert szárazföldi vagy édesvízi faj.

Nagyon eredeti, ennek a csoportnak a képviselői számos egyedi tulajdonsággal rendelkeznek az állatvilágban. A legfontosabbak egy általános pentaradiális szimmetria (az 5. rendű középső szimmetria, csillag alakú, bár biológiailag kétoldalú marad ), a csuklós csontlemezekből álló és számos canaliculussal áttört csontváz létezése, valamint egy víztartó rendszer jelenléte . A fa az evolúció, ők alkotják a csoportot, közel a gerinchúrosakról belül deuterostomians .

A paleontológusok több ezer kihalt tüskésbőrű fajt azonosítottak, erősen meszesedő csontvázuk általában jó megkövesedést tesz lehetővé.

Morfológiai jellemzők

Tüskésbőrűek olyan állatok ( triblastic metazoans ), azzal jellemezve, hogy bőrön keresztüli endoskeleton (szerkezet úgynevezett „  stereome  ”) alkotják monoaxiális kalcit egykristály, alkotó tüskék ( tengeri uborka ), vagy plakkok, amely lehet mobil ( csillag , törékeny csillagok , crinoids ) vagy hegesztett ( tengeri sünök , ebben az esetben a csontvázat " tesztnek  " nevezik  ). Sok faj tüskés is. Ezeket a csontvázrészeket, ha nem egyesülnek, főleg kollagénből (pontosabban "MCT", mutábilis kollagén szövetből ) álló szalagok hálózata tartja össze , amelynek merevségét idegi impulzusok szabályozzák; ez lehetővé teszi, hogy az tüskésbőrűek tetszésük szerint megmerevítsék vagy puhává tegyék testüket, különös tekintettel az összehúzódó pozíciók megtartására izmos erőfeszítések nélkül; ez különösen érvényes a gyengén meszesedett testű uborka esetében.

Talán a legszembetűnőbb jellemző az a tény, hogy a felnőtt forma a legtöbb szerkezet esetében egy pentaradiális szimmetria (az 5. sorrend központi szimmetriája) köré szerveződik: ez például a tengeri csillagokon különösen jól látható , de ez a karakter nem mindig nyilvánvaló minden fajnál, különösen tengeri uborka vagy szabálytalan sün . Belső szimmetriájuk és az embrionális formák azonban egyértelműen kétoldalú szimmetriával rangsorolják őket a deuterosztómia csoport akkordjai mellett  : jó sok biokémiai jellemző is van velük. Ez a pentaradiális szimmetria ezért csak másodlagos, nem mindig teljes, és egyes szervek, például a madreporitis , amely gyakran egyedi, nem tartják tiszteletben .

Amellett, hogy megtalálhatók az általános morfológiában, pentaradiális szimmetriájuk a test teljes szervezetében is megtalálható, az idegrendszertől kezdve a lemezt és gerinceket alkotó meszes csontvázig, amelyek körülveszik és megvédik a belső teret a testtől. Az állat ezért általában nem "ventrális" és "háti" arcot mutat (tipikus a chordate bilateriánokra ), hanem egy orális arcot (ahol a száj található) és egy aboral arcot (ahol a végbélnyílás, a készülék általában található). traktus és nemi mirigyek, vagy a láb rögzített krinoidokban ). Tehát nincs fejük sem: az emésztőrendszer, a keringési és az idegrendszer mind öt, a testen átfutó, szimmetrikus elágazó ágra oszlik. Ezt az 5 sugárelemet "sugaraknak" nevezik (mint a tengeri csillagok karjai), és elágazóak lehetnek (főleg krinoidokban vagy gorgonocephalikus törékeny csillagokban). Ezek a sugarak szemlemezekből alakulnak ki, amelyekből az ambulacral lemezek felváltva két sorban jelennek meg. Ez a jelenség jól látható a tengeri sün teszten.

Érrendszerük kicsi és viszonylag nyitott, pulzáló szerv nélkül. Van egy erre a csoportra jellemző víztartó rendszerük is, amely biztosítja a vér és más funkciók egy részét : gázcsere, mozgás (a dobban lévő nyomáskülönbség alapján ) és táplálkozás; madreporitis nevű szűrőszerv táplálja . Az emésztőrendszer teljes és tökéletesen működőképes, közel az akkordokéhoz. Az idegrendszert a száj körüli ideggyűrű alkotja (perioralis gyűrű), amelyből az idegek radiális szerkezetben indulnak ki 5 idegzsinórban (nincs központi idegrendszer).

