Bohóc hal

Amphiprioninae

Amphiprioninae A kép leírása, az alábbiakban szintén kommentálva Három sávú anemonefish
( Amphiprion ocellaris ) és Heteractis magnifica
kökörcsin Osztályozás
Uralkodik Animalia
Ág Chordata
Sub-embr. Gerinces
Szuper osztály Osteichthyes
Osztály Actinopterygii
Alosztály Neopterygii
Infra-osztály Teleostei
Szuper rend Acanthopterygii
Rendelés Perciformes
Alosztály Labroidei
Család Pomacentridae

Alcsalád

Amphiprioninae
Bloch és Schneider , 1801

A bohóchal , vagy Amphiprioninae , egy alcsalád a halak tartozó család a korállszirtihal-félék . Harminc fajt tartalmaz , amelyek közül csak egyet a Premnas nemzetségbe sorolnak , a többi az Amphiprion nemzetségbe tartozik . Körülbelül tíz centiméteres halak ezek narancssárga és fekete árnyalatokban. Egyes fajok fehér sávokkal vagy rudakkal rendelkeznek. Ezek gyakran a lagúnák és korallzátonyok az indo-csendes-óceáni medence és a Vörös-tenger , ahol rendszeresen táplálkoznak Copepoda és lárvák a zsákállatok .

A bohóchal több szempontból is figyelemre méltó. Elsősorban arról a kölcsönös kapcsolatról ismertek, amelyet tíz tengeri kökörcsinfajjal alakítanak ki - általában halálosak a halak számára. Ők is megkülönböztethetők más fajok damselfish által egymást követő önmegtermékenyítő hermafroditizmus , amikor a többi faj általában protogynous. Ez a sajátosság egy anemone-on belül meghatároz egy sajátos társadalmi struktúrát. A domináns egyén a , impozánsabb, mint a csoport többi tagja. Stabil párt alkot egy szexuálisan aktív férfival, egy kicsit kisebb. A csoport többi egyede éretlen férfi, akik nem avatkoznak be a szaporodásba.

Anélkül, hogy valóban fenyegetnék őket, a bohóchalakat jelentős nyomás éri élőhelyük emberi tevékenység általi elpusztítása és a globális felmelegedés következményei miatt . Noha sokakat tenyésztenek, néhány egyedet vadonból gyűjtenek a tengeri akvárium piacára . A 2003 , a Csendes-óceán bohóchal választották a animációs stúdió Pixar játszani Nemo , a kis halak hős az animációs film Finding Nemo , amely lehetővé tenné számukra nagyon népszerű.

Leírás

A bohóchal szerény méretű; felnőtteknél a méretük 6  cm-től ( Amphiprion pacificus ) 16  cm-ig ( Premnas biaculeatus ) változik .

Azok a jellemzők, amelyek megkülönböztetik őket a többi alcsaládtól, az 50-78 pikkelysor , általában fogazott operkulum , tíz gerincből álló hátúszó - ritka esetben kilenc vagy tizenegy - és általában 14-20 rugalmas sugár.

A színes minták a legjobb módszerek a különböző fajok azonosítására a környezetükben. Egyéb hasznos karakterek, például a fogak alakja, a fej pikkelyeinek elrendezése és az arányok csak kitömött példányokon érhetők el a laboratóriumban.

Színük, általában narancssárga árnyalatokban, a sárga-narancstól a sötét narancssárgáig vagy akár rózsaszínig változik. Egyes fajok nulla-három fehér függőleges csíkkal vagy háti csíkkal rendelkeznek. A sávok fehér színét olyan sejtek okozzák, amelyek visszatükrözik a fényt, az iridofórokat, és a széles tartományú fajoknál földrajzi színváltozás figyelhető meg. A bohóchal színezésében egyéb tényezők is szerepet játszanak, például a melanizmus és az egyedek mérete. A melanizmust a gazda tengeri kökörcsin indukálja. A partnerekkel való kapcsolatfelvételt követően néhány órán belül megtörténik. A változás adaptív hozzáadott értéke nem ismert.

A bohóchalban a hím és a nőstény szakasz között nincs színkülönbség, néhány kivételtől eltekintve. Az A. clarkii esetében léteznek, de nem szisztematikusak. Az A. perideraion és az A. akallopisos hímjei gyakran mutatnak narancssárga széleket a lágy sugarakon és a faroknál . A fiatalkorúak eltérően álltak szemben a leszállított felnőttekével. Nagyon hasonlóak a különböző fajok között, ami nagyon megnehezíti azonosításukat. Általában meg kell figyelni a kökörcsin többi csoportjának halát, hogy megismerhessük a fiatal egyed pontos fajait.

Ökológia és viselkedés

Étel

A plankton a bohóchal ellátásának fő forrása. A befogott példányok gyomortartalmának vizsgálata rendszerint feltárja a kopepodákat és a zsákállatok lárváit . Az A. perideraion jelentős mennyiségű algát is elfogyaszt a közeli zátonyokon vagy nyílt vízben lenyelve.

Előfordul, hogy az akváriumban egy olyan példány, amelyet egy nagy élelmiszer-elemmel mutatnak be, amelyet nem tud teljes mértékben elfogyasztani, visszahozza a terület biztonságába - a kökörcsin. Az kökörcsin húsevő, és végül a gazda eszik meg olyan ételeket, amelyeket védeni kellett volna. A halak nem szándékosan táplálják a kökörcsint, bár úgy tűnhet, hogy ez egy megfigyelő esetében így van. A vadonban ez a viselkedés hiányzik. Az ételt közvetlenül onnan fogyasztják, ahol megtalálják, mert a bohóchal nem találkozik nagy méretű étellel.

