Ragadozó-zsákmány egyensúly

Ha nem lennének természetes szabályozó mechanizmusok, akkor a ragadozó állatok elméletileg megsemmisíthetnék az összes zsákmányukat, majd táplálék hiányában eltűnhetnek magukból.

Valójában a fajok diverzifikálásával az evolúció és a természetes szelekció folyamatai (több mint 3,5 milliárd éven át) lehetővé tették  a ragadozók és zsákmányaik "  együttes evolúcióját ". A „szelekciós nyomás” alatt a ragadozók úgy fejlődtek, hogy megakadályozták zsákmányuk adaptációit, és fordítva. Bizonyos ragadozók váltak, vagy maradtak a „szakemberek” egy kis csoportja a ragadozó (pl: kígyó madarak vannak ophiophagous , kígyó vadászat szakemberek), vagy egy adott élőhely; mások inkább általánosak és opportunisták maradtak.

Robusztus szabályozási rendszerek jelentek meg az ökoszisztémákon belül, amelyek egyensúlyban tartják a ragadozók és a ragadozók populációit. Ezek a rendszerek (ciklikusak és többé-kevésbé "oszcillálóak") nemcsak szinte együttesen szabályozzák a zsákmányállomány és ragadozóinak demográfiáját térben és időben, de stabilizálják ugyanezen populációk biomasszáját is.

A geológusok és az őslénykutatók kimutatták, hogy a múltban bekövetkezett minden jelentősebb kihalási válság után (öt úgynevezett "nagy" volt, az utolsó a dinoszauruszok eltűnése ) ez a koevolúciós folyamat és a ragadozók egyensúlyban vannak - a zsákmány folytatódik, de minden alkalommal a nagy ragadozók "domináns fajainak" (vagy részben a zsákmányuknak ) jelentős vagy teljes megújulásával .

Történelmileg, az emberek úgy tűnik, hogy hosszú ideig tartják a ragadozó, mint a „versenytárs” (a játék vagy hal vadásztak és halásztak) vagy veszélyesnek baromfi, hal tartályok vagy állományból, ezért nem kívánatos, vagy meg kell szüntetni. Közelsége az élet, a tenyésztés és a lakóhelyek.

Hosszú viszonylagos megvetés után; tudományos alapon évtizedek óta megfigyelhető az „egyre nagyobb elismerés a ragadozók által az ökoszisztémák szabályozásában és a biológiai sokféleség fenntartásában játszott fontos szerepek terén. Nagy figyelmet fordítottak a növényevők (vagy rágcsálók ) populációinak ezen ragadozók általi szabályozására, valamint az indukált trofikus kaszkádokra. Az "int-guild" interakciók révén azonban a csúcsragadozók ( csúcsragadozók ) az általuk kisebb ragadozókat is képesek irányítani, úgynevezett "mezopredátorok" ( angolul mezopredátorok ) .

A ragadozókkal és / vagy a zsákmányokkal folytatott emberi interakciók történeti összefüggései

Az őskortól kezdve az emberek beavatkoztak a természetes ragadozó-zsákmány rendszerekbe .

Ezt először vadászattal és horgászattal , valamint az északi félteke legnagyobb ragadozóinak ( barlangi oroszlán , barlangi medve Európában, valamint az amerikai oroszlán , a smilodon és a rövid arcú medve. Észak-Amerikában) felszámolásával tette . Az ember pontos felelőssége eltűnéséért még mindig tanulmányozás tárgyát képezi, de az egyik tény, hogy ezek a három glaciációt elviselő húsevők nem élték túl a neandervölgyi vadászok és Cro-Magnon körülbelül 10 000–8 000 évvel ezelőtti diffúziójának megfelelő időszakot .