A lárva általában pelagikus , az érett egyed pedig bentos (kivéve néhány ritka krinoidot és úszó tengeri uborkát , köztük egy nyílt tengeri uborkát ). Lehetnek kocsánytalan (például kocsányos crinoids ) vagy vagile: néhány törékeny csillagok és ragadozó tengeri csillag még képesek meglehetősen gyors mozgásokat.

Ökológia és viselkedés

Élőhely

A tüskésbőrűek kizárólag tengeri jellegűek: édesvízben nem ismerjük nyomukat, beleértve a fosszilis formákat sem. Gyakorlatilag a földgömb összes nyílt tengerét benépesítik (azonban eltűntek a zárt tengerekből, mint a Kaszpi-tenger ), a felszínről a mélységig és az Egyenlítőtől a jég alatti tengerekig. A legmagasabb szintű állatcsoportok közé tartoznak a mélység mélységében, az egyes osztályok több faja 8000 m mélységen túl van jelen  , és néhány tengeri uborkafaj meghaladja a 10 000 métert. Ezek a bentosus fauna nagyon fontos részét képezik, és ezért nagy szerepet játszanak e környezetek biológiai folyamataiban, különös tekintettel a hulladék újrahasznosítására a detektív vagy szűrő rendszerek által.

Például a Földközi-tenger nyugati részén száz faj van , amelyek 22 tengeri csillagra, 23 törékeny csillagra, 2 krinoidára, 22 tengeri sünre és 31 tengeri uborkára oszlanak, mindegyik mélység együttvéve.

Reprodukció

A nemek különállóak és szaporodnak gonokhorikusan , de nem létezik szexuális dimorfizmus . A szaporodási rendszer elrendezése fajonként változik: a tengeri sünök és bizonyos csillagok csúcsán (csúcsán), a krinoidokban található hüvely szintjén, a tengeri uborka központi üregében, a törékeny karok szintjén. csillagok és törékeny csillagok. A legtöbb faj nagy mennyiségű ivarsejtet bocsát ki (egyetlen reprodukcióban akár több millió petesejt is megtermékenyíthető): a spermiumok és a petesejtek egy feromonális jelnek köszönhetően szinkron módon kerülnek a környezetbe, majd a megtermékenyítés véletlenszerűen történik a vízben. A lárvák ezután több hétig fejlődnek a plankton között (ahol számos planktonevő ragadozói), átesve a különböző osztályokra jellemző metamorfózisokon (de mindegyik még mindig kétoldalúan szimmetrikus). Utolsó lárvaciklusuk végéhez érve az aljhoz érnek, amíg ott landolnak, hogy megkezdjék utolsó metamorfózisukat egy fiatalkorúvá, és megkezdjék életciklusukat.

A tüskésbőrűek és különösen a tengeri sünök nagyon hasznosak voltak a megtermékenyítés jelenségének megértésében, különös tekintettel a spermiumok behatolása alatti ionmozgásokra .

Bizonyos fajok azonban sajátos szaporodási módokat fejlesztettek ki: planktoni szakasz hiánya, önmegtermékenyítés, osztódással történő szaporodás (csillagokban és tengeri uborkában) stb.


Mozgás

Szinte minden tüskésbőrűek a fenéklakó  : ez azt jelenti, hogy élnek az alsó, kivéve néhány ritka tengeri uborka életvitelre képes nyílt víz (például Pelagothuria natatrix , de számos más faj is úszni egy ideig, míg, mint valami comatulák ).

Sok faj "  ülő  ", ami azt jelenti, hogy a szubsztrátumhoz kötődve él, ahol a víz szűrésével táplálkozik: ez a helyzet sok krinoiddal és bizonyos tengeri uborkával (és kisebb mértékben bizonyos fajokkal). három osztály). Ezzel szemben a mozgásképes tüskésbőrűek „vagilisak”, és néhány tengeri csillag és törékeny csillag viszonylag gyors mozgásra képes.

Annak érdekében, hogy mozoghasson és tapadjon a kemény felületekhez, a tengeri sünöknek, a tengeri csillagoknak és a tengeri uborkának apró „ambulacral lábai” vannak, mint puha csövek, a végükön ragacsos sejteket neveznek pódiumnak . Ezek rendkívül hatékony kötőerőt képesek kifejleszteni, mint például a tengeri sün-teknős Colobocentrotus atratus .