Reprodukció

A maximális élettartam a vadonban továbbra sem ismert. Vannak megfigyelések, amelyek a 6–10 éves élettartamot igazolják. Mindazonáltal a védelmére tengeri rózsák döntő előnyt kínál a teljes élettartam alatt, ami a becslések szerint a női A. percula egy élettartama 30 év. 1992-ben a bohóchal fogságban élettartamának rekordja 18 év volt a franciaországi Muséum-aquarium de Nancy- ben tenyésztett A. frenatus és A. perideraion egyedeknél . Az A. perideraion példány ekkor még élt. Nincs kapcsolat az egyedek nagysága és életkoruk között: a kis szubadultok nem feltétlenül fiatalok, a bohóchalak társadalmi szerkezete hatással van az egyedek méretére. Másrészt a nőstény mindig a csoport legidősebb.

Az amphiprioninae fajok szaporodásuk és fejlődésük szempontjából meglehetősen hasonlóak : petesejtek, lárvák, fiatalkorúak.

Párzás és tojásrakás

Amphiprion és Premnas az egyetlen a lányok között , amelyek évekig tartó párokat alkothatnak. Ezt a kapcsolatot összefüggésbe kell hozni a befogadó kökörcsin köré összpontosuló területük kis méretével és az ilyen viselkedést támogató társadalmi struktúrájukkal .

A tenyészidő a helytől függ. A trópusokon egész évben csúcsidőkkel zajlik; A szubtrópusi vagy meleg mérsékelt égövi , reprodukciós korlátozódik tavasszal és nyáron, amikor a víz hőmérséklete a legmagasabb. Egyes populációk esetében úgy tűnik, hogy összefüggések vannak a fészkelés és a holdciklus között , az ívás telihold idején fordul elő . A holdfény éberen figyeli a fészket felügyelő hímet. Ezenkívül, mivel a lárvákat vonzza a fény, a holdkorong a felszín felé gyűjtené őket, ezáltal megkönnyítve a hullámoknak és a tengeri áramlásoknak az eloszlását .

A szerelmi időszak általában általános és ritualizált. Az ívás előtt néhány nappal megnő a társadalmi aktivitás, amelyet üldözés, uszony felállítás és fészekkészítés jellemez. A hím jelző ugró viselkedést mutat , gyorsan felfelé és lefelé úszva vonzza a nőstényt, amely más Pomacentridae-ben található. Emellett agresszívebbé válik párjával szemben, és mozdulatlanul megmutatja magát előtte vagy oldalán, minden uszonyával.

A kan kiválasztja a fészek helyét egy csupasz sziklán, a kökörcsin közelében. Néha úgy rágcsálja a kökörcsin csápjait , hogy azok visszahúzódjanak, és ezáltal felszabadítja a tojásrakás helyét a kökörcsin korongja alatt. A homokos fenekű szellőrózsa nem nyújt megfelelő felületet az íváshoz. A. polymnus megoldja ezt a problémát azáltal, hogy a megfelelő felületre saját területén, mint a tesztek a tüskésbőrűek , a kagyló a kagylók , a biteket pálmalevél , vagy akár doboz . Ez az ívási támogatás így több méterrel áthelyezhető a kökörcsinhez.

Ezután a kiválasztott helyet megtisztítja az összes nemkívánatos elemtől, például algáktól és törmeléktől a hím, aki őket csipegeti. Végül társával csatlakozik, jelezve, hogy készen áll a fekvésre. A házaspár a takarítás befejezése után lerázódik.

A tojásrakás reggel történik, és 30 perctől több mint 2 óráig tart. A nőstény kúpos tojócsöve ezután kiemelkedő és lehetővé teszi neki, hogy tartsa a tojásokat, hogy a szikla. Lassan cikcakkban úszik, hasát a sziklára dörzsöli, szorosan követi a hím, aki menet közben megtermékenyíti a petesejteket. A fészekben 600–1600 tojás lehet. A petesejtek száma az egyedek méretétől és a pár tapasztalatától függ. Általában a tapasztaltabb párok több tojást tojnak. Napközben a hím mellkasi uszonyaival figyeli és szellőzteti a petéket, amíg azok kikelnek. Vadászik a tojást fogyasztó fajokra, például a tekercsekre, és egészséges állapotban tartja a fészket azáltal, hogy eltávolítja a törmeléket és az elhalt petéket a szájból. A nőstény elsősorban táplálékkal foglalkozik, de alkalmanként segíthet neki.

A peték ellipszis alakúak és körülbelül 3-4  mm hosszúak. Apró izzószálak segítségével tapadnak a sziklához. Egy hét alatt inkubálódnak. Közvetlenül a kikelés előtt az embrió nagy, csillogó pupilláival az átlátszó membránon keresztül látható. Megkülönböztethetjük a vörös-narancssárgájú zsákot is, amely a tojásrakás általános színét adja.

Lárva stádium és kialakulás

A kikelés általában röviddel sötétedés után, hat vagy hét nappal a tojásrakás után történik. A víz hőmérséklete részt vesz az inkubációs időben. A hidegebb víz lassítja a peték fejlődését anélkül, hogy befolyásolná őket. Kikelés után a lárvák szétoszlanak a planktonban , az áramlások által passzívan hordozott óceánok felszínén élnek . A lárvák átlátszóak és körülbelül 3-4  mm-esek . A lárvaidőszak 8–12 napig tart, és az egyik legrövidebb a Pomacentridae között, ami minden bizonnyal megmagyarázza egyes fajok kicsi terjedését.

A lárva szakasza akkor ér véget, amikor a lárva eléri az alját. Ez a metamorfózist egy fiatalkorúvá avatja, amely új színeket kap. Ez az átalakulás körülbelül egy nap alatt megy végbe. Ekkor a fiatalok számára létfontosságú, hogy találjanak egy tengeri kökörcsinet, amellyel társulhatnak, különben valószínűleg egy ragadozó megeszi. Egyes fajok knidariánusokat keresnek kémiai marker követésével, míg mások látásból vagy véletlenül észreveszik őket. A laboratóriumban az A. perideraion a Heteractis crispa- ból kivont nyers nyálkaforráshoz vonzódik . Ez a viselkedés megismételhető az amfikueminnel , egy kvaterner ammóniummal, amelyet a H. crispa tisztított nyálkájából nyernek . Azonban A. clarkii , aki szintén a H. crispa szimbóluma , nem vonzódik a molekulához. Az A. ocellarist a tiraminnak köszönhetően vonzza a Stichodactyla haddoni , és a triptamin indukálja a kökörcsin keresését.