Aztán, főleg a középkorból Európában, később Amerikában, és valószínűleg korábban Ázsia egy részében, az ember akkor beleavatkozik a szerényebb ragadozókba. Legalább három módon tette ezt:

  1. számuk csökkentése (farkasok, hiúzok a XX .  században szinte kihaltak Európában ...);
  2. a természetes élőhelyek és tájak elfoglalásával, széttöredezésével, megsemmisítésével vagy módosításával (vizes élőhelyek elvezetése;
  3. terményeinek , baromfijának és állatállományának védelme a " károsnak  " tekintett fajok ellen  .

Ezzel előnyben részesítette a kis vagy közepes méretű opportunista ragadozókat (úgynevezett "  mezopredátorok  ", mint például Észak-Amerikában a Coyote ), vagy néhány apró ragadozót, köztük a kutyákat és macskákat. Ezen túlmenően, mivel a megjelenése a kémia , ragadozók áldozatai szennyezés és már aránytalanul így, mert a jelenség a biokoncentráció stabil, nem lebomló szennyezők (például nehézfémek) a tápláléklánc. . Ezek között a szennyező anyagok között vannak olyan hormonzavarok, amelyek befolyásolhatják szaporodásukat (feminizáció, spermatogenezis törlése stb.). Sok ragadozó éjszaka él és vadászik, és a fényszennyezés által egyre inkább rontott éjszakai környezettel kell szembenéznie .

Tét

 Hasznosnak tűnik a „ ragadozó-zsákmány rendszerekben ” játszódó mechanizmusok és egyensúlyok jobb megértése  , például:

A ragadozók és a ragadozók közötti kapcsolatok

A zsákmány hatása ragadozóikra

A ragadozók bősége, nagysága és biohasznosulása (könnyű befogás, különösen a rossz egészségi állapothoz, az életkorhoz vagy a zsákmány tapasztalatlanságához kapcsolódva) olyan tényezők, amelyek befolyásolják a ragadozók szabályozását. A ragadozók ízlése befolyásolja a ragadozók viselkedését is. Ezek a paraméterek valójában részben függnek a ragadozók jelenlététől és aktivitásától.

Bizonyos esetekben a zsákmányok endoparazitákat vagy betegségeket hordoznak , amelyek szintén befolyásolhatják ragadozóikat. A mikroemlősök (patkányok, pocok, egerek) tehát ismert vírus- és parazitatárolók. A ragadozókat a paraziták közbenső gazdaszervezetként használhatják (például kutyák, macskák, rókák alveoláris echinococcosis esetén)

A ragadozók befolyása a zsákmányukra

A zsákmány és a ragadozó kapcsolata apránként kialakította a tartós interakciók rendszerét , az ökoszisztémák alapítóját , mert ezek a kapcsolatok funkcionálisan meghatározóak a " trofikus hálózatok  " (vagy táplálékláncok ) néven ismert élelmiszer-hálózatok szervezésében  . A „csúcson” találunk úgynevezett „ abszolút  ” ragadozókat  (vagy „  szuper ragadozókat  ”; olyanokat, amelyek más ragadozókat esznek, és más ragadozók önmagukban sem ragadják őket őket; pl. A gyilkos bálna, a spermium bálna, az oroszlán) .

A ragadozók közvetlen és közvetett hatást gyakorolnak a dinamikus „  ragadozó / zsákmány  ” rendszerre.

A ragadozók hatása a nem zsákmányfajokra a környezetükben

Ezt a hatást még mindig kevéssé vizsgálták, de régóta ismert, hogy egy ragadozó eltűnése a kaszkádokban, az egyetlen zsákmányán kívüli más fajokra is következményekkel járhat, a fajok közötti kölcsönös függőség kapcsolatai révén, amelyek még mindig rosszul vannak megértve, sőt néhányuk számára ismeretlenek. őket. A valóság szintén összetett, mert sok táplálékháló zavarja, és minden fajnak (néhány „ abszolút ragadozót leszámítva   ”) megvan a saját ragadozója (i).