Étel

A különféle tüskésbőrű fajok sokféle étrendet folytattak. Lehetnek húsevő ragadozók (főként tengeri csillagok, de néhány tengeri sün és törékeny csillag is), dögevők (csillagok, tengeri sünök és törékeny csillagok), növényevő legelők (a legtöbb tengeri sün), betétevők (tengeri sünök, tengeri uborka, törékeny csillagok). fúrás (tengeri sün) szabálytalan) vagy szűrőadagoló (krinoidok, tengeri uborka). Szájuk általában nagyon fejlett és kialakítva, hogy a diéta, például digitalizált vagy elágazó csápok fraktálok a szűrő planktonok vagy üledék tengeri uborka , a gyomor, hogy lehet devagated, hogy biztosítsák a külső emésztése nagy ragadozó sok tengeri csillag. Tenger , vagy egy hatalmas fogas állkapocs (az úgynevezett "  Arisztotelész lámpása  ") a tengeri sünben .

Látható, hogy a kocsánytalan suspensivorous diéta, amely úgy tűnik, hogy a legrégebbi ebben a csoportban, egy pontosan visszatérő jellemző az összes osztály sokféleség ellenére: megrendelések tengeri csillag (mint a Brisingida ), a rideg csillagok (mint a Euryalida ) , tengeri uborka ( Dendrochirotida ), sőt bizonyos tengeri sünök ( Dendraster excentricus , talán Dermechinus horridus is ) visszatértek ehhez a primitív életmódhoz, amely a krinoidok (és előttük olyan archaikus csoportok, mint az Eocrinoidea ) morfológiai konvergenciákat alakított ki ( főleg hosszú, visszahúzódó karok oszlanak el csilló fraktálokká).

Az aktív húsevő csoportokban a ritkán belüli ragadozás nem ritka: ezért sok tengeri csillag elsősorban más tüskésbőrűekkel táplálkozik, mint például a Solasters . Ez a nagy változatosság rendkívül fontos állattá teszi őket a tengeri biológiai ciklusokban, és minden trofikus szinten nagy mennyiségben vannak jelen. Így népességingadozásuk valószínűleg jelentős hatással lesz az egész ökoszisztémára.

Lélegző

A légzés a tüskésbőrűek többségében passzív, és leggyakrabban a bőrön keresztül zajlik, különösen a víztartó rendszerben. Részben közvetlenül a podia biztosítja azokat a fajokat is, amelyek rendelkeznek vele, de a nagy igényű, nagy fajokat gyakran speciálisabb légzőszervekkel látják el : arboreszcens szervek bizonyos tengeri uborka rendekben, kopoltyúk néhány rendszeres tengeri sünben ( Echinacea ), légzőszervek néhány tengeri csillagban papulák, törékeny csillagokban a kopoltyúbursa.

Rekordok

A leghosszabb ismert tüskésbőrű kétségtelenül a kígyó alakú tengeri uborka, a Synapta maculata , amely akár 3  m hosszú is lehet, csak néhány centiméter széles (és nagyon korlátozott súlyú, sűrűsége alig nagyobb, mint a vízé). A legnehezebb tüskésbőrűek eléri a 6  kg-ot  : ezt a súlyt a Thromidia nemzetség egyes csillagaiban és az óriás tengeri uborka Thelenota anax-ban mértük .

A legmélyebben élő tüskésbőrű kétségtelenül tengeri uborka, a Myriotrochus bruuni faj 10 687 méter mélyen gyűlt össze a Mariana-árokban .

Kevés tüskésbőrű veszélyes az emberre: csak egy vagy két mérgező tengeri csillagról (különösen az Acanthaster planci ) és néhány tengeri sün családról ( Diadematidae , Echinothuriidae és Toxopneustidae ) tudunk : csak egy tengeri sünfajra lehet képes alkalmanként emberre végzetes, a Toxopneustes pileolus tengeri sün .

Nehéz globálisan meghatározni a legelterjedtebb tüskésbőrű fajokat, annál is inkább, mivel tanácsos lenne megkülönböztetni a számokat (apró fajokat értékelve) és a biomasszát; azonban a törékeny Ophiactis savignyi csillagot , amely nagyon általános és képes az ivartalan módon szaporodni, a földgömb szinte minden tengerén rögzítik. Láthatóbb , a legkönnyebben előforduló homokos tüskésbőr valószínűleg az Echinometra mathaei trópusi tengeri sün , amely a Vörös-tengertől Kaliforniáig rendkívül bőséges. Számos szakadékfajnak azonban kétségtelenül még nagyobb az elterjedése és száma, a kihasználható felületek sokkal nagyobbak.

Végül jelenleg csak egy nyílt tengeri faj ismeretes , vagyis állandóan a vízoszlopban él, anélkül, hogy valaha is a fenékre szállna : a rejtélyes tengeri uborka Pelagothuria natatrix . Ezen a nagyon különleges fajon kívül csak néhány tengeri uborka és krinoid képes úszni.

