Kölcsönösség (biológia)

A kölcsönösség egy olyan biológiai interakciós reaktivitás, amely előnyöket, jövedelmet és nyereséget jelent az evolúció szelektív értéke szempontjából . Ez előnyökkel jár a védelem, a szétszóródás, a tápanyagok bevitele vagy a beporzás szempontjából.

A kölcsönösség a kölcsönhatásnak nevezett kölcsönhatásnak felel meg, kölcsönös előnyökkel.

A spiritualizmus típusú interakcióban a két egyén közötti kapcsolat létrejön anélkül, hogy a kapcsolat kötelező lenne, ami azt jelenti, hogy az egyének túlélése nem függ ettől az interakciótól.

A kölcsönösség összekeverhető két másik biológiai interakcióval, nevezetesen a szimbiózissal és a kommenzalizmussal .

A szimbiózis a kölcsönösség kölcsönhatásának sajátos formája, ahol a kapcsolat kötelező vagy állandó az organizmusok számára (az angolszász szakirodalomban a szimbiózis kifejezést két szervezet közötti tartós kölcsönhatás kijelölésére használják, anélkül, hogy befolyásolnák őket) . A komenzalizmus interspecifikus biológiai kölcsönhatás, nem kölcsönös előnyökkel, ahol a kapcsolat a kommenzális organizmus számára előnyös, a másik szervezet számára semleges.

A kölcsönös interakció szimbiózissá fejlődhet, amikor az egyik szervezet ettől az asszociációtól válik függővé, és így az interakció feltételezi az egyének létét.

A szigorú értelemben vett kommenzalizmusnál markánsabban a két társult fajban koevolúció van, mert az egyik módosítása markánsabban befolyásolhatja a másik túlélését és / vagy szaporodását.

Evolúciós szinten valószínűleg sok kölcsönös kapcsolat ragadozó-zsákmány vagy gazda-parazita kölcsönhatásból ered . A föld minden élő szervezete élete során legalább egy kölcsönös kölcsönhatásban vesz részt.

Történelem

A belga paleontológus és zoológus Pierre-Joseph van Beneden azáltal, hogy a szintézis munkája Albert Bernhard Frank és Anton de Bary a szimbiózis a zuzmók, mint a munka- német zoológus, javasolja a kifejezés a kölcsönösség a megkezdéséről, hogy az a társadalmi és gazdasági mező ( társadalmi kölcsönösség ).

A kölcsönösségek típusai

A kölcsönösségnek két fő típusa van.

A kölcsönösség "munkamegosztás nélkül"

Ez a fajta kölcsönösség magában foglalja egy olyan stratégia bevezetését, amely hatékonyabb, ha több különböző fajba tartozó egyed összejön. Erre a stratégiára példa a mulleri mimika a trópusi lepkékben, a Heliconius melpomene és a Heliconius erato . Ez a két faj mérgező és hasonló színű. Ez a mimika mindkét faj számára előnyös, mivel a ragadozó gyorsabban megtanulja, hogy ne fogyasszon ilyen színű zsákmányt, ezért csökken a két faj elleni támadások gyakorisága.

Szolgáltatások cseréje

Minden egyén szolgáltatást nyújt, és jutalmat nyer belőle. Ez a fajta kölcsönösség akkor jön létre, amikor az interakció előnyei meghaladják az interakció létrehozásának költségeit a két faj számára. Ez a kölcsönhatás idővel tartós lehet ( Symbiosis ) vagy átmeneti. Érdekkonfliktusok merülhetnek fel, amikor egy "csaló" megpróbálja maximalizálni ezeket az előnyöket és minimalizálni a költségeket, a többi faj kárára.