E befolyás jobb megkülönböztetése és a természetes táplálékhálót irányító "szabályok" jobb megértése érdekében a vizsgálatokat ellenőrzött környezetben végzik, ismert és kiválasztott ragadozók és zsákmányok közösségével, amelyeknek hagyják fejlődni a kísérleti mikrokozmoszokban . Nemrégiben (2007) bebizonyosodott, hogy a ragadozó étrendjében nem megjelenő fajok sűrűsége és sokfélesége nagymértékben „csillapíthatja” a ragadozó ragadozó nyomását a zsákmányán. Ez megerősíti, hogy a ragadozó „nem zsákmányfajok” sokfélesége ökológiai fülke „ökológiai stabilitásának” egyik eleme, és túlmutat az ökoszisztémán.

Ezenkívül általában a fajok sokfélesége (beleértve azokat is, amelyek nem tartoznak a ragadozó étrendjébe) befolyásolja e ragadozó általános környezetét, a táji léptékig (gazdagabb és ökológiailag ellenállóbb). ).

A ragadozók nem mindig versenyeznek egymással. Néha még megtanultak együttműködni ( pl. A tengeri madarak egy kisebb halakban gazdag terület felett gyülekeznek, így jelezve őket a delfineknek, akik összegyűjtik ezeket a halakat vadászatra, megkönnyítve ezzel a madarak általi befogást is. Madarak. Szerinte a vadászat vagy őr kutya és a macska, hogy váltak az emberi társait lehet tekinteni egy ilyen helyzetben.
a szárazföldön, keselyűk így jelezni sérült vagy elhullott ragadozó, akkor nyereség után fennmarad egy ragadozó ölt meg. Ez a „Ragadozó- a hulladékgyűjtő együttműködésnek "egészségügyi előnyei is vannak (a tetemek gyorsan eltűnnek, ami korlátozza az öko-epidemiológiai kockázatokat ). Megakadályozza a súlyos sérült állatok szenvedését vagy a betegek elhúzódását is.

"  Önszabályozás  "

A terepi vizsgálatok, mint a modellezés, kimutatták, hogy egy ragadozó-zsákmány rendszer „önszabályozó” (stabilizálja magát egy egyensúly körül).

Az ökológusok és az őslénykutatók azt találták a természetben, hogy még hosszú időn át (évmilliók) is, vad ragadozók nem jelennek meg (vagy nagyon ritkán), soha nem távolította el zsákmányuk populációit. Amikor úgy tűnik, hogy az egyetlen ragadozás miatt egy erőforrás túlzott kihasználásával eltűnt, akkor ez helyben, szigeti területeken és / vagy nagyon kicsi és / vagy erőforrásokban szegényes helyzetben történt meg). Az egyensúly ezen elvének egyetlen ismert kivétele az az ember, aki úgy tűnik, legalább ideiglenesen kivonult ebből az önstabilizált rendszerből. Ezt a mezőgazdaság és az állattenyésztés képességének, valamint az új erőforrások (pl. A nyílt tengeren kifogott halak, az importált termékek, az erdők és a vizes élőhelyek rovására történő termesztése), valamint mindenekelőtt a műtrágyák és a kövületek mozgósításának köszönhetően tudta megtenni. erőforrások, de fennáll annak a veszélye, hogy komolyan szenvednek az éghajlat és a környezet globális romlása , valamint a fő ökoszisztéma-szolgáltatások eltűnése miatt , ami ezt magában foglalja.