Filogenetikai eredet

A tüskésbőrűek legrégebben dokumentált kövületei -525 millió évvel ezelőttre nyúlnak vissza ( Alsó-Kambrium ), de más, hozzájuk hasonlító kövületek még idősebbek lehetnek.

Az echinodermák kétoldalú szimmetriájú formákból, heterosztélekből származnak. Úgy tűnik, hogy a pentaradiális szimmetria nem azonnal rákényszerítette magát, az Ediacara prekambriumi formája ( Tribrachidium ) valóban háromrétegű, de az echinodermákhoz való tartozása nagyon ellentmondásos; A homalozoa a kambriumi tűnik időközben kétoldali szimmetriájú állatok, de a felvétel között tüskésbőrűek is néha megkérdőjelezhető, a csoport azzal vádolja néhány lenni parafiletikus. A legrégebbi, pentaradiális szimmetriával rendelkező állatok az Arkarua , amelyet nyomokban találtak az Ediacaran üledékeiben (kb. -560 millió évvel ezelőtt), de csontvázukat nem úgy tűnik, hogy strukturálná egy sztereóma , ez a tulajdonság általában jellemző a tüskésbőrűekre (és nem ismert más ismertet). kivétel, ellentétben a pentaradiális szimmetriával). A carpoid taxont ( amely a homalozoa mitrális csoportjába tartozik ) szintén nehéz megtalálni: az Ordovician furcsa formája, hogy egyes tudósok a primitív akkordák közé sorolják. Néhány legrégebbi formák suspensivorous kocsánytalan szervezetek és tartalmazzák eocrinoids , cystoids és blastoids , ami nagyon bőséges a paleozoikum de eltűnt a szilur , karbon és perm-triász kihalás ill .

Az összes mezozoikus és kenozoikus példány a jelenlegi öt osztályba tartozik, de a paleozoikus nyilvántartás más, kihalt osztályokba tartozó állatokat tartalmaz (legfeljebb 15). Több nagy tüskésbőrű klád tehát teljesen kihalt: a homalozoa ( kétoldalas szimmetriával rendelkező kambriumi állatok , egyetlen karral ellátva, amelyet aulakofórnak neveznek), a Helicoplacoidea (kambriumi tüskésbőrűek gömb formájában), a Cyclocystoidea (tamburinek formájában), Edrioasteroidea (kicsi ülőcsillagos állatok), Somasteroidea (első mozgó csillag alakú állatok), Ophiocistioidea (hosszú karú tüskés tengeri sünek fajtái), Eocrinoidea (hasonlítanak a cinoidákhoz, de differenciálatlan szár nélkül), a blastoidea (kocsányos dió formájúak) ) vagy akár a Cystoidea (kocsányos alakú alak). Ezen csoportok egyike sem ment át a perm-triász válságon , amely véget vetett a paleozoikum korszaknak .

Ezt követően azonban a tüskésbőrűek továbbra is bőséges nyomokat hagytak erősen mineralizált mészkővázuknak köszönhetően, különös tekintettel a krinoidok és a tengeri sünök csoportjaira , amelyek az Ordovicus óta vannak jelen és bőségesen a karbonból származnak , és amelyek kemény testei kiváló megkövesedést tesznek lehetővé ( ami például a tengeri uborka esetében nincs így ). Összesen 13 000 kihalt fajt azonosítottak (a ma élő mintegy 7000-hez képest).

A fő tüskésbőrű osztályok fosszilis nyilvántartásának relatív kronológiája
Vezetéknév Megjelenés Eltűnés Megjegyzések
Arkarua -635 millió évvel ezelőtt ( Ediacaran ) -542 millió évvel ezelőtt ( kambrium ) Az állapot még mindig bizonytalan, nincs sztereóma
Helicoplacoidea -530 Ma ( kambrium ) -516 Ma ( kambrium ) A szimmetria még nem érvényesült
Eocrinoidea -530 Ma ( kambrium ) -298 Ma ( szilur )
Homalozoa -510 Ma ( kambrium ) -300 Ma ( karbon ) státusz és konzisztencia megvitatása, kétoldalú szimmetria
Cystoidea -513 Ma ( kambrium ) -392 Ma ( karbon )
Edrioasteroidea -516 Ma ( kambrium ) -272 Ma ( permi )
Somasteroidea -490 Ma ( Ordović ) -350 Ma ( devon )
Cyclocystoidea -471 Ma ( Ordovician ) -379 Ma ( devon )
Blastoidea -488 Ma ( ordovián ) -252 Ma ( permi )
Rhombifera -460 ( Ordovician ) -390 Ma ( devon )
Ophiocistioidea -475 ( ordovián ) -254 Ma ( permi )
Crinoidea -470 Ma ( Ordovician ) jelenlegi Krinoidok és kómák
Echinoidea -450 Ma ( Ordović ) jelenlegi Tengeri sünök
Asteroidea -440 Ma ( ordovián ) jelenlegi Tengeri csillag
Ophiuroidea -440 Ma ( ordovián ) jelenlegi Törékeny csillagok
Holothuroidea ismeretlen (ritka kövületesedés) jelenlegi Tengeri uborka

