A mikorrhiza (a görög MYCO „gomba” és rhiza , „root”, a bevezetett kifejezés 1885-ben a botanikus Albert Bernhard Frank ) az eredménye a szimbiotikus szövetség , az úgynevezett mikorrhizálás között gombák és a gyökereket a növény . A mikorrhiza az edaphon és a rizoszféra egyik fő alkotóeleme .
Ebben általában nem specifikus Association, a spórák egy mikorrhizás vagy mikorrhizás gomba (a görög MYCO , rhiza és Genos , „előidézve a”, szó, amely okot ad mycorrhiza) terjesztik a szél ( anemochoria ), az eső ( hydrochorie ) vagy állati ürülékkel ( endozoochory ) csíráznak, és a micélium hifáit eredményezik, amelyek a növény gyökereit kolonizálják. Ezeket a gyökérhifákat különböztetik meg az extraradikuláris hifáktól, amelyek szintén több centiméteren keresztül a gyökéren kívül nőnek , a gazdanövény gyökérrendszere körüli talajt kutatják . Az úgynevezett gomba, amelyet a lábával és a kalapjával szednek, csak a micélium, a sporofor "gyümölcsösödése" , ahol a nemi szaporodás zajlik . A hifák finom szálakként jelennek meg, amelyek nagyon nagy mennyiségű talaj (ezer méter micéliumos szálak és egy méter gyökér) feltárására képesek .
A mikorrhiza kapcsolat szimbiotikus típusú , de a kapcsolat egyensúlyhiányát kiválthatja a két partner egyikének gyengesége, az asszociáció ekkor képes elcsúszni a kölcsönösség-parazitizmus kontinuum mentén. A gomba ezután segíthet a gazdája necromassájának újrahasznosításában is , két utóda érdekében.
Míg a növény által használt kutatási felületet csak a csírázás időszakában 10-gyel szorozzuk meg az aktív gyökérszőrökkel , addig ezt a 10000-zal megszorozzuk a mikorrhizáknak (száz milliméter átmérőjű szálaknak) köszönhetően, amelyek megkötésének energiaköltsége van százszor kevesebb, mint a gyökerek. A gyökérszőrzet működőképes marad néhány nem mycorrhizás felnőtt növénycsoportban (kevesebb mint 10%), amelyek másodlagosan elvesztették a gombás asszociációt, és több mint 90% -ot a symbiont gomba ezen hifái gyarmatosítanak, amelyek a víz abszorpciójának legnagyobb részét biztosítják. és a tápanyagok, és tízszeresére növeli a növény növekedését Becslések szerint közel 50 000 olyan gombafaj létezik, amelyek mikorrhiza asszociációkat hoznak létre 250 000 növényfajjal, ezeknek a társulásoknak a 80% -a arbuscularis endomycorrhiza. Úgy tűnik, hogy az úttörő környezetből (gombák hiányában) származó nedves és / vagy gazdag nem-micorrhizás növények, amelyekben a hidromineralis ellátáshoz nincs szükség mycorrhizákra, "szükségesek a gombás segédanyag hiányának kompenzálására a micéliumot utánzó gyökérstruktúrák kifejlesztésével. szálak és nagy hatékonyságuk nagy mennyiségű talaj gyarmatosításában ”.
A jelenlegi kutatások szélesebb összefüggést mutatnak a mikorrhizák szintjén, a mikorrhiza mikrobióm fogalmával , az úgynevezett rizomikrobiommal, amely baktériumokat is érint.
Az eredeti symbiont (a glomeromycete ez látszik) volna meg mintegy 500 millió évvel ezelőtt a paleozoikum , valószínűleg ugyanabban az időben, mint az első szárazföldi növények. A maradványok a flórájának Rhynie (pl Aglaophyton (a) , rhynia (a) ), idősebb mintegy 400 millió évvel tartalmaznak morfológiailag azonos az mikorrhizák Glomales , társított rizómák . Ez arra utal, hogy a mikorrhizák a feltörekvő földek gyorsabb gyarmatosításának eszközei voltak , mivel képesek vizet és ásványi anyagokat kinyerni a talajból.