Ez lehet védelmi kölcsönösség, például:

A tengeri kökörcsin és a bohóchal kapcsolata . A hal testén egy védő nyálka segít elviselni a kökörcsin által termelt mérget. A halak a kökörcsin belül találnak menedéket. Cserébe a bohóchal csaliként vonzhatja a kökörcsin zsákmányát. Anemone-t is megvédheti bizonyos halak támadásaival szemben, amelyek legelnek a kökörcsinben.
Kapcsolat az akác egyes fajai és a hangyák között : a fa táplálja és elhelyezi azokat a hangyákat, amelyek megvédik a ragadozók és a versengő növények ellen.

Ez lehet közlekedési kölcsönösség is:

Beporzása zárvatermők által rovarok vagy más állatok.
A magok szétszórása madarak által.

Van olyan kölcsönösség is, amely előnyökkel jár a táplálkozás terén, például:

A mycorrhizák a gombák és a növényi gyökerek közötti kapcsolat eredménye. Ebben az összefüggésben a gomba hifái megtelepítik a növény gyökereit, és segítenek a talajban található ásványi sók megszerzésében. Cserébe a gomba a növény fotoszintéziséből származik , amelynek túléléséhez elengedhetetlen energiában ( szénhidrátokban ) gazdag szerves anyag van .
A nitrogén baktériumok általi rögzítése a hüvelyesek csomópontjában .
Az emésztést a cellulóz által mikroorganizmusok a belekben a kérődzők és termeszek . Az alacsonyabb termeszek kevés cellulázt termelnek a cellulóz emésztéséhez, miközben általában kizárólag fával táplálkoznak. A fa asszimilációja tehát a bendőben jelen levő mikroorganizmusoknak: baktériumoknak, archabaktériumoknak és protozoonoknak köszönhetően lehetséges (példa: Trychonympha agilis , jelzálogatott protozoák szintetizáló cellulázok). a náluk magasabb termeszek változatosabb táplálékkal rendelkeznek, és nincsenek kezdőseik , másrészt gyakran együtt vannak a cellulázt előállító gombákkal ( Termitomyces ).

Kölcsönös kapcsolat kialakítása

A kölcsönösség akkor jelenik meg, amikor két vagy több faj egyedei profitálnak a másik jelenlétéből és / vagy tevékenységéből. Az egyesület lehetővé teszi funkcióik kiegészítését, és ezáltal új erőforrások kiaknázását vagy versenyképesebbé válását, mint amilyenek önállóan lennének.

A kölcsönös kapcsolat létrejöttéhez szükséges, hogy a kapcsolat által megszerzett előny érdekes legyen a másik egyén által megtérült áru vagy szolgáltatás előállítási költségéhez képest.

A környezet heterogenitása megkönnyíti a kölcsönösség megjelenését, növelve a biológiai sokféleséget és következésképpen az asszociációk lehetőségeit. Azt is mondhatjuk, hogy a kölcsönösség megteremtése egy ökoszisztémában növeli annak termelékenységét , mivel a fajok hatékonyabban használják fel az erőforrásokat.

A kölcsönös kapcsolat bomlása

A kölcsönös kölcsönhatás idővel kialakul, és különböző mechanizmusok útján is széteshet:

Vissza az autonómiához

Ha a kapcsolat költségesebbé válik, mint hasznossá válik, az interakció egyharmada megszakíthatja a kapcsolatokat. Ez akkor fordulhat elő, ha a társ alig vagy nehezen megtalálható, ha a pár gyenge teljesítménye van, vagy ha az előny könnyebben elérhetővé válik a környezetben. Például a gombákkal szimbiózisban szenvedő mycorrhizális növények kijuthatnak ebből a kölcsönhatásból, ha a talaj elegendő tápanyagban gazdag .

Az is lehetséges, hogy a harmadik felek egyike hatékonyabb vagy a helyzetnek jobban megfelelő partnereket cserél.