A ragadozást korlátozó tényezők

Ezek még mindig részben ismeretlenek, de számos olyan tényező ismert, amelyek korlátozzák a ragadozást többé-kevésbé erősen vagy ideiglenesen, többek között:

Szabályozási és stabilizációs mechanizmusok

Leegyszerűsítve ezt a „  dinamikus egyensúlyt  ” a ragadozó populáció és a ragadozóik populációja között egy egyszerű (pozitív és negatív) visszacsatolási modell magyarázza, amely tartós „visszacsatolási” rendszert alkot egyik populációról a másikra. Mindegyik (ragadozó és ragadozó) populáció valahogyan az egyensúly szintje körül szabályozza a másik növekedését. Ez az egyensúly a terület által a zsákmányolásra kínált élelmiszer-erőforrások (és élőhelyek) mennyiségétől és elérhetőségétől függ:

Kutatás, modellezés

A XIX .  Század óta a népességdinamika területének szakemberei igyekeztek jobban megérteni és előre látni ezeket a kapcsolatokat.

A biográfusok hipotéziseinek tesztelésénél tapasztalt egyik korlátozás az, hogy kevés olyan eset áll rendelkezésre, amikor a ragadozó és a nagy ragadozók populációira vonatkozóan hosszú távon rendelkezésre állnak összekapcsolt demográfiai adatok (mint például a prémek, halak / fókák vagy cetfélék értékesítési statisztikáinak esetében). stb.); a kutatók ezért a laboratóriumban is tesztelik hipotéziseiket és modelljeiket. A hosszú időtartam szimulálásához ezt gyorsan szaporodó szervezetek egyszerű közösségein teszik meg. Így különböző körülmények között követhetik egy vagy több baktérium populáció demográfiai görbéit, függetlenül attól, hogy ki vannak-e téve a „ baktériumevő  ” ragadozó  protisztáknak . Így bebizonyosodott, hogy a ragadozás nemcsak stabilizálja a zsákmányállomány demográfiáját térben és időben, hanem stabilizálja biomasszáját is .

A logisztikai egyenleten alapuló egyszerű modellek leírják ezen egyensúlyok alapjait. Ezek most nagyon fejlett változatokat és fejlesztéseket tartalmaznak matematikai szinten, valamint az ökológiai elemzések és értelmezések terén. A ragadozó populációkon belül, mint a ragadozó populációkban, az egyének (  a modellezésben „  ügynökök ”) nem úgy viselkednek, mint a Brown-mozgás által animált részecskék  : Leggyakrabban, amikor a ragadozó éhes, akkor aktívan keresi a zsákmányt, és ez utóbbi, amikor észrevette, figyeli, elrejti vagy elmenekül, vagy riasztja a csoportját, amely néha összehangolt reakciót indíthat el a ragadozóval szemben (pl .: felnőttek kört formálnak például a fiatalok körül, vagy felnőtt utánozza a sebet hogy a ragadozó távol maradjon fiataljaitól). Figyelembe kell venni a félelmet, a terület jelölését, az esetleges fajon belüli szolidaritást (pl. Majomcsoportok figyelmeztetik egymást a veszélyre) vagy az interspecifikusakat (pl. Bizonyos madarak, például szajkók , veszély esetén más fajokat riasztanak . Ragadozó érkezése ). .

A Lotka-Volterra egyenleteket használták a matematika a legjobban, olyan mértékben , hogy a „ragadozó-ragadozó modell” kifejezés is megjelöli őket. Néhány elsőrendű nemlineáris differenciálegyenletről van szó , amelyeket gyakran használnak a biológiai rendszerek dinamikájának leírására, amelyekben egy ragadozó és zsákmánya kölcsönhatásba lépnek. Ezek a furcsa attraktorok (abban az értelemben „  Chaos Theory  ”. Nevük onnan ered, hogy azok önállóan által javasolt Alfred James Lotka a 1925 és Vito Volterra a 1926 .

Ez a modell először hatékonyan szolgáltatta a ciklikus demográfiai dinamika magyarázó modelljét, amely összefüggést mutat a hiúz és a hótalpas mezei nyúl populációinak alakulása között , és több mint egy évszázad alatt jól dokumentálható a két faj prémkereskedőinek beszámolóinak köszönhetően. A Hudson-öböl társasága a XIX .  Századig (bőrszám és szőrminőség ). Az adatok idősorai egyértelmű, ciklikus ingadozásokat mutatnak a méhek számában és minőségében.