Ezek az első egyesületek is képesek voltak, hogy az alkotmány a talaj jobban ellenáll a rossz időjárás, a jobb víz tárolására, miközben javítja a növények rezisztenciájának vízhiány és a hideg, vagy nem a nitrogén (luc például), hogy ellenállnak a szél és lefolyás, és talán az ellenállás túl nagy fényintenzitás, mint ahogy az a mycophycobionts bizonyos algák a hullámtér (ezek szimbiózis, a ascomycetes főleg, úgy tűnik, hogy meg másodlagosan).
A mikorrhiza asszociációk (arbuscularis és ectomycorrhizalis) a hideg ökoszisztémákban is léteznek (átlaghőmérséklet 15 ° C alatt), ahol az év egészében vagy egy részében aktívak (a talaj hőmérsékletétől függően), részt vesznek a gélrezisztencia bizonyos adaptációiban és elősegítik a tápanyagok megszerzését alacsony hőmérsékleten mikorrhiza gombákban. Kétségtelenül hozzájárulnak a gomba jobb túléléséhez a fagyott talajokban télen, ahol a mikrogombák ezen kiegészítő szelekciós tényezőn mennek keresztül. Ezek hideg szimbiózis is előny fűfélék, mint az árpa ( Hordeum ), amely így javítja a hozzáférést a talaj foszfor.
Ezek a szimbiózisok egy „ makro- evolúciós ugrásnak ” (evolúciós ugrás) felelnek meg, mivel az egyik partner funkciói a többiek funkcióihoz kapcsolódnak, többszörös funkcionális hatásokkal. Valójában az alga- és gombaállapotból egy szárazföldi mikorrhiza-növénybe lépünk (ami ellentétes a darwini fokozatossággal ).
Jelenleg, 85% -a Archegoniates , valamint A hepatikus , amelyek endomycorrhizal által Glomales . Ez feltételezi, hogy a Glomales-szimbiózis a legrégebbi az Archegoniates között, és ez lehetővé tette volna az utóbbiak lenyűgöző sugárzását (változatosság, lignifikáció ...). A vaszkuláris növények 80% -át endomycorrhizás gombák gyarmatosítják, míg az ectomycorrhizák gyakran fás fákkal társulnak.
A Glomeromycetes többi családja ( Acaulosporaceae és Gigaspora ) később -250 / -230 millió évvel ezelőtt jelent meg később. Kiváló képességekkel rendelkeznek a talaj ásványi nyersanyagainak kiaknázására.
A ectomycorrhizas , eközben lehet megjelent a kréta , de a legrégebbi ismert kövületek eddig csak a eocén . Lehetővé tették a korábban kedvezőtlen talajok gyarmatosítását. Ekkor jelentek meg a nitrogénmegkötő szimbiózisok is. Ectomycorrhizal szimbiózis megjelent többször egymástól függetlenül különböző clade gombák (80-szer Glomeromycetes , Ascomycetes és Basidiomycetes ), valamint Spermaphytes (12-szer nyitvatermőkből és zárvatermők ). Ez a gyakoriság mutatja ezeknek az asszociációknak az evolúciós sikerét az ektomikorrhiza gombák őseitől, amelyek szaprofita életmódban a talajban holt szerves anyagokból éltek . A jelenlegi ektomikorrhiza és szaprofita gombák genomjainak összehasonlító vizsgálata azt mutatja, hogy a mikorrhizák sok exoenzimet veszítettek, amelyek biztosítják a szaprofiták autonóm széntartalmú táplálkozását, mivel a gazdanövény cukrokkal táplálja őket, de az enzimeket (peroxidázokat, a növény megfelelő működéséhez szükséges szerves maradványok (lignin, fenolos vegyületek, cellulóz) nitrogén- és foszfátkészleteit hasznosító lakkázok, gombás fenol-oxidázok, például tirozinázok.
Egyes növények (evolúciós szempontból) újabb mycorrhizás szimbiózissal társulhatnak az arbuscularis mycorrhizákkal is. Úgy tűnik tehát, hogy az ilyen típusú szimbiózisban evolúciós újítások történtek. Ezek az újítások kétségtelenül megmagyarázzák a korlátozott számú üzemet, amelyek képesek megkötni őket.