Harmadik fél kihalása

A fajok kihalása olyan jelenség, amely különböző okok miatt fordulhat elő. Amikor fakultatív kölcsönösségről van szó, a nem kioltott harmadik fél kölcsönhatásokat létesíthet egy másik partnerrel, vagy másodlagos asszociációkat alakíthat ki, amelyek már jelen vannak. Valójában számos faj redundáns kölcsönhatásban áll egymással működésük biztosítása érdekében. A növényeknél gyakran több lehetséges beporzó faj van , így ha valamelyik kihal, a beporzási funkciót továbbra is elvégezheti egy másik faj. Például a hawaii 'ie'ie ( Freycinetia arborea ) növényt korábban endemikus madarak megporozták, amelyek kihaltak, és a japán Zosterops madár (Zosterops japonicus) vette át a beporzási funkció biztosítását.

Fejlődés az operatív interakció felé

Ha kölcsönhatás áll fenn az ellátások visszaszerzésének költségeivel, fennáll a lehetősége a „csalásra”. Ez a kapcsolat élősködővé válhat azon harmadik felek egyikével, akik részesülnek az interakcióban anélkül, hogy előnyöket nyújtanának partnereik számára. Ezek a jelenségek azonban csak ritkán fordulnak elő. Vannak olyan esetek, amikor a kölcsönösség már nagyon alacsony, így nincs értelme csalni. Más esetekben a harmadik felek egyike megválaszthatja partnerét, vagy szankcionálhatja azt az egyént, aki nem gyakorolja a viszonosságot.

A kölcsönös interakciók matematikai modellezése

A Lotka-Volterra modell alapján

A kölcsönös kölcsönhatások legegyszerűbb kifejezése a Lotka-Volterra modellből írható le . A Volterra bizonyítja, hogy a biológiai asszociációk általában differenciálegyenletekké forródnak le. Tehát az 1. faj dN-jének növekedése e faj növekedésének és a 2. fajokkal való kölcsönhatásának a függvénye.

${\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} + a_ {1} N_ {1} N_ {2}}$

${\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} + a_ {2} N_ {2} N_ {1}}$

Val vel:

N1 és N2 az 1. és 2. faj populációjának N-száma ,
r1 és r2 a populációk belső növekedési üteme,
Az α1 és α2 a két populáció, különféle fajok közötti kölcsönhatások miatti variációkat képviseli.

Ezeknek az együtthatóknak a jelei lehetővé teszik annak megállapítását, hogy a populáció növekszik-e vagy csökken, van-e ellentét vagy kölcsönösség.

A kölcsönösség esetében:

A kötelező r1 és r2 negatív, α1 és α2 pozitív;
Akkor választható, ha r1 és r2 pozitív, α1 és α2 pozitív.

Ha azonban minden paraméter pozitív, akkor a növekedés korlátlan. Ez nem valószínű a természetes populációk esetében, amelyek a rendelkezésre álló, nem végtelen élelmiszer-erőforrásoktól függenek. Ezen túlmenően ez az egyenlet azt feltételezi, hogy a két populáció számának növekedése az optimális költség / haszon egyensúly következménye az egyéni szinten, és nem veszi figyelembe a kölcsönösség nem elhanyagolható költségeit (nehéz meghatározni) sem.

A logisztikai növekedési modell alapján

Ezen tényezők figyelembevételéhez használhatjuk a May (1981) által javasolt dualista modellt.

A két javasolt egyenlet két faj kölcsönhatását írja le, és egy logisztikai növekedési modellen alapul, amelyhez hozzáadtak egy további kifejezést, amely a kölcsönös előnyöket képviseli. Mivel a kölcsönös kölcsönhatás mindkét faj számára előnyös, ez az additív kifejezés mindig pozitív kifejezésként járul hozzá a teljes növekedési sebességhez. May egyenletei írhatók:

${\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} (1- {N_ {1} \ over K_ {1}}) + r_ {1} N_ {1} \ beta _ { 12} {N_ {2} \ felett K_ {1}}}$

${\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} (1- {N_ {2} \ over K_ {2}}) + r_ {2} N_ {2} \ beta _ { 21} {N_ {1} \ felett K_ {2}}}$

Val vel:

N1 és N2, az 1. és 2. faj populációjának N-száma,
r1 és r2 a populáció belső növekedési üteme,
K1 és K2 a terhelhetőség,
β12 az együttható, amely az N2-vel való kölcsönhatás N1 előnyét képviseli,
A β21 az az együttható, amely az N1-gyel való minden kölcsönhatás N2 előnyét képviseli.