Osztályozás

Tudománytörténet

Az egyik legrégebbi tudományos szövegek vonatkozó tüskésbőrűek nyúlik vissza, Arisztotelész , az ő története Animals (c. -343): ő írja le röviden tengeri csillag, és szélesebb körben tengeri sünök, és a nevek egy állat „tengeri uborka” nélkül leírja azt. (Ő hozza közelebb van a szivacsokhoz, mert olyan állatról van szó, amely értelmetlennek tűnik); ez a név később megmarad a tengeri uborka ( holothuroidea osztály ) megnevezéséhez. A filozófus nevét a tengeri sünök rágóapparátusának tulajdonítják, saját metaforáján keresztül: az „  Arisztotelész lámpása  ”. Európában Arisztotelész marad az ókor és a középkor legtöbb természettudományi értekezésének fő inspirálója, és idősebb Plinius ezt nyíltan ihleti, amikor a puhatestűiről (amelyek között tüskésbőrűket is számol) a Természettörténetének IX. Könyvében ( kb. 77).

A nyugati tudósok a reneszánszból kezdtek újra érdeklődni az tüskésbőrűek iránt, és 1553-ban Pierre Belon vetette fel először a tengeri uborka, a tengeri csillag és a tengeri sün közötti rokonságot. A felvilágosodás valódi előrelépést jelent  : 1751-ben a tengeri sünöknek, a holothuriaiaknak és a tengeri csillagoknak megvan a cikkük az Enciklopédiában , de még mindig habozás nélkül szétszórva és puhatestűek közé sorolva vannak. 1758-ban Carl Von Linnaeus sok fajt sorolt ​​fel Systema naturae-jában , mindegyiket egyetlen nemzetségbe ( Echinus , Holothuria stb.) Helyezve , mindig puhatestűek közé. Ez volt Jacob Theodor Klein , aki az első volt az ötlet, 1734-ben, a csoport a tengeri sünök már nincsenek közöttünk kagylók, de tengeri csillag, tengeri uborkák, törékeny csillagok és crinoids, néven „ tüskésbőrűek ”.   »(A kritérium a Pentaradié szervezeti terv); de csak Nathanael Gottfried Leske (1778) folytatta munkáját , majd Jean-Guillaume Bruguière 1791-ben rendszerezte, hogy a tüskésbőrű klád véglegesen beépüljön a tudományos osztályozásokba. 1801-ben ezt a csoportot Lamarck összehasonlította a cnidariánusokkal, akik osztoztak egy sugárirányú szervezési tervben ("tüskésbőrű sugárzókról" beszélt), amely osztályozás Louis Agassizig (az 1830-as évekig) tartott, mire az embriológiai adatok a távoli helyzetet bizonyítják. ezen csoportok közül. A XIX .  Század elején számos tudományos felfedező néhány évtized alatt tucatnyi új fajt írt le, amelyeket gyorsan új nemzetségekre, családokra és rendekre osztottak fel. Az 1880-as években megjelent a HMS Challenger felfedező útjának tudományos eredményeinek 1873-76-os évekbeli vastag kötete, amely a Challenger expedícióját követte , és amely hatalmas mennyiségű új taxon leírását tette lehetővé, különösen mély vízben. Az első tudományos filogenetikai művek a század közepétől jelentek meg ( Louis Agassiz és Edouard Desor esetében a tengeri sünök esetében). Mortensen 1928 és 1951 között ösztönözte ( Echinoidea monográfiája ), a csontváz-kritériumokat kezdték előnyben részesíteni az tüskésbőrűek osztályozása során (tengeri csillagokban és törékeny csillagokban, valamint tengeri uborkákban lévő tüskék alapján), lehetővé téve a kövületek és a természettudósok összefogását. osztályozások. Mortensen mellett számos fontos monográfia jelezte így a XX .  Század első felét , mint a Meglévő Crinoidea Austin H. Clark (1915-ből származó) monográfiája vagy Walter K. Fisher (1906-1940) Tengeri csillag-monográfiák .

