A szén C 4 rögzítéseegyike a három üzemmód megkötés az élőlények , párhuzamosan a fixálása szén C 3 és metabolizmus crassulacean sav (CAM). Ez az úgynevezett hivatkozással a oxálacetát , molekula , amely négy atom a szén- során képződő első szakaszában a folyamat egy kis csoportja a növények gyakran a továbbiakban együttesen a „C növények 4 ".
Úgy gondolják, hogy a C 4-ben zajló folyamata szénatom megkötésének fejlődése a C 3-ban. C 4 típusú folyamatokés a CAM lehetővé teszik, hogy határérték fotorespiráció , amelyek eredményeit a mellékletet egy oxigén molekula O 2a Rubisco oxigenáz aktivitása mellett ezen enzim karboxiláz aktivitása mellett, amely önmagában lehetővé teszi a szén-dioxid CO 2 megkötését.
C 4 növényekben, CO 2először csatlakoztatunk foszfoenolpiruvát által foszfoenolpiruvát-karboxiláz , egy enzimet és hatékonyabb karboxiláz aktivitását , mint a rubisco:
![]() |
+ HCO 3 - → Pi + |
![]() |
Foszfoenol-piruvát | Oxalacetát | |
Foszfoenol-piruvát-karboxiláz - EC |
A foszfoenol-piruvát maga képződik előzőleg piruvátból a piruvát-foszfát-dikináz hatására . CO 2 rögzítésa foszfoenol-piruvát a mezofill sejtjein játszódik le , amelyet az alábbi ábrák sárga színnel mutatnak. Ez kedvez az alacsony Michaelis-állandó K m a foszfoenolpiruvát-karboxiláz -, hogy van, a moláris koncentrációja a szubsztrát , amelynél a enzim eléri a fele a maximális reakció sebessége - ami alacsonyabb, mint a rubisco, ami azt jelenti, hogy ez utóbbi kevésbé gyors a CO 2 szempontjából egyenlő.
Oxálacetát átváltandó a mezofil, hogy malát által NADP + malát-dehidrogenáz (NADP-MDH) vagy aszpartát a aszpartát-aminotranszferáz , és ez ebben a formában, hogy kering a sejtek a perivaszkuláris hüvelyeket, látható halványzöld az alábbi ábrák , ahol a CO 2megjelent, hogy a Rubisco rendelkezésére bocsássa . Ezekben a sejtekben a Rubisco el van választva a légköri oxigéntől, és ezért a malát vagy az aszpartát dekarboxilezéséből származó szén-dioxiddal telített, amely szinte kizárólag a karboxiláz aktivitása felé irányítja.
A CO 2 felszabadulásakörül rubisco katalizálja NADP almasav enzim (NADP-ME) a kukorica és a cukornád , a NAD almasav enzim (NAD-ME) a köles , és a foszfoenolpiruvát-karboxi- (PEPCK) a tengerimalac fűben . A mezofillé visszatérő három szén- karbonsav általában piruvát, de bizonyos fajokban alanin is lehet .
A transzfer a CO 2 koncentrálásáraa Rubisco környékén azonban energiára van szükség ATP formájában : 18 molekula ATP-re van szükség ahhoz, hogy egy glükózmolekulát C 3 szekvenálásával állítsanak előmíg ugyanezen glükóz előállításához 30 molekula ATP-re van szükség a C 4 szénatomjának kapcsolódásával. Ez a további energiafogyasztás lehetővé teszi a C 4 növények számáraa szén hatékonyabb megkötése meghatározott körülmények között, a C 3 üzemek a legelterjedtebb körülmények között hatékonyabb marad.
en) Szén rögzítése C 4-bena NADP-ME-n .
- CA : szénsav-anhidráz ;
- PEP : foszfoenol-piruvát ;
- PEPC : foszfoenol-piruvát-karboxiláz ;
- OA : oxaloacetát ;
- NADP-MDH : NADP + malát-dehidrogenáz ;
- M : malát ;
- NADP-ME : NADP almas enzim ;
- Pyr : piruvát .
A kloroplasztok élénkzöld színnel vannak feltüntetve.
en) Szén rögzítése C 4-bena NAD-ME-nél .