A modell stabilitásának elemzése.

Feltéve, hogy minden paraméter pozitív, négy álló állapot található:

Teljes kihalás: N1 = 0, N2 = 0
Két részleges kihalás: N1 = K1, N2 = 0 és N1 = 0, N2 = K2
állandó perzisztens megoldás, stabil, ha a β12 és β21 kölcsönös együtthatók olyanok, hogy β12β21 <1. Ebben az esetben a lakosság korlátozott idő alatt éri el az új teherbíró képességet. Ellenkező esetben a rendszer instabil és korlátlanul növekszik.

May modelljének legfőbb hátránya, hogy a spiritualista kifejezés mindig pozitív, ez irreális, korlátlan növekedéshez vezethet, mint az egyszerű modellben.

A II. Típusú funkcionális válasz modell alapján

Wright (1989) stratégiákat javasolt a korlátlan növekedés elkerülésére. Matematikai elmélete egy egyszerű kétfajta modell előfeltételén alapszik, amely figyelembe veszi a kezelési idő korlátozásai miatti telítettséget, a TH-t, amely a kölcsönös interakció által előállított (élelmiszer) erőforrások feldolgozásához szükséges idő. Ebben az egyenletben a kölcsönös kölcsönhatás a II. Típusú funkcionális válaszként szerepel. Ez a modell leírható: ${\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} - \ alpha _ {1} N_ {1} ^ {2} + {abN_ {1} N_ {2} \ több mint 1+ aN_ {2} T_ {H}}}$

${\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} - \ alpha _ {2} N_ {2} ^ {2} + {abN_ {1} N_ {2} \ több mint 1+ aN_ {1} T_ {H}}}$

Val vel:

a a tényleges keresési arány,
b olyan együttható, amely figyelembe veszi az 1. és 2. faj egyedei közötti találkozások arányát,
TH, amely megfelel az erőforrások feldolgozásához szükséges időnek.

A kölcsönösségnek két lehetséges esete van a belső növekedési sebesség (r) jeleitől függően.

Opcionális kölcsönösség: Ha r pozitív, a rendszer soha nem kapcsol ki, mert az egyenlet összes feltétele pozitív.

Kötelező kölcsönösség: Ha r negatív, akkor a megélhetéshez elengedhetetlen a kölcsönös interakció (mindig pozitív).

Modellstabilitási elemzés

Ez a modell a paraméterek értékétől függően eltérő dinamikával rendelkezik.

Opcionális kölcsönösség: Csak egy stabil megoldás létezik, amely megegyezik a terhelhetőséggel.

Kötelező kölcsönösség: - Kihalás: ha a két belső növekedési ráta negatív (kötelező kettős kölcsönösség), akkor stabil megoldás. - Perzisztencia: nagy népességértékek és a két vonzerőmedencét elválasztó nyeregpont esetén.

A II. Típusú modell megmutatja az interakciós hálózat felépítésének fontosságát a fajok közötti verseny minimalizálása és a biodiverzitás növelése érdekében.