Az ectomycorrhizae megjelenése kétszer korrelált a növények evolúciós sugárzásával:
Újabban Még mindig megjelentek az endomycorrhizák és a platós ektomycorrhizák egyéb formái, főleg az Ericales- ben, a mikoheterotrófia jelenségével : gomba-szimbiontjaik még erősebb szaprofitikus kapacitással rendelkeznek, ami lehetővé teszi a növény számára, hogy a szerves szenet közvetlenül a gomba révén visszanyerje, olyan talajok, ahol az mineralizációs aktivitás nagyon alacsony ( lápok , magas hegyek, hideg ökoszisztémák stb.): a szimbiózis lehetővé teszi a trofikus szintek összekapcsolását .
A növények több csoportja (kevesebb, mint 10%) nem mikorrhiza. Másodlagosan elvesztették az asszociációt, és szemléltetik a neotenia jelenségét . Lényegében úttörő környezetből (gombák hiányában) származó növények vagy gazdagok. Például az ellenséges környezetekhez adaptált habok , ahol kiszáradhatnak, és ahol egy gomba rosszul élne túl. Anatómiai struktúrákat szereztek, amelyek lehetővé teszik, hogy ellenálljanak a kiszáradásnak, de ennek megfelelően méretük továbbra is kicsi. Ezek szintén orrfertők ( Brassicaceae , Chenopodiaceae , Polygonaceae , Proteaceae , Caricaceae stb.) , Amelyek leggyakrabban alkalmazkodtak a gazdag környezetekhez, ahol a hidromineralis ellátáshoz nincs szükség mycorrhizákra.
A mikorrhiza a legösszetettebb ökoszisztémák eredete, különösen az erdőkben és különösen a trópusi erdőkben, amelyek gyakran hálátlan és néha terméketlen talajon élnek és fejlődnek. A micélium formájában összekapcsolt micélium-hálózatok , amelyek befolyásolják az ökoszisztémák működésére (biogeokémiai ciklusok, összetétele növényi közösségek, széntartalmú táplálékot palánták fejlődésük során, módosítása verseny, stb), azáltal, hogy vagy növelik jelentős áramlás szerves szén és ásványi anyagok ( nitrogén , foszfor , víz ...) a talajon keresztül (a micéliumhálózat peremén elkapott ásványi anyagok átlagosan 30–40% -át visszavezetik a gyökérhez, ez utóbbi biztosítja a gombának fotoszintetizált szénhidrátok 20–40% -át). Ezek alkotják a mikorrhiza szimbiózis egyik legdinamikusabb elemét, és alapvető szerepet játszanak a növénytársulások működésében és strukturálásában. Ezek a transzferek annyira hatékonyak, hogy megkérdőjelezik az ökoszisztéma növényei közötti tápanyagokért folytatott verseny révén a speciáció fogalmát , különös tekintettel a foszfátok gyökér általi megkötésére (lehetővé teszik a foszfát műtrágyáktól való eltekintést ), a mérgező kalciummal szembeni ellenálló képesség miatt. (néhány calcicole növények tűri a kalcium köszönhetően micélium hifák aktívan elutasító Ca 2+ ionok kifelé vagy immobilizálással formájában kalcium-oxalát kristályok , amely csapadék vakuolákban , idioblasts , vagy a falakon a hifák), vagy a szárazság ellenállást . Ezeket azonban még mindig kevéssé használják ki a kertészetben , a mezőgazdaságban és az erdőgazdálkodásban , illetve bizonyos szennyezett talajok fertőtlenítésére .
Bizonyos gombacsoportok valószínűleg kulcsfontosságú fajok vagy akár „mérnökfajok”, amelyek befolyásolják a talaj fő ökológiai folyamatait. A talajtudósok a közösségek sokféleségének alapvető elemének tekintik, ami a stabilitás és az ökológiai egyensúly tényezője. A talajban található számos kulcscsoport (különösen a baktériumok és a mycorrhizás gombák) arbuszkuláris mikorrhiza társulásokon keresztül kapcsolódhatnak a növényekhez (a szárazföldi növénycsaládok legalább 90% -át érinti), és szinergiákat játszhatnak a túléléshez és a növények termelékenységéhez, elősegítve a kialakulást egy lényegében földalatti ökológiai hálózat , amelyet egyes biológusok fa- hálónak neveztek (hivatkozva a „ világhálóra ”). 1997-ben Suzanne Simard kanadai kutató elsőként mutatta be ezt a hálózatot a fák közötti mikorrhiza szénátadással természetes körülmények között.