A fiatal halaknak ekkor "hozzá kell akklimatizálódniuk" a gazdájához, hogy immúnisak legyenek a csípős csápjaira, és létrehozzák az egyesületet. Mivel inter- és intra-specifikus versennyel kell szembenéznie, és az anemonok száma jóval alacsonyabb, mint a lárváké, a halálozási arány ebben a szakaszban nagyon magas.

Kölcsönösség

Az angol, anemonefish és német nyelvű népnevek Anemonenfisch emlékeztetnek arra, hogy a tengeri kökörcsinekkel kölcsönhatásban élnek . Virágállatok vagy tengerirózsák képezik érdekében a Cnidarians sok szúrós csápok . Ritka kivételektől eltekintve a vadon élő bohóchal mindig kökörcsinhez kapcsolódik. A bohóchal esetében kötelező kölcsönösség . Ez az asszociáció néha szimbiózisnak is minősül, amelynek egyes nyelvekben ugyanaz a jelentése, mint a kölcsönösségnek .

Ezt a biológiai összefüggést először 1868-ban Cuthbert Collingwood írta le Borneo partjainál. Azóta két kérdéssel foglalkoztak számos tanulmány: egyrészt a mechanizmus, amely megakadályozza, hogy a bohóchalat anemone nematocysták szúrják meg, másrészt az egyesület előnyei és hátrányai a másik partner számára.

Számos hipotézist terjesztettek elő a bohóchal sérthetetlenségének magyarázatával a kökörcsinekkel szemben. Több - például a nematociszták hiánya a seregek csápjain ; az a tény, hogy a hal nem érinti a csápokat; a bohóchal bőrének áthatolhatatlansága a fonálférgek számára; a nematocystakibocsátás hiánya gazda hal jelenlétében - érvénytelenítették. Ennek a védelemnek a forrása nem szisztémás, a hal felszínén lévő nyálkából származik . A gazdájához való "akklimatizáció" módszere és a bohóchal védelmének pontos mechanizmusa nem ismert, de a megfigyelések összegyűjtése a témában azt jelzi, hogy az anemone és a bohóchal között valószínűleg ugyanannyi változat létezik, hogy léteznek fajok kombinációi . Nem világos, hogy a nyálkát maga a hal, az kökörcsin vagy mindkettő termeli-e. 2000-ben egy izraeli kutatócsoport az anemone testen kívüli nyálkájában olyan vegyületet talált, amely semlegesítette a cnidocyták összehúzódását. A közelmúltban egy kökörcsinbe bevitt bohóc megdörzsöli a csápjait, talán azért, hogy eltakarja magát ezzel a váladékkal. Ennek a nyálkának az érzésével a kökörcsin nem szúrja meg magát, amikor csápjai hozzáérnek. A halak ezt a tulajdonságot a maguk javára használhatják. Másrészt van néhány bizonyíték arra is, hogy a bohóchal saját nyálka védi őket a kökörcsinektől.

Teljesen nyilvánvaló, hogy a bohóchal kihasználja az anemone csípős természetét, amely általában halakra végzetes, hogy megvédje magát ragadozóitól és jelentősen megnövelje várható élettartamát a többi Pomacentridae-hoz képest. Kihasználja a kökörcsin élelmiszer-maradványait és hulladékait anélkül, hogy parazitálna rajta . A kökörcsin előnyei kevésbé egyértelműek. A hipotézisek közül a vízkeringés vagy féregtelenítés javítása valószínűtlennek, vagy legalábbis nem jelentősnek tűnik. Bebizonyosodott a védekezés a csápjait zsákmányoló pillangóhal bizonyos fajok ellen . Az akváriumokban a kökörcsin bohóchalak általi táplálkozását gyakran megfigyelik, bár nagyon ritkának tűnik a természetben.

A harmadik partner ebben a komplex társulásban a zooxanthellae . Ezek egysejtű, mikroszkopikus barna algák a páncélos ostorosok csoport . Jelen vannak a kökörcsin endodermájában és az orális korongban. A bohóchal jelenléte az algáknak kedvez azáltal, hogy elutasítja  a növekedésüket elősegítő tápanyagokat -  ammóniát és foszfátokat . A ragadozók elleni védelem közvetetten jobb fotoszintézist tesz lehetővé az algák számára. Az Entacmaea quadricolor kökörcsin például képes érzékelni csápjaiban a bohóchal jelenlétét és számát, és összehangolni azok összehúzódását. Ez lehetővé teszi, hogy több endoszimbiotikus zooxanthella fényt tegyen ki, vagy éppen ellenkezőleg, hogy összehúzódjon, hogy védje magát a ragadozókkal szemben gazda halak hiányában.

A bohóchal 10 tengeri kökörcsinhez kapcsolódik . Ezeknek a fajoknak nincs rendszertani kapcsolata, három családra és öt nemzetségre oszlanak . Azok a fajok, amelyek a Heteractis és Stichodactyla nemzetségek Stichodactylidae családjába tartoznak, a bohóchal gyakori partnerei.

A bohóchalhoz társuló 10 tengeri kökörcsin faj:

A Heteractis aurora és a H. malu faj szellemkövei ritkán szállnak meg felnőtt párokat; „óvodai szellőrózsa” -nak hívják őket. Ezek a gazdaszervezetek biokémiai okokból alkalmatlanok nagy csoportok létrehozására, vagy nem nyújtanak kellő védelmet a nagy egyedek számára. Mindazonáltal ezek a kökörcsinek lehetővé teszik az éretlen fejlődését, amelyek ha elég nagyok, akkor kökörcsinából kedvezőbb fajokká válnak. Ezután illeszkednek az egyesült csoport társadalmi hierarchiájába.