A tudományos tüskésbőrűek 1963-ban szentelték magukat a washingtoni szervezéssel az első Echinodermata élettani szimpóziumára (eredetileg a XVI . Nemzetközi Állattani Kongresszus folytatásának ). 1968-tól az echinodermákkal foglalkozó biológusok közösségét a The Echinoderm Newsletter hozta össze, külön folyóirat hiányában (ellentétben az élet többi ágával), majd az Echinoderm Studies folytatta 1983-tól 2001-ig, majd az SPC Beche-de- mer Tájékoztató 1990-ből (pontosabban a tengeri uborkának szentelve). Az alkalmi, félig rendszeres kiadványok azonban lehetővé teszik a kutatás előrehaladásának alapkövének létrehozását, mint például az Echinodermák , az Echinoderm Nutrition vagy az ehető tengeri sünök . 1999- ben az Echinoid Directory volt az első weboldal, amely tartalmazta a szakemberek által fenntartott referenciaadatbázist, amely lehetővé tette különösen a taxonómia homogenizálását; ezt az adatbázist 2008-ban integrálták a tengeri fajok világregiszterébe, az összes tüskésbőrű (és az összes többi tengeri élővilág) csoportosításával, amely továbbra is a referencia online adatbázist alkotja.

Jelenleg mintegy 7000 élő tüskésbőrű faj ismert. A legkülönbözőbb csoport a törékeny csillagoké, közel 2100 fajjal, megelőzve a tengeri csillagokat (körülbelül 1900 faj), majd a tengeri uborkákat (körülbelül 1250 fajok), a tengeri sünöket (950 fajok) és a krinoidokat (600 fajok). Azonban éppen a tengeri sünök rendelkeznek a legnagyobb filogenetikai sokféleséggel, 16 aktuális renddel (és több mint 70 családdal, amelyek mind eredeti szervezeti tervek), megelőzve a csillagokat (8 rend), a tengeri uborkát (7), a törékeny csillagokat ( 6 rend) és krinoidok (4 rendelés).

Körülbelül ezer faj megfigyelhető szabad szemmel a világon (1137 faj szerepel az iNaturalist együttműködési oldalon ), a többiek közül a választás apró, rejtélyes vagy szakadék.

A jelenlegi osztályozások

A Tengeri Fajok Világregisztere szerint (2013. augusztus 28.)  :

Az ITIS szerint (2013. augusztus 28.)  :

Az NCBI szerint (2013. augusztus 28.)  :


Teljes osztályozás, beleértve a fosszilis csoportokat is, a BioLib szerint (2018. január 5.)  :

  • altörzs blastozoa megszórjuk 1973 †
  • Crinozoa Matsumoto alágazat , 1929
  • Echinozoa von Zittel 1895 alágazat
  • Homalozoa Whitehouse alágazat 1941 †
  • nemzetség Ctenoimbricata Zamora, Rahman & Smith, 2012 †
  • Oryctoconus Colchen és Ubaghs nemzetség , 1970 †


    • A tüskésbőrűek helye az állatvilágban

    Helyezzük a Echinodermata az állatvilágban
    > Egysejtű prokarióták (sejt sejtmag nélkül)   ♦ tüskésbőrűek  : tengeri sünök , krinoidok , tengeri uborka , tengeri csillag és törékeny csillag   ♦ Kagylók (kagylók)    
    > Egysejtű eukarióták (sejtmagok)   ♦ Haslábúak ( csigák , csigák stb.)
    > Szivacsok (többsejtű organizmus) ♦ Puhatestűek ♦ Fejlábúak ( polipok , tintahalak )
    > Polip  : hidra , korall és medúza  
    > Kétoldalú férgek (mozgékonyság és emésztőrendszer)     ♦ Trilobiták (2–24 láb - kihalt)
    > Agnathiás hal (állkapocs nélküli) ♦ Olyan primitív ízeltlábúak, mint a myriapodák (sok láb)   ♦ Decapods  : rákok és rákok (tíz láb)
    > Hal primitív ( porcos halak ) ♦ Pókfélék  : pókok , skorpiók és atkák (nyolc láb) ♦ Szitakötők
    > Tipikus hal ( csontos hal ) ♦ Kígyók > Hatlapúak ( hatlábúak )  : Apterygota típusú rovarok (primitívek szárnyak nélkül)   ♦ Csótányok , köpenyek , termeszek
    > Sarcopterygii típusú halak (húsos uszonyokkal) ♦ dinoszauruszok (kihalt) ♦ Orthoptera ( szöcskék , tücskök )
    > Primitív tetrapodák ( kétéltűek ) ♦ Krokodilok ♦ Marsupials ♦ Hemiptera ( poloska , kabóca stb.)
    > Primitív hüllők ( gyík típusú amnióták )   ♦ Teknősök ♦ Rovarevők ( vakondok , sündisznók stb.) ♦ Bogarak ( bogarak , katicabogarak stb.)
      ♦ Madarak ♦ denevérek (denevérek) ♦ Hymenoptera ( méhek , darazsak , hangyák )
      ♦ Prímások ♦ Diptera (legyek)
      > Primitív emlősök, egyrétegűek   ♦ Rágcsálók és nyúlfélék (nyulak) ♦ Lepidoptera (lepkék)
    ♦ Húsevők ♦
    ♦ patások ♦
     