A legtöbb mycorrhizás gomba gyanúja szerint több gazda vagy akár széles gazdaállomány is található (mindegyik növényt általában több tucat különféle mycorrhizás gomba társítja), ami természetes környezetben is beigazolódni látszik , de a rájuk vonatkozó tanulmányok A művelt szántóföldek azonban azt mutatják, hogy a mikorrhiza gombák sokfélesége "rendkívül alacsony az erdőtalajokhoz képest" .
A gyökérzetek gyarmatosítása, a talaj „mikorrhizogén” potenciálja és a növények „mikorrhiza-függősége” fordítottan korrelál a foszfátionokban lévő talajoldat tartalmával ; ráadásul ez az eredmény nem kapcsolódik semmiféle foszfát műtrágyához , akár szerves, akár szervetlen, mivel a növények csak oldatban szívják fel az ionokat. E megoldás dúsítása közvetlenül felelőssé válik azért, hogy a jól táplált növény már nem segíti elő a mikorrhizák kialakulását. Bizonyos helyzetekben az elért foszforszint összeegyeztethetetlenné válik a mikorrhizák telepítésével.
A mycorrhizák különféle talajbaktériumokkal (köztük a Pseudomonas- szal) is kölcsönhatásba lépnek, amelyek kórokozók lehetnek (a mycorrhizae megvédi a növényt kórokozóitól, például antibiotikumok kibocsátásával), de amelyeket "mycorrhizációs segédbaktériumoknak" is neveznek (angolul MHB: Mycorrhizal Helper Bacteria ), mivel olyan fontos szerepet töltenek be.
A mycorrhizák más mikorrhizákkal és más gombákkal, valamint bizonyos növényi ragadozókkal és parazitákkal is kölcsönhatásba lépnek:
Számos ellenőrzött mikorrhizációs kísérlet kimutatta, hogy a természetes vagy mesterséges regenerációnak előnyös a növényekhez és a kontextushoz igazodó szimbiont gombák jelenléte vagy oltása. Ezzel szemben a szarvasgomba tenyésztést csak mikorrhiza gazdanövényekkel lehet exportálni Új-Zélandra . Hasonlóképpen, az európai karácsonyfák csak ott nőttek együtt a szimbiontusaikkal. Néhány szimbionta látványosan hatékony: ez a Pseudotsuga menziesii teljes térfogatának 60% -os növekedése, amelyet tíz év alatt megengedtek az ektomikorrhiza növények erdősítésével az S238N néven ismert Laccaria bicolor törzsű faiskolákban az oltatlan fákhoz képest.
Óvintézkedések : Fennáll a verseny a helyi fajokkal, vagy akár a genetikai szennyezés . Számos nyomon követés kimutatta, hogy a faiskolákba oltott növények általában elveszítették ezt a szimbiótát a helyi talajból, de ez nem mindig így van.
A közhiedelemmel ellentétben a mikorrhiza kapcsolat nem kizárólag szimbiotikus, mert az anyagok gomba által a növénybe történő átvitelével nem mindig növekszik a szelektív érték (ami a szimbiózis meghatározásának kritériuma ). Az előnyöket, amelyek a partnerek genotípusától és a környezettől függően nagyban változnak , nehéz felmérni, különösen az évelő növények esetében. Életük különböző szakaszaiban csak rövid ideig élvezhetik a szimbiózis előnyeit. Valójában a partnerek közötti kapcsolatok folytonossága létezik, a szimbiózistól kezdve a parazitizmuson át a saprotrofián keresztül (a kapcsolat jellege a költség / haszon arány függvényében írható le).
Például a Tricholoma matsutake fejlettségi fokától és környezeti körülményeitől függően szimbiotikus, parazita vagy szaprofita ; az orchideák mikorrhizái a fás szárú növényeken paraziták, a madárfészek neotti pedig a mikorrhizákon.