Kompatibilitás a bohóchalfajok és a gazdanövények között Kompatibilitási mátrix a bohóchalfajok és a gazdanövények között
Cryptodendrum Entacmaea Heteractis Macrodactyla Stichodactyla
Megtelepedett kökörcsinek száma
C. adhaesivum E. quadricolor H. aurora H. megrándult H. magnifica H. malu M. doreensis S. gigantea S. haddoni S. mertensii
Premnas biaculeatus Igen 1
Amphiprion akallopisos Igen Igen 2
Amphiprion akindynos Igen Igen Igen Igen Igen Igen 6.
Amphiprion allardi Igen Igen Igen 3
Amphiprion barberi Igen Igen 2
Amphiprion bicinctus Igen Igen Igen Igen Igen 5.
Amphiprion chagosensis Nem ismert
Amphiprion chrysogaster Igen Igen Igen Igen Igen 5.
Amphiprion chrysopterus Igen Igen Igen Igen Igen Igen 6.
Amphiprion clarkii Igen Igen Igen Igen Igen Igen Igen Igen Igen Igen 10.
Amphiprion ephippium Igen Igen 2
Amphiprion frenatus Igen 1
Amphiprion fuscocaudatus Igen 1
Amphiprion latezonatus Igen 1
Amphiprion latifasciatus Igen 1
Amphiprion leucokranos Igen Igen Igen 3
Amphiprion mccullochi Igen 1
Amphiprion melanopus Igen Igen Igen 3
Amphiprion nigripek Igen 1
Amphiprion ocellaris Igen Igen Igen 3
Amphiprion omanensis Igen Igen 2
Amphiprion pacificus Igen 1
Amphiprion percula Igen Igen Igen 3
Amphiprion perideraion Igen Igen Igen Igen 4
Amphiprion polymnus Igen Igen 2
Amphiprion rubrocinctus Igen Igen 2
Amphiprion sandaracinos Igen Igen 2
Amphiprion sebae Igen 1
Amphiprion thiellei Nem ismert
Amphiprion tricinctus Igen Igen Igen Igen 4
Védett fajok száma 1 14 7 15 13. 1 3 6. 6. 12.

Források: Fautin és Allen 1992 , ch. 2, „  Anemonefishes  ”, kivéve Amphiprion barberi Allen, Drew és Kaufman 2008, valamint Amphiprion pacificus Allen, Drew és Fenner 2010  ; előadás Fautin 1991-ből , p.  25-27.

 

A bohóchal és az aktinikusok lehetséges összefüggéseinek táblázata azt mutatja, hogy a kapcsolat nem monolitikus. Az összes bohócfaj közül csak az Amphiprion clarkii fordul elő természetes módon a tíz kökörcsinben; körülbelül egynegyede csak valamilyen aktinnal él. Ezzel szemben a kökörcsinek majdnem egyharmada legalább tizenkét bohóchalfajnak ad otthont, kettőnek pedig csak az A. clarkii . Természetesen csak olyan fajpárok tudnak megegyezni, amelyeknek ugyanaz az elterjedési területe és ugyanazon élőhelyük van - homok vagy zátony, mélység -, de nem mindegyik. Valójában a bohóchal jelenlétének aránya a gazdanövények fajonként nem mindig korrelál relatív bőségarányukkal. Más viszonyok avatkoznak be a kapcsolat kialakításába és a gazdaszervezet megválasztásába: a halak veleszületett vagy megszerzett preferenciája bizonyos korallok számára; előnyben részesítik a növekedésükhöz kapcsolódó szellőrózsa bizonyos formáit; specifikus verseny, az első érkezők általában megakadályozzák más fajok megtelepedését; véletlenül a versenyképtelen halak néha nagyon kívánatos kökörcsineket találtak. Telepítésükkor a bohóchalak fontos szelekciót mutatnak az élőhelyük megválasztásában, de nem derül ki, hogy ez milyen arányban magyarázhatja a felnőttek eloszlását.

A bohóchal napközbeni . Éjszaka a szellőrózsa csápjain menedéket keresnek. A nagyobb fajok ( A. clarkii , A. melanopus , A. chrysopterus , A. bicintus , A. frenatus stb.) Nem mindig találnak elegendő menedéket kökörcsinjükben. Ezután fenyegetés esetén menedéket keresnek a közeli hasadékokban. Különösen a Stichodactyla nemzetség kökörcsinjainak vannak olyan csápjai, amelyek túl rövidek ahhoz, hogy menedéket nyújtsanak a nagy fajok felnőttjeinek, amelyek veszély esetén a kökörcsin korongja alá bújnak.

Az egyetlen egyéb kökörcsin, amely kökörcsinekkel társul, a háromfoltos damselfly ( Dascyllus trimaculatus ) és a hawaii dascyllus ( D. albisella ), amelyek a Chrominae családhoz tartoznak .

Társadalmi felépítés és hermafroditizmus

A bohóchal egyenként, párban vagy csoportosan él a kökörcsinekben. A csoportokat néhány felnőtt és számos férfi és fiatalkorú alkotja.

A bohóchal egymást követő hermafroditák, mint például számos hal-, mocsaras és papagájhal- családban . Ha azonban a gyakori eset protognia - nőstény, majd hímivarú -, a bohóchalak a maguk részéről hívei, vagyis először hímek, majd nőstények.

A kökörcsin legnagyobb és társadalmilag domináns bohóchala általában a nőstény. Funkcionális petefészkei és tartósan degenerált hereszövetei vannak. A hím kisebb, legfeljebb kétszer olyan kicsi az A. frenatus és a P. biaculeatus fajnál . Funkcionális heréi vannak, de látens petefészkei is vannak. Az uralkodó férfi az egyetlen szexuálisan aktív, a többiek szubadult férfiak, akik inaktívak a szaporodásban. Ha a nőstény eltűnik, a domináns hím nemi mirigyei leállnak a herék működésével, és a petefészkek aktivizálódnak. Szaporodó hím szerepét a szubadult hímek közül a legnagyobb vállalja. Az új női indulhat szóló, a 26 th  nap után a szex változás.