A komplexitás figyelembevétele

Valamennyi modellben a ragadozók -  paradox módon  - jelentős szerepet játszanak a zsákmányállomány fenntartható túlélésében. A tudósok különösen elismerik a zsákmánypopulációk pozitív „egészségügyi” szerepét (amikor inkább megszüntetik az élősködő vagy beteg egyéneket), de most arra törekednek, hogy elemzéseikbe jobban integrálják a „negatív” tényezőket, például:

Tét: Valamennyi fent felsorolt ​​jelenség valószínűleg szinergikusan hat. Ezenkívül néhány évszázad vagy évtizede nőnek. Hozzájárulnak a ragadozó-zsákmány egyensúlyának megzavarásához, amelynek robusztus jellege még mindig nem ismert (lásd „  küszöbhatás  ”). A modellek (mint például a természetben végzett megfigyelések) azt mutatják, hogy az egyensúly "dinamikus", és könnyen megzavarhatja őket az élelmiszerlánc kezdete vagy vége, mindkét esetben lehetséges lépcsőzetes hatásokkal. A mezőgazdasági rendszerek , a városiasodás , a écopaysagère fragmentáció , túlzott kiaknázása források ember (overhunting, túlhalászás , az erdőirtás ...) kiegyensúlyozatlan források ragadozó-zsákmány kapcsolatok; vagy a zsákmányok (a lánc kezdete), vagy a ragadozók (a lánc vége), vagy ezek mindkét módjának egyidejű befolyásolásával.

A húsevő emlősök és zsákmányaik sok populációjának megfelelő demográfiai görbéin belül párosuló ciklikus és oszcillációs jelenségek figyelhetők meg . Más szavakkal: a természetben a zsákmányállomány demográfiai görbéi gyakran úgy tűnik, hogy nem is mindig kapcsolódnak a fő ragadozójukhoz, és fordítva. Logikailag, amikor egy zsákmányállomány visszaszorul, a ragadozóállomány is visszaszorul. A görbék néha "ellentétes intuitívnak" tűnnek ( pl. Amikor a ragadozók (pl. Az amerikai hiúz) száma csökken, a következő években a zsákmányállomány (pl. Az amerikai mezei nyúl) is csökkenhet, ahol az ember intuitívan számíthat növekedés. És amikor a csökkenés után a ragadozó populációja megnő, akkor a zsákmánya is növekedhet (a zsákmányállomány egészségi állapotának javulását követően, a beteg állatok ragadozásának köszönhetően). Úgy tűnik, hogy ezek a jelenségek ezek a ciklusok erőteljesen felidézik az „autokatalitikus” rendszereket (amelyek stabilizálják magukat, a ragadozók és a zsákmányok között úgynevezett „arányfüggő” egyensúly áll fenn, amelyek visszacsatolási hurokokon keresztül működnek, és amelyek jobb megértésére és modellezésére törekszünk. .hasonló jelenségek figyelhetők meg a paraziták és a gazdanövények között is.

A kialakult ökoszisztémákban a ciklusok és rezgések amplitúdója növekszik a pólusok felé és a sivatagi területek környékén , ahol az ökoszisztémák a legkevésbé diverzifikáltak és kevésbé stabilak. Számos jel azt sugallja, hogy abiotikus tényezők ( különösen éghajlati tényezők ) vannak jelen, és hogy léteznek belső mechanizmusok, amelyek a zsákmányra szánt élelmiszer-erőforrások mennyiségéhez, minőségéhez és elérhetőségéhez kapcsolódnak, de arra is, hogy a környezet vagy a lakosság (bio) sokfélesége elősegítheti és fenntartani  az ökoszisztéma és az ott kialakult populációk (ragadozók és zsákmányok) viszonylagos "  stabilitását ". E hipotézis szerint nagyjából: minél nagyobb a sokféleség, annál stabilabb lenne a rendszer nagy léptékben és hosszú távon.