Valójában a mikorrhizálás folyamatosan instabil a partnerek közötti összeférhetetlenség és a szelekciós nyomás miatt, amely az egyes partnereket a lehető legnagyobb mértékben parazitákra készteti, ami megmagyarázza a sok lehetséges interakciót: tápanyagcsere (a növény cukrokat és lipideket biztosít , a gombás micéliumok víz és ásványi sók, amelyek a talajból, néha akár több lábnyira is gyökérből származnak, a növekedési faktorok ( hormonok , vitaminok ), a védelmet nyújtó allomonok . A túl sok parazitálás az egyesület felbomlásához vezethet. Idővel a "szimbiózis" megjelent és többször megtört volna: az asszociáció visszafordítható. A szaprofita gombák tehát olyan szimbiontusok lehetnek, amelyek elvesztették gazdájukat. Így bizonyos mycorrhizás társulásokban az egyik partner úgy tűnik, hogy kiaknázza a másikat (természetüknél fogva, vagy a körülményektől függően). A „kizsákmányoló” kifejezés alatt azt az egyént értjük, aki viszonosság nélkül részesül előnyben (a szelektív érték növekedésében). Idézhetjük példaként a mycoheterotrophic növények (több mint 200 ismert faj Orchidaceae , GENTIANACEAE , burmanniaceae, stb), növények nulla, vagy csökkentett fotoszintetikus kapacitását, amely szerezni a szén a saját mikorrhiza partner, magát megszerzése azt „a klorofill partner a micéliumhálózaton keresztül.
A szimbiózis egyik partnerének a másik általi kizsákmányolása kártérítést jelent a kizsákmányolt egyén számára:
A kompenzációs mechanizmusok fontosak lehetnek a szimbiózis stabilizálásában. Általánosságban a szimbiózisokra a genetikai sodródás és a speciációs ráta csökkenése jellemző (vö. "Vörös király" hatás ), de ez a mycorrhizációnál nem mindig így van: minél inkább az asszociáció kizsákmányoló, annál inkább. kihasználva olyan ellenállást fejleszt, amelyet a kizsákmányolónak meg kell kerülnie ( A vörös királynő elmélete ). Jelen esetben a gazdára gyakorolt szelektív nyomás lignin megjelenéséhez vezetett, és elősegítette az érszövetek növekedését.
Végül a logika és a sok nyom arra utal, hogy a mikorizák parazita eredetűek:
A micorrhizáknak két fő típusa van, amelyeket a két partner közötti fizioanatómiai kapcsolatok határoznak meg: az endomycorrhizae és az ectomycorrhizae. Az ericoid mycorrhizákat és az orchideákhoz kapcsolódóakat ökológiai szolgáltatásaik miatt is tanulmányozzák , de gazdasági érdekeik korlátozottabbak.
Az erdei szimbiózisok globális feltérképezése megmutatja az ektomikorrhiza fák evolúciós sikerét . A három leggyakoribb szimbiózis (arbuszkuláris endomycorrhizae bőséges meleg és nedves trópusi éghajlaton, ektomikorrhizát hideg éghajlaton és nitrogén- rögzítő baktériumok a száraz és meleg éghajlaton), ektomikorrhizát képviselik mindössze 2% -a növényfajok, de 60% -át, a az összes fa a bolygón.
Az endomycorrhizák (vagy belső mikorrhizák) a leggyakoribb formák. Ezek olyan mycorrhizák, amelyek behatolnak a gyökerekbe, hogy jobban társuljanak velük.
Az endomycorrhizáknak több típusa van:
Lágyszárú és fás szárú növényekkel társulnak. Ezek az arbuscularis endomycorrhizák, más néven vezikuláris és arbuscularis mycorrhizae (vagy vesiculo-arbuscularis mycorrhizae) sejtek közötti vezikulákról (gyakran olajcseppek, a gomba tartalékának tárolása) és egy kis fára emlékeztető "intracelluláris" szerkezetekről kapják nevüket. Ha jól átmennek a falon, akkor nem hatolnak be a növényi sejt plazmamembránjába , és tartalma a membrán behatolását okozza. Ennek hatására megnő az érintkezési felület a hipha és a növényi sejt között, és ezáltal megkönnyíti a metabolitok cseréjét a két partner között.
Az arbuscularis endomycorrhizákat csak a nemi szaporodást elvesztő Glomeromycetes divízió gombái képezik . A hifák a gyökér kérgi parenchimájába nyúlnak , tartalékokat tartalmazó vezikulákat és elágazó szerkezeteket, az arbuszkulákat alkotva. Ezért csak ivartalanul szaporodnak. A különböző egyénekből származó hifák azonban összeolvadhatnak, lehetővé téve a genetikai cserét és a parasexualitás egyik formáját.
Genetikailag is egyedülállóak, mivel spóráiknak több genetikailag különböző magja van.