Ez a merev társadalmi szerkezet okozza a szaporodó felnőttek és mások közötti dimorfizmust . A hierarchia korlátozza a férfi szubadultok növekedését. Sok energiát és időt fordítanak arra, hogy elkerüljék a domináns hím támadásait. Ez a tevékenység befolyásolja az etetési időt. Ezenkívül kockázatosabb, ha a kis egyedek elmerészkednek a kökörcsin elől, korlátozva az ellátás kerületét. Az Amphiprion polymnus e tekintetben különbözik a nemzetség egyéb fajaitól . A hím és nőstény A. polymnus mérete majdnem azonos. Ismeretes, hogy a homokos fenekű anemónák stressz hatására beásódnak. Mivel ebben a helyzetben nem tudott elrejtőzni a zátony, mint egy másik faj tette volna, az A. polymnus alkalmazkodott azzal, hogy nagy hímjeivel korlátozta a ragadozást.

Új személy lép be a csoportba a hierarchia alján. Nem változik meg azok haláláig, akik a hierarchikus sorrendben megelőzik. Az egyén eléri a csúcsot, és csak akkor válik nővé, ha végigjárta az ezen kökörcsin "fájlját". Ami több évtizedet képviselhet.

Hangkommunikáció

A Pomacentridae köztudottan sokféle hangot produkál . A bohóchalakban ez a viselkedés legalább tíz fajnál jelentkezik. Amphiprion akallopisos , A. bicinctus , A. chysopterus , A. clarkii , A. frenatus , A. percula , A. polymnus hangos fajok, míg az Amphiprion ephippium , A. biaculeatus és A. ocellaris nem. A hangokat a garatfogak , a garat- és a ceratobranchialis csontok súrlódása hozza létre, amelyek kisebbek a nem vokális fajokon. A cerato-mandibularis szalag, egy családi szinapomorfia , kimutatták, hogy részt vesz az Amphiprion clarkii hangképző mechanizmusában .

Más Pomacentridae fajokkal ellentétben az Amphiprionok nem bocsátanak ki hangokat, hogy vonzzák a társukat a csábítás fázisában. Másrészt beavatkoznak a szexuálisan aktív egyének csatlakozásába és állapotának fenntartásába. Általánosságban a hangokat két csoportba sorolhatjuk: agresszívek vagy engedelmesek. Megkülönböztetik őket az impulzusok számával, időtartamával és a domináns frekvenciával. A hímek emellett számos szabálytalan és elosztott impulzusból álló „morgást” produkálnak, amikor a nőstény belép a fészkébe. Más hangok szintén intraspecifikus vagy heterospecifikus agonista interakciók során keletkeznek .

Elterjedés és élőhely

A bohóchal általában az Indiai-csendes-óceáni térség meleg vizeiben található . Csak egy faj található a Vörös-tengeren . Hiányoznak az Atlanti-óceánról és a Karib-tengerről . Annak ellenére, hogy a legtöbb faj korlátozott tartományú, mások széles körben elterjedtek. Amphiprion clarkiitől rendelkezik a legkiterjedtebb tartomány: ez húzódik a szigetek Mikronézia és Melanézia a nyugati Csendes-óceán a Perzsa-öbölben , valamint Ausztráliában és Japánban . Ezek feltétlenül jár együtt a tengeri rózsa  ; bőségüket és hatótávolságukat ezért házigazdáik korlátozzák. Az A. clarkii elterjedési területének nagyságát össze kell hasonlítani azzal a ténnyel, hogy ez a faj az, amelyik a legtöbb anemone fajt fogadja el gazdaként.

A bohóchal olyan fajok, amelyekben a lagúnák és a korallzátonyok akár 40  m mélyen is gyakran előfordulnak . Nem kizárólag a zátonyokban találhatók, és a zátonyok mentén található homok kiterjedésében, bizonyos gazda-koronák ( főleg Stichodactyla spp.) Élőhelyeként helyezkedhetnek el . Élőhelyük sekély, mert az őket menedékben élő szellőrózsa szimbiózisban is él a zooxanthellae-val , a fénytől függő algákkal, amelyek biztosítják a fotoszintézist.

A legnagyobb sokféleségét bohóchal közelében található Pápua Új-Guinea , de a Nagy-korallzátony az Ausztráliában is híres fajok sokféleségének.

Etimológia

A név a Amphiprionine alcsalád közvetlenül származik a neve a nemzetség Amphiprion . Ez áll a görög képzők amphi- , ἀμφίς az ókori görög, ami azt jelenti: „mindkét oldalon” és a prion „fűrész”. Ez a nemzetség tehát azokat a fajokat foglalja magában, amelyeknek preoperatív és szuberculáris fűrészes fogazata van. A premnas név eredete meglehetősen vicces. Eredetileg a Premnas , amely a premas és a premnadia formákban is megtalálható, egy határozatlan hal görög neve volt. Georges Cuvier nem tudta, milyen fajokra gondolt, és ezt a kifejezést használta a bohóchal új nemzetségének létrehozására. A halak természetes történetében című cikkében elismeri, hogy ez a választás nem volt túl bölcs. Valójában később az Athenaeus és Hesychios eredeti halainak leírásaiból megtudta , hogy a tonhalra hasonlít. Franciscizálja a Premnas nevet a Prémnades- ben, amely használaton kívül esett.

A bohóchal közönséges nevének eredetére több magyarázat is adható. Egyesek számára e halak jellegzetes májából származik. Élénk színeik és az általuk viselt fehér sávok vagy vonalak a cirkuszi bohócok jelmezét vagy sminkjét idézik . Mások számára ez az a különleges úszásmód, amely hasonlít a kacsa kacagására és felidézi a bohóc járását. Olasz nevük egy par excellence bohóc, Pagliaccio , a Commedia dell'arte nevetségese , akit franciául Paillassének hívunk . Ugyanazon karakterre hivatkozva spanyolul payaso-nak nevezik őket.

Szisztematikus

Rendszertan

A tudományos besorolását faj , a bohóc hal csontos halak a class of actinopterygians vagy bordázott halak . Ezek közé tartozik a Pomacentridae család két nemzetsége a Perciformes rend szerint  : Amphiprion Bloch & Schneider, 1801, és Premnas Cuvier, 1817 . Ez a két nemzetség alkotja az Amphiprioninae-t , a Pomacentridae négy alcsaládjának egyikét .