Vita folytatódik azonban a kapcsolatok természetéről és fontosságáról, amelyek összekapcsolják a populációk „sokféleségét” és „stabilitását”, a ragadozás funkcionális fontosságáról a stabilitás szempontjából és a gyenge interakciók stabilizáló szerepéről. Ezt a vitát ellentmondásos eredmények (elméleti és empirikus) táplálják az ökológiai rendszerekben működő „erős” és „gyenge” kölcsönhatások hatásairól. Ez az ellentmondás csak nyilvánvaló lehet, és térbeli időbeli léptékű kérdéseknek, az ökológiai folyamatok hiányos vagy hibás észlelésének és bonyolultságának, például a „ragadozó-zsákmány kapcsolatok” és / vagy a „trofikus bonyolultság” kérdésének tudható be. (Így Jiang L & al, a sokféleség és a stabilitás közötti pozitív kapcsolatok hajlamosak lehetnek kialakulni a „multitrofikus” közösségekben, de nem a monotróf közösségekben. A folyamatban lévő tanulmányok célja e jelenségek komplexitásukban való jobb megértése.

Szociopszichológiai szempontok

Az idők szerint többé-kevésbé elfogadták a civilizációkat és a populációkat, a ragadozókat, különösen a „nagy ragadozókat”. Néha tisztelték őket, vagy akár istenítették őket (pl. A Macska az ókori Egyiptomban és Oupouaout , a farkasisten ), néha megsemmisítésig vadásztak. Néhányat háziállatként vagy vadászatként ( kutya , macska , sólyom ) vagy presztízsként (nagy macska) háziasítottak be .

Korábban nagyon is jelen volt az alapító legendákban , a legendás vagy isteni bestiáriumokban, vagy mint állat-totem az amerindiaiak között, majd a mesékben (például a kis vörös kabát farkasa), majd a regényekben és a filmekben (pozitív ábrázolásokkal). vagy ijesztő, mint például a cápa a Tengeri fogak sorozatból ). Az állati filmek is fontos helyet kaptak számukra. Az éjszakai ragadozók, mint például a bagoly, a bagoly és az ütő, eleve szenvedtek a kollektív tudattalanban szilárdan rögzített helyzetben is , amelyek különösen a sötét és az ismeretlentől való félelemhez kapcsolódnak.

A vad ragadozó napjainkban megbecsülések és gyakran egyértelmű beszédek tárgya (sőt, őszintén szólva polemikus. Például a farkas és a medvék Franciaországban, vagy akár a kis ragadozók, például a mustárhéjak is könnyen károsnak minősülnek, bár „másokat fogyasztanak”. fajok, amelyek jobban megfelelnek a kártevők fogalmának (kisméretű rágcsálók, rovarok és gerinctelenek, amelyek veszélyes kórokozókat hordoznak, vagy elpusztítják a növényeket és az élelemkészleteket).