Ebben a szimbiózisban a mikorrhiza gombák sűrű és kiterjedt hifahálózata segíti a növényt a megnövekedett talajtér feltárásában és a gyökerek számára elérhetetlen helyek elérésében. A gomba lehetővé teszi a növény számára, hogy javítsa táplálkozását, főleg víz, foszfor és nitrogén biztosításával . Egyébként a gyökerek mikorrhizás gombák általi megtelepedése lehetővé teszi a kórokozók elleni támadások elleni védelmet. Számos tanulmány kimutatta, hogy a szimbiotikus gombával való társulás nélkül a növény lassabban fog növekedni (ha egyáltalán, mint a meszes talajon lévő fekete fenyő esetében), és sokkal valószínűbb, hogy fertőzés áldozatává válik. Cserébe a gomba a növény fotoszintéziséből származik , amely túléléséhez elengedhetetlen energiában ( cukrokban ) gazdag szerves anyag formájában van jelen . Javul a humusz minősége, más fajok javára, valamint a talaj fenntartása vagy felépítése és javítása érdekében.
Egyes növények a nyitvatermők család, mint a kőtiszafafélék , araukáriafélék és Phyllocladaceae , ismert, hogy gyökér duzzanatok betörtek endomycorrhizal gombák, úgynevezett myconodules vagy pseudonodules .
Az ectomycorrhizák (vagy mycorrhizae external) az erek növényeinek csak 5% -át érintik, főleg mérsékelt és boreális erdők fáit (például Fagaceae , Pinacées vagy Betulaceae ) és az Ascomycetes , Basidiomycetes vagy Zygomycetes osztódásának gombáit . Ezek a mycorrhizák nem hatolnak be a növény sejtjein belüli sejtfalakon, hanem egyszerűen körülveszik a gyökereket, így a micélium palástja és a gyökér sejtfalai között hálózatot képeznek.
A gomba először elszánt növekedésű, gyökérszőrzet nélküli finom gyökerekkel társul. Ezután körülöleli a gyökere palástja gombafonalak , a mikorrhiza hüvely. Más hifák nőnek fel a kérgi parenchima külső részén lévő sejtek között, és képezik a szimbiotikus felületet vagy a " Hartig-hálózatot ". A szimbiózis módosítja a mikorrhiza gyökér fiziognómiáját: megduzzad, leáll a növekedés és bőségesen elágazhat. Ezután a sapkát és az apikális merisztémát csökkentjük.
Több százféle gomba társítható ugyanahhoz a fajhoz. A bükk , például egy „rekord” Több mint 200 mychoriziennes egyesületek.
A gomba micéliumának növekedését a gazda növény gyökerei felé a gyökerek által folyamatosan kibocsátott jel észlelése váltja ki a növényre jellemző molekulák, például strigolaktonok és különösen flavonoidok formájában .
A gomba által kibocsátott jelek, amelyek lehetővé teszik a növény felismerését, rosszul érthetőek. A Nod faktorokkal analóg módon ezeket a tényezőket "Myc faktoroknak" nevezzük. Az arbuszkuláris gombák által termelt és a gazdanövényre hatással levő csomó-faktor molekulákat nemrégiben bizonyították, de szerepüket a szimbiotikus jelátvitelben még meg kell határozni.
A myc faktor-aktivált jelátviteli útvonal közös lépése a Nod reakcióút a hüvelyesekben nodulated által Rhizobia és actinorrhizal növényekben . A Myc faktorok receptorai nem ismertek, de az utólag beavatkozó fehérjék, például a SYMRK, a CASTOR, a POLLUX, a NUP, a CYCLOPS szükségesek a rhizobialis és arbuscularis mycorrhizális szimbiózisokhoz. A rizobiális szimbiózishoz hasonlóan az arbuszkuláris gombával való érintkezés kalciumrezgéseket vált ki. Mivel az arbuscularis endomycorrhizák a nitrogénmegkötő endoszimbiózis előtt jelentek meg, a kutatók feltételezik, hogy a mikorrhiza jelátviteli utat nitrogénmegkötő baktériumok toborozták.