2001-ben a KL Tang megerősítette, hogy az Amphiprioninae alcsalád monofiletikus . A Premnas nemzetség összeolvadt az Amphiprionnal , és újabb szinonimának számít, de a taxonómiai alap még nem tükrözi ezt az evolúciót.

Ichthyologists csoport faja Amphiprion négy alcsoportjaira  : Actinicola , Amphiprion , Paramphiprion és Phalerebus . Ez a négy alnemzet közelíti a hasonló színezés alapján meghatározott öt fajkomplexumot : Amphiprion (Actinicola) megfelel a Percula Complexnek  ; Az Amphiprion (Amphiprion) egyesíti a Clarkii és a Paradicsom komplexet  ; Az Amphiprion (Paramphiprion) megfelel a Saddleback Complexnek  ; és Amphiprion (Phalerebus) a Skunk Komplexumban

Míg egyes fajokat csak a közelmúltban írtak le - az Amphiprion barberi 2008-ban és az Amphiprion pacificus 2010-ben -, másokat megkérdőjeleznek, mert természetes hibridek gyanújával gyanúsítják őket . Úgy tűnik, hogy az Amphiprion leucokranos és az Amphiprion thiellei keresztezett változat az Amphiprion chrysopterus és az Amphiprion sandaracinos között, és fogságban kísérletileg újrateremthetők.

Evolúciós történelem

A bohóchal ősi fajainak 3 sávja volt, mielőtt a fajok diverzifikációja során több sávvesztést észleltek volna. Ez az eltűnés nagyon pontos sorrendet követ: a faroktól a fejig, a törzsön keresztül haladva, vagyis az egyén fejlődésének fordított sorrendje.

A fajok felsorolása

A FishBase szerint (2012. március 12.)  :

Bohóchal és ember

Védelmi állapot

A bohóchalakat befolyásolják azok a változások, amelyek a globális felmelegedés hatással vannak élőhelyükre, a korallzátonyokra . Kölcsönösségük eredményeként a közvetlen fenyegetések mellett olyan tényezők is hatással vannak rájuk, amelyek befolyásolják az anemónák populációjának csökkenését, amelyekhez társulnak. E különféle ökológiai nyomás ellenére 2012-ben még egyetlen ampifrionin-fajt sem tekintettek veszélyeztetettnek .

A savasodás korallfehérítéshez vezet, amely a tengeri kökörcsinek eltűnését is okozza, amely kémiai jelekként befolyásolja a lárvát egy kökörcsin megtalálásában. A víz hőmérsékletének emelkedése felgyorsítja a fiatalkorúak fejlődését, ami korlátozza az amúgy is nagyon alacsony diszperziós sugarukat . A hőmérséklet a reprodukciós ciklusban is szerepet játszik. Az óceánok felmelegedésével kevesebb petesejt életképes és a szexuális viselkedés megszakad.

A bohóchalakat és a kökörcsineket a tengeri akvaristák nagyon keresik. Az 1997 és 2002 közötti időszakban az Amphiprion ocellaris az Egyesült Nemzetek Környezetvédelmi Programjának (UNEP) globális tengeri akváriumi adatbázisának (GMAD) adatai szerint az importpiacon a harmadik legjobban eladott akváriumi halfaj volt . főleg gazdálkodnak. Az Amphiprion sandaracinos azonban 2010 óta szerepel az IUCN vörös listáján a „Legkevésbé aggódó” (LC) kategóriában, különösen a halászat által az akvárium-kereskedelemben gyakorolt ​​nyomás miatt. Az akváriumtartásban lévő bohóchal divatja 2003- ban hangsúlyosabbá vált a Nemo megtalálása című film megjelenésével .

Általánosságban elmondható, hogy az emberi tevékenységek és következményeik lerombolják vagy elpusztítják a bohóchal élőhelyét, és ma jelentik annak legfőbb veszélyét. Az eutrofizáció , a pusztító halászati ​​gyakorlatok, a vízszennyezés , az intenzív turizmus és a part menti területek fejlesztése hozzájárulnak élőhelyének megváltoztatásához. Ezek a fenyegetések többnyire helyi jellegűek, és csak a hatókörük bizonyos területeit érintik, és nem jelentenek jelentős veszélyt a globális népességre nézve.

Akvárium

A bohóchal azon kevés tengeri hal közé tartozik, amelyeket nyereséges kereskedelmi mennyiségben fogságban lehet tenyészteni. Egy akváriumban anemone nélkül élhetnek; utóbbiakat nehéz fenntartani. Az amfipionok vonzóak és gyakran élénk színek, beleértve a narancsot is. Barátságosak és könnyen etethetők. A jó karbantartás eredményezhet szaporodás azonban nevelésére fingerlings miatt bonyolult a diéta zooplankton, először kerekesféreg Brachionus plicatilis és nauplii az Artemia elsősorban. Az akváriummal kapcsolatos visszaélések veszélyt jelenthetnek a bohóchalakra helyi szinten, de az akvárium-tenyésztés iránya egyre fokozódik.

Búvárkodás

A Pixar animációs film előtt már népszerű bohóchal ez után igazi látványossággá vált, és azok közé a halak közé tartozik, amelyeket a búvárok a legkönnyebben azonosítanak . Nem túl félelmetes, a bohóchal néha úgy tesz, mintha támadna, és nem habozik tölteni, ha látják tükröződésüket a búvárok maszkjában, vagy amikor túl közel kerülnek a fiatalokhoz.

Kulturális szempontok

Bélyeggyűjtés

A bohóchalakról több tucat postai bélyeg foglalkozik , amelyeket főként a tartományuk parti országai adnak ki. Különösen idézhetjük:

Nemo világa

A 2003 , a három sávos bohóchal ( Amphiprion ocellaris ) választották játszani Nemo , a kis hős hal az animációs film Finding Nemo és apja Marin, aki az egyik főszereplői. A film olyan ismertségű volt, hogy nehéz nem felidézni, amikor bohóchalokkal foglalkozik.