Lásd is

Kapcsolódó cikkek

Külső linkek

Bibliográfia

Megjegyzések és hivatkozások

  1. . G Joncour és mtsai. A vadon élő állatok állat-egészségügyi vagy növény-egészségügyi kezeléseknek való kitettsége és következményei, néhány példán keresztül  ; Élet a keselyűkkel, 15 oldal.
  2. (in) PJ Moran , "  Acanthaster planci (L.): életrajzi adatok  " , Coral Reefs , vol.  9,1990, P.  95–96 ( ISSN  0722-4028 , online olvasás ).
  3. Jiang L, Joshi H, Patel SN., A ragadozás megváltoztatja a kapcsolatokat a biodiverzitás és az időbeli stabilitás között  ; Am Nat. 2009. március; 173 (3): 389-99. ( összefoglaló )
  4. Ritchie EG, Johnson CN, Predator kölcsönhatások, mezopredátor felszabadulás és a biodiverzitás megőrzése  ; Ecol Lett. 2009. szeptember; 12 (9): 982-98. Epub 2009, július 14
  5. John Lichter, Heather Caron, Timothy S. Pasakarnis, Sarah L. Rodgers, Thomas S. Squiers, Jr., Charles S. Todd (2006), Az édesvízi árapály-ökoszisztéma ökológiai összeomlása és részleges helyreállítása  ; Northeastern Naturalist, 1. évf. 13., 2. szám (2006), p.  153-178 , Humboldt Terepi Kutató Intézet; URL: https://www.jstor.org/stable/3858290
  6. E Karabanov és társai, A Bajkál-tó és a Hovsgol-tó ökoszisztémáinak ökológiai összeomlása az utolsó jégkorszak idején és következményei a vízi fajok sokféleségére  ; Paleogeográfia,…, 2004 - Elsevier
  7. MJ Brown, Jóindulatú elhanyagolás és aktív gazdálkodás Tasmania erdeiben: dinamikus egyensúly vagy ökológiai összeomlás?  ; Erdei ökológia és gazdálkodás, 1996 - Elsevier
  8. Borer ET, Briggs CJ, Holt RD., Ragadozók, parazitoidok és kórokozók: az intraguild ragadozó elmélet átfogó vizsgálata  ; Ökológia. 2007. november; 88 (11): 2681-8 ( Kivonat )
  9. Bednekoff, PA & Ritter R (1994), Vigilance in Nxai Pan springbok antidorcas marsupialis . Viselkedés, 129: 1–11
  10. Joel S. Brown, John W. Laundré és Mahesh Gurung, A félelem ökológiája: optimális takarmányozás, játékelmélet és trofikus interakciók  ; Journal of Mammalogy Vol. 80. szám, 2. szám (1999. május), p.  385-399 Ed: American Society of emlőskutatóival ( elméleti / 1 st oldal
  11. Brown JS (1992), "A tapasz használata ragadozás kockázata alatt ": I. Modellek és jóslatok. Ann. Zool; Fenn. 29: 301-309
  12. Brown JS (1999), " Éberség, tapaszhasználat és élőhely-kiválasztás: takarmányozás ragadozó kockázat alatt ". Evol. Iskola. Res. 1: 49-71
  13. (2001), [a félelem tájának helyreállítása a Yellowstone Nemzeti Parkban Farkasok, jávorszarvasok és bölények: a "félelem tájának helyreállítása" az USA-ban, a Yellowstone Nemzeti Parkban] Can. J. Zool. 79: 1401-1409 (2001)
  14. Kimbrell T, Holt RD, Lundberg P. Az éberség hatása az intraguild ragadozásra  ; J Theor Biol. 2007. november 21.; 249 (2): 218-34. Epub 2007 augusztus 10.
  15. Holt RD, Huxel GR, Alternatív zsákmány és az intraguild ragadozás dinamikája: elméleti perspektívák  ; Ökológia. 2007. nov. 88 (11): 2706-12 ( összefoglalás )
  16. Vance-Chalcraft HD, Rosenheim JA, Vonesh JR, Osenberg CW, Sih A., Az intraguild ragadozás hatása a zsákmány elnyomására és a préda felszabadítására: metaanalízis  ; Ökológia. 2007. nov. 88 (11): 2689-96 ( összefoglaló )
  17. Amarasekare P., együttélése intraguild ragadozó és zsákmány az erőforrásokban gazdag környezetben . Ökológia. 2008 okt .; 89 (10): 2786-97.