Az optimális mikorrhiza-folyamat hátrányok nélkül, ingyen, peszticidek , gombaölők és módosítások nélkül "műtrágyaként" működne . Az 1920-as évekbeli ausztráliai kezdeti kísérletek után a vállalatok több kereskedelmi fajhoz (egy- vagy többszakaszos oltóanyagok) alkalmas oltóanyag- törzseket fejlesztettek ki , de azokat a helyszín összefüggéseihez is hozzá kellett igazítani. Számos kutató úgy véli, hogy a genetikailag szimbiont gombáknak azok a törzsei a legalkalmasabbak, amelyek őshonosak. Világszerte a magáncégek kifejlesztették a mezőgazdasági felhasználásra szánt mikorrhiza oltóanyagok ( biofertilizer , biostimulant ), de ökológiai ( erodált talajok újratelepítése , fitoremediation ) gyártását és értékesítését is .
A mezőgazdaságban a micorrhizás gombák használata sok problémát elkerülhetne a szerves talajok denaturálásával. A peszticidek és különösen a fungicidek hozzáadása valóban káros hatással lehet a talaj minőségére. A gombáknak fontos szerepük van a termékeny talaj fenntartásában. Magas foszfortartalmú kémiai vegyületek hozzáadása az endomikorrhiza gombák mennyiségének és minőségének kimerülését okozná, csökkentve a termesztett növények tápanyagellátását. Ezenkívül a túl sok foszfor negatív hatással van a vízi utakra (eutrofizáció). Ezért elengedhetetlen a káros vegyi anyagok mennyiségének csökkentése, és ehelyett a természetes gombák beoltása mellett dönt, amelyeknek ugyanolyan előnyei lennének a gyors növekedésnek, a környezeti hátrányok nélkül.
A jujube-fán végzett vizsgálat bebizonyította, hogy az ellenőrzött mikorrhizáció előnyös volt növekedésének és foszfáttáplálásának. A gyümölcsfa valóban sokkal könnyebben szívja fel a szegény talajban hozzáadott természetes foszfort. A normális növekedéshez még ettől is függött. Ezért a mezőgazdaságban nem elegendő egyszerűen nagyon nagy mennyiségű foszfort adni ahhoz, hogy a növény gyorsabban növekedjen, a mikorrhiza hálózat figyelembevétele is a kérdés. Először is képesnek kell lennie a hatékony felszívódásra. A tápanyagok túladagolása semmit sem változtatna, és ez csak a foszfor kimosódását és a felszíni vizek szennyezését okozná.
A mikorrhizák hatása a jobb táplálkozással nem áll meg: ezek lehetővé teszik a növény számára, hogy jobban megvédje magát a káros biotikus és abiotikus tényezőktől. Természetesen a jobb táplálkozás jobb növény-egészséget jelent, amely aztán jobban elviseli a környezeti terheléseket, különösen a kórokozókat. A mycorrhizák antibiotikumokat szabadíthatnak fel a rizoszférába, amelyek hatására minden patogén vagy nem patogén mikroorganizmus megszűnik, amelyek a kereskedelem egy részét a javukra terelhetik. Ezenkívül a mycorrhizás szimbiózis védelmi mechanizmusok kialakulását indukálja magában a növényben is (immunitás és immunstimuláció). Ez egy közvetett védelem, amely sejtszinten helyezkedik el. Az ektomikorrhiza növényekben a rizoderma sejtek szintetizálják a vakuolokban tárolt tanninokat , amelyek védelmet nyújtanak a mikrobák és más kórokozók további támadásai ellen. A növény több lignint termel az endoderma és az érszövetek sejtfalaiban is. Indukálhatja vagy elnyomhatja a fitoalexinekhez , peroxidázokhoz , kitinázokhoz és számos máshoz kapcsolódó különféle védekezést is. Röviden: a gomba jelentős változásokat okoz a növény védekező mechanizmusaiban a különféle paraziták ellen, és ez a fertőzések előtt.
Néha a gombával való társulás a gyökérzet átalakulását idézi elő. Például az eperben a mikorrhizálás fokozott védelmet nyújt a Phytophthora fragariae által okozott gyökérrothadás ellen . A mikorrhiza gomba által kiváltott gyökerek intenzív elágazása gyökérváladékokkal jár, és ez a mikroflóra módosítását, valamint a parazitákkal való közvetlen kölcsönhatásokat eredményezné.