    A tüskésbőrűek filogenitása Telford és munkatársai szerint. 2014:

    Bilateria

    Xenacoelomorpha Proporus sp.png


    Nephrozoa
    Deuterostomia

    Chordates (beleértve a gerinceseket)Cyprinus carpio3.jpg


    Echinodermata

    Echinozoa

    Holothuroidea Holothuria hilla.jpg



    Echinoidea Tripneustes ventricosus (Nyugat-Indiai-tengeri tojás) edit.jpg



    Asterozoa

    Ophiuroidea Amphiodia pulchella.jpg



    Asteroidea Fromia indica HI09-0187.JPG





    Crinoidea Ptilometra macronema.jpg




    Protostomia

    Ecdysozoa Hosszú orrú zsizska edit.jpg



    Spiralia Grapevinesnail 01.jpg





    A kultúrában

    A kizárólag tengeri állatok és megkülönböztetett fej nélkül az tüskésbőrűek egy olyan biológiai csoportot alkotnak, amely a nyugati kultúrában kevéssé képviselteti magát, mivel nem túl antropomorf. Ezek azonban (korlátozott tudományos és ortográfiai szigorral) megjelennek Jules Verne híres víz alatti regényében , a Húszezer liga a tenger alatt  : „Tüskésbőrűekben tüskés borítékuk, figyelemreméltó csillagaik, pantakrinjaik, komócuk, aszterofonjaik, tengeri sünök, holoturianusaik figyelemre méltó stb. e csoport teljes egyedgyűjteményét jelentették. "

    Az echinodermák inspirációs forrást jelentenek a biomimikriához és a biológiai anyagok tudományához is.