  18. Holt RD, Huxel GR, Alternatív zsákmány és az intraguild ragadozás dinamikája: elméleti perspektívák  ; Ökológia. 2007. nov. 88 (11): 2706-12 ( absztrakt ).
  19. Janssen A, Sabelis MW, Magalhães S, Montserrat M, van der Hammen T, az élőhely szerkezete befolyásolja az intraguild ragadozást  ; Ökológia. 2007. nov. 88 (11): 2713-9 ([összefoglaló])
  20. Andren, Henrik. 1992. Corvid-sűrűség és fészekrakás az erdőtöredezettséggel kapcsolatban: Tájkép . Ökológia 73: 794–804. https://dx.doi.org/10.2307/1940158 ( összefoglaló és 1 st  oldalon )
  21. Woodward G, Hildrew A (2002) A zsákmány differenciális sebezhetősége egy betörő csúcsragadozóval szemben: terepi felmérések és laboratóriumi kísérletek integrálása . Ökológiai Entomológia, 27, 732–744.
  22. Kratina P, Vos M, Anholt BR. A fajok sokfélesége modulálja a ragadozást . Ökológia. 2007. aug. 88 (8): 1917-23 ( absztrakt ).
  23. Murdoch WW & Oaten A, ragadozás és népességstabilitás  ; Advan. Iskola. Rca. 9: 1-131, 1975. [Biológiai Tudományok Tanszék. Kaliforniai Egyetem. Santa Barbara. CA ( Összegzés / 1 st oldal )
  24. Wahlstrom E, Persson L, Diehl S, Bystrom P (2000) Méretfüggő takarmányozási hatékonyság, kannibalizmus és zooplankton közösségi struktúra . Oecologia, 123, 138–148.
  25. Van Rijn, PCJ és Bakker, F. és Van der Hoeven, WAD és Sabelis, MW (2005). Az ízeltlábúak ragadozása kizárólag telítettség-vezérelt?  ; Oikos, 109., 101–116. ISSN 0030-1299; URL: https://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.12987.x ( összefoglaló )
  26. Peter A. Abrams, élettörténet, valamint az élelmiszer-hozzáférhetőség és a takarmányozási erőfeszítések kapcsolata  ; Ökológia 72. évfolyam, 4. szám (1991. augusztus) p.  1242-1252 ( összefoglaló )
  27. Randler, C. (2006), Vörös mókusok (Sciurus vulgaris) Válaszolnak az eurázsiai Jays (Garrulus glandarius ) riasztási felhívására . Ethology, 112: 411-416. doi: 10.1111 / j.1439-0310.2006.01191.x ( Összegzés )
  28. L. Henrik Andrén, despotikus Distribution, Egyenlőtlen szaporodási sikerét, és a lakosság rendelet a Jay Garrulus glandarius  ; Ecology Vol. 71. szám, 5. szám (1990. október), p.  1796-1803 által közzétett: Ecological Society of America ( Összefoglalás és 1 st oldalon )
  29. Arneodo AP, Collet P & TresSeries C (1980) furcsa attraktorok előfordulása háromdimenziós volterra egyenletekben . Phys Lett. 79a, 259-263
  30. (in) V. Volterra , "  Matematikailag tekintett fajok számának ingadozása  " , Nature , n o  118,1926, P.  558-60
  31. Bjorn C. Rall, Olivera Vucic-Pestic, Roswitha B. Ehnes, hőmérséklet, ragadozó - zsákmány kölcsönhatásának ereje és populációstabilitása  ; Globális változásbiológia (2010) 16, 2145–2157, doi: 10.1111 / j.1365-2486.2009.02124.x
  32. Az emlősök populációs ciklusai: bizonyítékok egy arányfüggő ragadozási hipotézisre H. Resit Akcakaya Ecological Monographs Vol. 62. szám, 1. szám (1992. március), p.  119-142 Kiadja: Amerikai Ökológiai Társaság
  33. Christopher J. Brand és Lloyd B. Keith, Lynx demográfia egy hótalpas nyúl hanyatlása alatt Albertában  ; A Journal of Wildlife Management Vol. 43. szám, 4. szám (1979. október), p.  827-849 , Ed: Allen Press ( absztrakt )