A parazita gombák tekintetében a mycorrhiza-hoz kapcsolódó növény is jobban védett. A szimbiotikus gomba hifái megtelepítik a növény gyökereit, és "blokkolják" a parazita gomba hozzáférési helyeit. Versenyeznek a rendelkezésre álló tápanyagokkal is. A mikorrhiza a növényhez való kötődésből is részesül: szénvegyületeket kap ásványi anyagokért cserébe. Mivel a szén nagyon áhított, a mikorizáknak nagyobb az előnye, mint a talajban szabad parazita gombának. Ezenkívül a mikorizák a talaj mikrobiális tömegének akár 80% -át is képviselhetik. Ezért nagyban befolyásolják a környezet fizikai és kémiai tulajdonságait, és ezért képesek szabályozni a talajban található számos mikrobiális kölcsönhatást. Néha megegyezik a mikorrhiza növényével a védelem és a növekedés biztosításával, de néha a hatások meglehetősen negatívak.
A mycorrhizák ezért többféle módon is segíthetnek megvédeni a növényt az abiotikus (pl. Aszály) és a biotikus stresszektől: jobb táplálkozás és egészség, a gyökerek morfológiai átalakulása, védekezési mechanizmusok indukálása vagy elnyomása, valamint magának a parazitának a hatására, akár az erőforrásokért folytatott verseny révén és a fertőzés helyei, vagy a mikroflóra megváltoztatásával és a szerves anyag szintjének növelésével.
Meg kell azonban jegyezni, hogy ezeket a kölcsönhatásokat üvegházakban és ellenőrzött környezetben tanulmányozzák, és ezért nem tükrözik teljes mértékben a természeti környezet összes összetettségét, amely időben és összetételben változik.
A mikorrhizák összes ismert előnye mellett tehát méltányos azt mondani, hogy megfelelő alkalmazásuk sok környezeti problémát elkerülhet, mivel műtrágyaként és védőszerként működnek. A vegyi műtrágyák, gombaölők és növényvédő szerek használata akkor nem lenne annyira szükséges. A műtrágyák valóban csökkentik a mikorrhizálás mértékét, amelynek következtében a növények fokozottan függenek ettől az inputtól. Hasonlóképpen, a peszticidek használata csökkenti a talaj beoltó erejét, aminek következtében csökken a mikorrhizák védőhatása és megnő a növények iránti igény a peszticidekre. Az ilyen bemenetek hozzáadása egy ördögi kört hoz létre .
Az erdőgazdálkodási és mezőgazdasági tevékenység megzavarhatja vagy módosíthatja (negatívan vagy pozitívan) a gombák mikroflóráját és annak mikorrhizáló képességét;
A biokémiai és biológiai változások, valamint a nagy vágások által kiváltott mikroklimatikus változások (vagy akár a mezőgazdaság esetében a betakarítások) alábecsülhetik a talajra, a vízre gyakorolt közvetlen hatásokkal, de a gombák elvesztésével járó hatásokat is oltóanyag (még akkor is, ha a gyökerek a talajban maradnak, a " nagy fa " és a nagy " elhalt fa " ritkává vagy hiányossá válik, és a perjel gyakran összegyűlik).
A mycorrhizae kifejezést (a görög myco -ból „gomba” és rhiza , „gyökér”) 1885-ben Albert Bernhard Frank botanikus vezette be . Bérelt a porosz király William I st módszereket kifejleszteni termelő szarvasgomba tanulmányozásával, hogyan terjed, ABFrank megállapítja, hogy ezen gombák társítani a gyökerek a fák, és javasolja, hogy ez a szövetség egy szimbiotikus kapcsolat , és nem parazita . Kollégái hevesen vitatják Frank evolúciós ökológia elméletét , amely ellentmond annak a meggyőződésnek, hogy a szarvasgomba és más gombák növénybetegségeket és rothadásokat okoznak. Ez az elmélet visszatér a középpontba Jack Harley munkájával, amelyet az 1950-es évek óta tanulmányai során " a mikorizák pápájának" tekintenek , Barbara Mosse 1962-ben, JM Phillips és DS Hayman 1970-ben, M. Gardes és TD Bruns 1993-ban.
Kutatási gyorsan fejlődik a korai XXI th század új eszköze a molekuláris biológia és genetika , hogy a pont, amely a nevét a tudományág , a mycorhizologie , tanulmányozták mycorhizologues . 2008 és 2016 között több mint 10 000 új tudományos hozzájárulás érintette a mikorrhizákat.