Megjegyzések és hivatkozások

Megjegyzések

  1. Angolul bohóchalnak is hívják .
  2. Az Actiniaria rend pontos taxonómiája a szisztematikusok között nézeteltérés tárgyát képezi.
  3. A Stanley Gibbons katalógus hivatkozása zárójelben található.
  4. Nemo-t gyakran az Amphiprion ocellaris vagy az A. percula faj egyedeként azonosítják , a Percula-komplexum két nagyon hasonló faját .

Hivatkozások

  1. Nelson 2006 , p.  393
  2. Fautin és Allen 1992 , ch. 2, "  Anemonefish: Identification  "
  3. Hecquet 2018 , p.  48
  4. Fautin és Allen 1992 , ch. 2, "  Anemonefish: színváltozat  "
  5. Fautin és Allen 1992 , ch. 5. "A  hal és a tengeri kökörcsin kölcsönhatásai: Hogyan gyakorolhatják a kökörcsin és a halak egymást  "
  6. Fautin és Allen 1992 , ch. 4. „  Anemonefish-ek élettörténete: társadalmi struktúra és nemi megfordulás  ”
  7. Fautin és Allen 1992 , ch. 4, "  Anemonefish élettörténete: etetés és növekedés  "
  8. (in) PM Buston és MB García , Rendkívüli élettartam-becslés a bohóc anemonefish Amphiprion percula számára  " , Journal of Fish Biology , n o  70,2007, P.  1710–1719 ( DOI  doi: 10.1111 / j.1095-8649.2007.01445.x , online olvasható )
  9. Fautin és Allen 1992 , ch. 4, "  Anemonefish élettörténete: udvarlás, ívás és inkubáció  "
  10. Debelius és Kuiter 2007 , p.  518
  11. Moyer és Steene 1979 , p.  209
  12. Fautin és Allen 1992 , ch. 4, "  Anemonefish élettörténete: Lárva élet és letelepedés  "
  13. (in) Lori J. Bell , Megjegyzések a Fészekrakó siker és Termékenység A Anemonefish Clark Anemonefish meg Miyake-Jima, Japán  " , Japanese Journal of Ichtyology , vol.  22, n o  4,1976( online olvasás )
  14. (in) Michio Murata , Kazuko Miyagawa-Kohshima Koji Nakanishi és Yoko Naya , A szimbiózist előidéző ​​tengeri kökörcsin és kökörcsin halakat előidéző vegyületek jellemzése , repülés.  234,1986, 585-587  p. ( DOI  10.1126 / science.234.4776.585 , online olvasás ) , fejezet.  4776
  15. (in) A funkcionális biológia a tengeri szellőrózsa , Chapman & Hall,1991, 395  p. ( ISBN  0412331500 , OCLC  21901727 ) , p.  303
  16. (en) Daphne Gail Fautin , Anernonefishes versenye a befogadó aktinisták számára  " , Fifth International Coral Reef Congress , Tahiti, vol.  5,1985, P.  373-377 ( online olvasás )
  17. Walter és Avenas 2011 , p.  341
  18. Fautin és Allen 1992
  19. Hertwig 1882
  20. Fautin 1991 , p.  38
  21. Ollerton és mtsai. 2007 , p.  592
  22. (in) Cuthbert Collingwood , Megjegyzés a létezését gigantikus tengeri virágállatok a kínai-tengeren, az azokat tartalmazó belül szinte parazita a hal  " , Annals És Magazine of Natural History , 4 -én sorozat, vol.  1,1868, P.  31–33 ( online olvasás )
  23. Fautin 1991 , p.  24.
  24. Fautin 1991 , p.  29.
  25. Fautin 1991 , p.  30
  26. Jacqueline Goy , "  A medúza paradoxonai  ", Pour la Science , n o  299,2002. szeptember, P.  39
  27. Castro és Huber 2003 , p.  320
  28. Fautin 1991 , p.  39
  29. Godwin és Fautin 1992
  30. Fautin 1991 , p.  40
  31. Fautin és Allen 1992 , Bevezetés, "  Földrajzi és ökológiai eloszlás  "
  32. (en) D. Porat és NE Chadwick-Furman , „  Anemonefish hatása óriási tengeri kökörcsinekre: expanziós viselkedés, növekedés és túlélés  ” , Hydrobiologia , vol.  530-531, n csont  1-3,2004, P.  513-520 ( DOI  10,1007 / s10750-004-2688-y )
  33. (in) D. Porat és NE Chadwick-Furman : Anemonefish egy óriási tengeri kökörcsin hatása: ammónium felvétel, boldog zooxanthella és szövetek regenerálása.  " , Tengeri és édesvízi viselkedését és fiziológiáját , n o  38,2005, P.  43–51. ( DOI  10.1080 / 102362405000 57929 )
  34. Fautin és Allen 1992 , ch. 1, "  Tengeri kökörcsin: osztályozás  "
  35. Fautin 1991 , p.  28.
  36. Fautin és Allen 1992 , ch. 1. "  Tengeri kökörcsin  "
  37. (in) Nanette E. Chadwick és Michael Arvedlund , Az óriási tengeri kökörcsinek bősége és a kökörcsinhez való társulási mintázatok a Vörös-tenger északi részén  " , Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom , vol.  85, n o  5,2005, P.  1287-1292 ( DOI  10.1017 / S0025315405012440 )
  38. Fautin 1991 , p.  33
  39. Fautin 1991 , p.  34
  40. Debelius és Kuiter 2007 , p.  517
  41. Moyer és Steene 1979 , p.  213
  42. Castro és Huber 2003 , p.  174
  43. (en) Eric Parmentier , „  Áttekintés a bohóchalak (Pomacentridae) által előállított hangok sokféleségéről: Az akusztikus jelek jelentősége sajátos életmódjukban  ” , PLOS ONE , Public Library of Science, vol.  7, n o  11,2012. november 7, e49179 ( ISSN  1932-6203 , DOI  10.1371 / journal.pone.0049179 , online olvasás )