- CA : szénsav-anhidráz ;
- PEP : foszfoenol-piruvát ;
- PEPC : foszfoenol-piruvát-karboxiláz ;
- OA : oxaloacetát ;
- Glu : Glu ;
- AspAT : aszpartát-aminotranszferáz ;
- a-KG : a-ketoglutarát ;
- Asp : aszpart ;
- NAD-MDH : malát-dehidrogenáz ;
- M : malát ;
- NAD-ME : almasav enzim NAD-val ;
- Pyr : piruvát ;
- AlaAT : alanin-aminotranszferáz ;
- Ala : alanin ;
- PPDK : piruvát-foszfát-dikináz .
Az enzimek a NAD - a MDH és NAD-ME - találhatók a mitokondriumokban , képviselt lilás.
en) Szén rögzítése C 4-bena PEPCK-nál .
- CA : szénsav-anhidráz ;
- PEP : foszfoenol-piruvát ;
- PEPC : foszfoenol-piruvát-karboxiláz ;
- OA : oxaloacetát ;
- Glu : Glu ;
- AspAT : aszpartát-aminotranszferáz ;
- PEPCK : foszfoenol-piruvát-karboxi - kináz
- α-KG : α-ketoglutarát ;
- Asp : aszpart ;
- NADP-MDH : NADP + malát-dehidrogenáz ;
- M : malát ;
- NAD-ME : almas enzim NAD-val ;
- Pyr : piruvát ;
- AlaAT : alanin-aminotranszferáz ;
- Ala : alanin ;
- PPDK : piruvát-foszfát-dikináz .
Az enzimek a NAD - a NAD-ME - találhatók a mitokondriumokban , képviselt lilás.
Az úgynevezett „C 4 ” üzemek versenyelőnyben vannak a „C 3-ban” szénmegkötést végző üzemekkel szemben . " Kitéve a szárazság , hő-és alacsony a nitrogén N 2vagy szén-dioxid CO 2. Ha ugyanabban a környezetben, 30 ° C - on termesztik, a C 3 füvekveszíteni körülbelül 833 vizet molekula per CO 2 molekulafix, míg a C 4-bencsak 277-et veszít, ezáltal előnyt jelent számukra száraz környezetben .
Szén rögzítés a C 4-benmegjelent negyven alkalommal különböző családok a növényeket , ami egy tökéletes illusztrációja konvergens evolúció . Ezt a konvergenciát megkönnyítheti az a tény, hogy a C 4 fenotípus felé számos lehetséges evolúció fordul előléteznek, amelyek közül sok olyan kezdeti lépést tartalmaz, amelyek nem kapcsolódnak közvetlenül a fotoszintézishez . Növények a C 4-ben25 és 32 millió évvel ezelőtt jelentek meg az oligocénben, és jelenlétük csak 6-7 millió évvel ezelőtt, a miocénben vált jelentősebbé . Ez az anyagcsere fokozódott volna, amikor a füvek az árnyas aljnövényzetből átterjedtek, hogy jobban kitett környezetekben terjedjenek, ahol az erős napsugárzás előnyhöz juttatta a C 3 anyagcsere útvonalat.. Ezt az újítást nem teszi szükségessé a szárazság, a fokozott ellenállás a vízhiány megjelenő boldog Ennek a fejlesztésnek, amely lehetővé teszi a növények, amelyek már azt gyarmatosítani száraz körülmények között.
Növények a C 4-benma a növényi biomassza körülbelül 5% -át és az ismert növényfajok 3% -át képviseli, beleértve a cirokot , a cukornádat , a köleset és a kukoricát . Viszonylagos ritkaságuk ellenére azonban ők felelősek a Föld szén-dioxid-megkötésének körülbelül 30% -áért . Növelje a növények arányát a C 4-benbolygónk felszínén elősegítheti a biokiválasztást ( a CO 2 -ben)és lehetséges stratégia a globális felmelegedés megakadályozására . Növények a C 4-benmost koncentrálódik a trópusokon és szubtrópusi , azaz a szélességi 45 ° alatti, ahol a magas hőmérséklet hajlamos elősegíteni az oxigenáz aktivitása a rubisco , és ezért a fotorespiráció növények C 3.