Hivatkozások

DH. Janzen, A kölcsönösségek természettörténete , A kölcsönösség biológiája, 1985, p. 40-99
Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten , Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, pp. 123-200
Anton de Bary, De la symbiose , Revue internationale des sciences, III, 1879, pp. 301-309
Pierre-Joseph Van Beneden, Les Commensaux és paraziták az állatvilágban , 2 a szerk. Baillière, 1878; 1 st ed., 1875
Fisher, RA, " A természetes szelekció genetikai elmélete ", Clarendon Press, Oxford ,1930, 146. o
E. G. LEIGH Jr. " A kölcsönösség evolúciója ", Journal of Evolutionary Biology ,2010
Judith L. Bronstein, " kölcsönösség ", Oxford University Press ,2015
JH Cushmanet és AJ Beattie, Kölcsönösségek: a vendéglátók és a látogatók számára nyújtott előnyök felmérése , Trends (folyóiratok) (en) in Ecology & Evolution, n ° 6, 1991, p.193-197
" Hogyan vezet egy fa a hangyákat rabszolgaságba " , a passeurdesciences.blog.lemonde.fr oldalon ,2013. november 20.
(a) Judith L. Bronstein , " A költségek kölcsönösség " , integratív és összehasonlító Biology , Vol. 41, n o 4,1 st augusztus 2001, P. 825–839 ( ISSN 1540-7063 , DOI 10.1093 / icb / 41.4.825 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )
(in) Boza Gergely, "A környezeti heterogenitás és a kölcsönösség alakulása " , ökológiai komplexitás ,2004( online olvasás )
(en) Joel L. Sachs és Ellen L. Simms, „A kölcsönösség lebontásának útjai ” , Trendek az ökológiában és evolúcióban , 2006. október, 21. kötet, 10. szám, p. 585-592 ( online olvasás )
Paul Alan Cox , „ A hawaii madárfaj kihalása az ieie, a Freycinetia arborea beporzóinak cseréjéből eredt ”, Oikos , vol. 41, n o 21983, P. 195–199 ( ISSN 0030-1299 , DOI 10.2307 / 3544263 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )
(a) Judith L. Bronstein , " A kiaknázása mutualisms " , Ecology Letters , vol. 4, n o 3,2001, P. 277-287 ( ISSN 1461-0248 , DOI 10,1046 / j.1461-0248.2001.00218.x , olvasható online , elérhető január 5, 2020 )
(en) José J. Ramasco , José María Iriondo , Javier Galeano és Javier García-Algarra , „ A népesedési dinamika egyszerű és korlátozott modellje a kölcsönös hálózatok számára ” , Networks and Heterogeneous Media , vol. 10, n o 1,2015. február, P. 53–70 ( ISSN 1556-1801 , DOI 10.3934 / nhm.2015.10.53 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )
Olivier Perru , " A kölcsönös populációk növekedésének modellezése: összetett tudományos kérdés ", Philosophia Scientae , n os 15-3,1 st október 2011, P. 223–251 ( ISSN 1281-2463 és 1775-4283 , DOI 10.4000 / philosophiascientiae.697 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )
May, R., 1981. Két egymásra ható populáció modelljei. In: Május, RM, Elméleti ökológia. Alapelvek és alkalmazások, 2. kiadás pp. 78–104.
(en) Javier García-Algarra , Javier Galeano , Juan Manuel Pastor és José María Iriondo , „ A logisztikai megközelítés újragondolása a kölcsönös interakciók népességdinamikájához ” , Journal of Theoretical Biology , vol. 363,2014. december, P. 332–343 ( DOI 10.1016 / j.jtbi.2014.08.039 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )
(in) David Hamilton Wright , " A kezelési időt magában foglaló kölcsönösség egyszerű, stabil modellje " , The American Naturalist , vol. 134, n o 4,1989. október, P. 664-667 ( ISSN 0003-0147 és 1537-5323 , DOI 10.1086 / 285003 , online olvasás , hozzáférés : 2020. január 5. )

Külső linkek

Kölcsönös támogatás (lásd Esszé adományozás által Marcel Mauss ): Eredeti szöveg
Kelljen , angol nyelvű közlemény növényi intelligencia: a szolidaritás és a kölcsönösség által Ricardo Costa