  44. (en) E. Parmentier , JP Lagardère , P Vandewalle1 és ML Fine , „A  hangképzés földrajzi variációja az anemonefish Amphiprion akallopisos-ban  ” , Proceedings of The Royal Society B , vol.  272, n o  15732005. augusztus, P.  1697–1703 ( DOI 10.1098 / rspb.2005.3146 , online olvasás ) 
  45. (en) Kuei-Chiu Chen és Hin-Kiu Mok , „  Hangképzés az Anemonefish Amphiprion clarkii és A. frenatus (Pomacentridae) fogságában  ” , Japanese Journal of Ichtyology , vol.  35, n o  1,1988, P.  90-97
  46. (in) Eric Parmentier , Orphal Colleye Michael L. Fine , Bruno Frédérich , Pierre Vandewalle és Anthony Herrel , Hangprodukció a bohóchal Amphiprion clarkii-ban  " , Science , vol.  316, n °  5827,2007. május 18, P.  1006 ( DOI  10.1126 / science.1139753 , online olvasás )
  47. Pierre Martin-Razi, A Hachette de la búvárkodás nagyszerű könyve , Hachette,2010. május, 224  p. ( ISBN  978-2-01-230187-0 ) , p.  28. Bohóchal 212. oldal
  48. Fautin és Allen 1992 , ch. 2, "  Anemonefish: Amphiprion clarkii (Bennett, 1830)  "
  49. Allen 1972
  50. (en) Terry Donaldson , „  Bohóchal és éghajlatváltozás  : Nemo elvesztése  ” , Fajok és éghajlatváltozás  : Nem csak a jegesmedve , IUCN ,2009( online olvasás )
  51. Walter és Avenas 2011 , p.  342
  52. Bloch és Schneider 1801 , p.  200
  53. Cuvier 1817 , p.  345
  54. Cuvier és Valenciennes 1830 , p.  405
  55. (hu) James Prosek és David Doubilet (fotós), Gyönyörű barátság  " , National Geographic ,2010. január( online olvasás )
  56. (in) Dick Mills és John Tullock , The Encyclopedia of akváriumi halak  : Átfogó Directory of a világ legnagyobb akvárium Breeds , Barron ismeretterjesztő sorozat,2000, 140  p. ( ISBN  978-0764153006 )
  57. Bloch és Schneider 1801
  58. Cuvier 1817
  59. Fautin és Allen 1992 , ch. 2, "  Anemonefish: Besorolás  "
  60. (in) KL Tang , A filogenetikai kapcsolatok a gátak között (Teleostei: Pomacentridae) mitokondriális DNS-adatokkal meghatározva  " , Copeia , n o  3,2001, P.  591–601 ( DOI  10.1643 / 0045-8511 (2001) 001 [0591: PRADTP] 2.0.CO; 2 )
  61. "  Nemo tartása: bohóchal (Anemonefish)  " , a tropicalfishfinder.co.uk webhelyen , Trópusi Halkereső,2010. június 4(megtekintés : 2012. március 15. )
  62. (in) GR Allen , J. Drew és L. Kaufman , "  Amphiprion Barberi , egy új anemonefish (Pomacentridae) faj Fidzsi-szigetekről, Tongáról és Szamoa-ból  " , Aqua - International Journal of Ichthyology , vol.  14, n o  3,2008, P.  105-114
  63. (in) GR Allen , J. Drew és D. Fenner , "  Amphiprion pacificus , egy új anemonefish (Pomacentridae) faj Fidzsi-szigetekről, Tongáról, Szamoa és Wallis-szigetről  " , Aqua - International Journal of Ichthyology , vol.  16, n o  3,2010, P.  129-138
  64. (a) B. Carlson , A Amphiprion leucokranos rejtélyes  " , akvárium határok , n o  3,1996, P.  34-37
  65. Salis, Roux és Soulat 2018
  66. FishBase , 2012. március 12
  67. (in) Colette Wabnitz , Michelle Taylor , Edmund zöld és megpróbálja Razak , az óceán Aquarium  : A globális kereskedelem tengeri díszhal-fajok ,2003( online olvasható ) , p.  20
  68. (en) IUCN hivatkozás  : Amphiprion sandaracinos fajok (Allen, 1972) (konzultálva:2012. március 15)
  69. AP a Yahoo-n keresztül, a "Nemo 'Wave Invades Pet Shops" ( Internet Archive verzió, 2003. december 19. ) , a yahoo.com oldalon ,2003. december 5
  70. Hajdenberg Michel "  " Nemo "árvíz akváriumok bohóchal  " , a liberation.fr , Liberation ,2003. november 27(megtekintés : 2012. március 17. )
  71. Florian Bardou, "Az  élőhelyük pusztításával fenyegetett bohóchal  " , a liberation.fr webhelyen , Liberation ,2019. december 23
  72. (in) Forrest A. Young , A vörös tengeri kökörcsin nevelése  : Amphiprion bicintus  " , édesvízi és tengeri akvárium , 1. évf.  4, n o  14,1991, P.  136–142 ( online olvasás )
  73. (hu) „  Búvárkodás bohóc halakkal  ” , a dive-the-world.com webhelyen , Dive the world Newsletter,2008. szeptember(elérhető : 2012. június 11. )
  74. (in) Clownfish  " a breakaway.cc oldalon , Breakaway Destination Guides (Nemzetközi) (elérhető: 2012. június 11. )
  75. (in) "A  kék bolygó akvárium bohóchalok fogadására félidős nyaralás alatt  " az ellesmereportpioneer.co.uk oldalon Ellesmere Port Pioneer2012. február 8(elérhető : 2012. június 11. )
  76. Walter és Avenas 2011 , p.  340

Bibliográfia

Szakkönyvek

Tudományos folyóiratcikkek

Vugarizációs cikkek

Generalista munkák

Eredeti kiadványok

Külső linkek

Rendszertani hivatkozások

Amphiprion nemzetség Premnas nemzetség