    Függelékek

    Kapcsolódó cikkek

    Bibliográfia

    Rendszertani hivatkozások

    Külső linkek

    Megjegyzések és hivatkozások

    1. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1806 WoRMS taxon részletei
    2. . Nem fenntartjuk az oldal által javasolt osztályozást, amely nem egyetértő.
    3. .
    4. Tree of Life webprojekt , elérhető 2014. március 2-án
    5. (in) "  Echinodermata: Morphology  " , az UCMP.Berkeley.edu oldalon (hozzáférés: 2013. december 19. ) .
    6. E. Tortonese & C. Vadon, „  Tengeri sünök és tengeri uborka (tüskésbőrűek)  ” , www.fao.org .
    7. Alain Guille , Pierre Laboute és Jean-Louis Menou , Útmutató tengeri csillagokhoz, tengeri sünökhöz és más tüskésbőrűekhez Új-Kaledónia lagúnájában ( ORSTOM),1986, 244  p. ( online olvasás ).
    8. Rich Mooi & Bruno David (2000) "Mit mond a csontváz homológiák új modellje az aszterida evolúcióról" amerikai zoológus 40: 326-339.
    9. "  Madreporite  " , az Echinologián .
    10. (in) „  A belső szervek  ” az a Echinoid Directory a Természettudományi Múzeum .
    11. .
    12. .
    13. (a) Paola Rinelli , „  A szintézist a tüskésbőrű élővilágát a Tirrén tenger  ” , Rapp. Comm. int. Földközi-tenger , vol.  35,1998( online olvasás ).
    14. Chantal Conand, Sonia Ribes-Beaudemoulin, Florence Trentin, Thierry Mulochau és Émilie Boissin, tengeri sünök, tengeri csillagok és egyéb tüskésbőrűek: Reunion biológiai sokfélesége , Reunion, Les éditions du Cyclone,2016, 168  p. ( ISBN  979-10-94397-04-6 ).
    15. (in) FR Lillie, "  A spermiumok ereje az Arbacia megtermékenyítő hígításaiban  " , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol.  1, n o  3,1915. március, P.  156–60 ( PMID  16575966 , PMCID  1090763 , DOI  10.1073 / pnas.1.3.156 )
    16. (a) MV Inamdar, T Kim, YK Chung, et al. , „  A spermium kemokinézisének értékelése a tengeri sün tojás zselés rétegének való kitettséggel és resact: mikrofluidikus kísérlet és numerikus vizsgálat .  » , J. Exp. Biol. , vol.  210, n o  Pt 21,2007. november, P.  3805–20 ( PMID  17951422 , DOI  10.1242 / jeb.005439 , online olvasás )
    17. (in) "  Szaporodás és élettörténet  " , a Természettudományi Múzeum Echinoid Directory-ján .
    18. (in) S. Ooka , Mr. Takeda úr Komatsu és C. Conand , "A szexuális szaporodás a kis fissiparous Seastar aquilonastra conandae (Asteroidea: asterinidae) Reunion Island" Larry G. Harris, S. Anne Böttger, Charles W. Walker és Michael P. Lesser, Echinoderms: Durham: A 12. Nemzetközi Echinoderm Konferencia anyagai, 2006. augusztus 7–11., Durham, New Hampshire, USA , London, Taylor & Francis,2010, 467-472  p. ( ISBN  978-0-415-40819-6 , DOI  10.1201 / 9780203869543-c72 , online olvasás ).
    19. .
    20. .
    21. Cohen-Rengifo, M., Moureaux, C., Dubois, P., & Flammang, P. (2017). A Paracentrotus lividus tengeri sün kötődési képessége a tengervíz sebességének tartományában a teszt morfológiájához és a cső talpának mechanikai tulajdonságaihoz viszonyítva . Tengeri biológia, 164 (4), 79 | absztrakt
    22. .
    25. (in) „  Életmód - clypeasteroida  ” on a Echinoid Directory a Természettudományi Múzeum .
    27. .
    28. Philip Bourjon, "  Synapta maculata  " a tenger alatt (hozzáférés: 2013. december 6. ) .
    29. .
    30. (in) "  Thelenota anax  " a sealifebase.org oldalon .
    31. .
    32. .
    33. Philippe Le Granché és Frédéric Ducarme, "  Echinometra mathaei (Blainville, 1825)  " , a DORIS- on ( MNHN ),2016. október 4.
    35. .
    36. (in) Mr. Reich "  Hány faj fosszilis holothurians vannak?  » , Tüskésbőrűek a változó világban ,2013( ISBN  978-1-138-00010-0 ).
    37. Arisztotelész , Állattörténet , vol.  IV.Kr. E. 343 J.-C.( online olvasás ).
    38. Idősebb Plinius , Természettudomány , 1. évf.  IX,77( online olvasás ).
    39. (in) AV Smirnov, "  A Holothuroidea osztály rendszere  " , Paleontological Journal , vol.  46, n o  8,2012( DOI  10.1134 / s0031030112080126 , olvassa el online ).
    40. Daubenton , Jaucourt , The Encyclopedia , 1 st  Edition, 1751 (11. kötet, p.  716-718 ). online olvasni .
    41. (a) John M. Lawrence , tengeri sünök: Biológiai és Ökológiai , London, Elsevier ,2013( online olvasás )
    42. .
    43. (in) "  The Echinoderm Newsletter Archive  " a marinespecies.org/echinodermfiles oldalon .
    44. (en) Alexander Ziegler , Michel Jangoux , Georgy Mirantsev és Andreas Kroh , „  A találkozók, az echinodermáknak szentelt kiadványsorozatok és digitális források történelmi vonatkozásai  ” , Zoosystematics and Evolution , vol.  90, n o  1,2014, P.  45–56 ( DOI  10.3897 / zse.90.7201 , online olvasás ).
    45. .
    46. A tengeri fajok világregisztere, hozzáférés: 2018. március 24
    47. "  Megfigyelések> Echinodermák  " , az iNaturalist oldalon ,2020. november 15.
    48. A tengeri fajok világregisztere, hozzáférés: 2013. augusztus 28
    49. ITIS , hozzáférés: 2013. augusztus 28
    50. NCBI , hozzáférés: 2013. augusztus 28
    51. BioLib , 2018. január 5.
    52. MJ Telford , CJ Lowe , CB Cameron , O. Ortega-Martinez , J. Aronowicz , P. Oliveri és RR Copley , „  Az echinoderm osztályviszonyok filogenomikus elemzése támogatja Asterozoát  ”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol.  281, n o  17862014, P.  20140479–20140479 ( DOI  10.1098 / rspb.2014.0479 )
    53. Ferrario, C., Leggio, L., Leone, R., Di Benedetto, C., Guidetti, L., Coccè, V., ... & Sugni, M. (2017). Tengeri eredetű kollagén biológiai anyagok tüskésbőrű kötőszövetekből . Tengeri környezeti kutatás, 128, 46-57.