Foltos hiéna

Crocuta crocuta

Ezt a cikket lehetne javítani lefordításával Wikipedia cikket a English : foltos hiéna .

Angol - foltos hiéna (címkézett cikk)

Ha jól ismeri a javasolt nyelvet, meg tudja csinálni ezt a fordítást. Tudja meg, hogyan .

Crocuta crocuta

Foltos hiéna, az Etosha Nemzeti Park Osztályozás

Uralkodik	Animalia
Ág	Chordata
Sub-embr.	Gerinces
Osztály	Emlősök
Alosztály	Theria
Rendelés	Carnivora
Alosztály	Feliformia
Család	Hyaenidae
Alcsalád	Hyaeninae
Kedves	Crocuta

Faj

Crocuta crocuta
( Erxleben , 1777 )

Földrajzi eloszlás

Az IUCN védettségi állapota

LC : Legkevesebb aggodalom

A foltos hiéna ( Crocuta crocuta ) a hiénák közül a legnagyobb és Afrika szubszaharai őshonos . A faj az egyetlen élő képviselő, amely a Crocuta nemzetséghez tartozik . Ez minősül fenyegetett az IUCN , feltéve hiénák láttuk drámai csökkenése számuk és köre, különösen az orvvadászat és az élőhelyek elvesztése, az egész XX th században . 2014-ben népességüket 27 000 és 47 000 között becsülték. A foltos hiénát rövid, kerek füle, foltos kabátja és ál-pénisz jelenléte a nőknél könnyen megkülönbözteti a többi hiénafajtól.

A foltos hiéna a húsevő királyság legkommunikációsabb faja , nagy egyedcsoportokkal és összetett társadalmi viselkedéssel. Társadalmi szervezete különbözik minden más húsevőétől, és a csoport nagysága, hierarchikus felépítése, valamint a rokonok és rokonok nem rokon tagjai közötti társadalmi interakciók gyakorisága szempontjából jobban hasonlít a cercopithecus főemlősök (páviánok és makákók) szervezeteire.

A foltos hiéna nagyon sikeres állat, Afrikában a leggyakoribb nagyragadozó. Sikere részben alkalmazkodóképességének és opportunizmusának köszönhető; ez mindenekelőtt a vadász, de ez is egy dögevő gyakran kleptoparasitism , képes enni és megemészteni a csontok, a bőr és állati maradványokat. Funkcionálisan a foltos hiéna az állati anyag leghatékonyabb hasznosítója az összes afrikai húsevő közül. A foltos hiéna vadászatában és takarmányozásában nagyobb plaszticitást mutat, mint más afrikai húsevők.

A foltos hiéna hosszú múltra tekint vissza az emberekkel; a faj reprezentációi a felső paleolitikum óta léteznek , szobrokkal és festményekkel a Lascaux és a Chauvet barlangokból . Ennek a fajnak nagyrészt negatív hírneve van mind a nyugati kultúrában, mind az afrikai folklórban. Nyugaton a fajt többnyire csúnyának és gyávának tartják, míg az afrikai kultúrában mohónak, falánknak, ostobának, ugyanakkor hatalmasnak és potenciálisan veszélyesnek.

Etimológia

A foltos hiéna tudományos neve, a Crocuta , a görög Krokottas (Κροκόττας) szóból származik, amely eredetileg az arany sakálra hivatkozott . Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a hiéna első észlelései a farkas és az afrikai kutya keresztezésének minősítették Etiópiában. A klasszikus ókortól a reneszánszig a foltos hiénát és a csíkos hiénát gyakran ugyanazon faj részének tekintették. Hiob Ludolf a Historia aethiopica című könyvében elsőként világosan megkülönböztette a Crocuta nemzetséget a Hyaena családtól fizikai, de földrajzi különbségeik szerint is. A Hyaena család taxonómiájának pontos jellege sokáig kétértelmű maradt, sok európai utazó a foltos hiénáról farkasként beszélt.

Az európaiak a foltos hiénának legkorábbi részletes leírását Willem Bosman és Peter Kolb (1675-1726) alkotják. Bosman, egy holland kereskedő, aki az Aranyparton (ma Ghána) a Holland Antilláknál dolgozott 1688-1701 között, "Jakhals, de Boshond" -ról (sakálok vagy fa kutyák) írt, amelyek fizikai leírása megfelel a foltos hiénának. Kolb német matematikus és csillagász, aki 1705 és 1713 között a Jóreménység Fokánál dolgozott a Holland Kelet-Indiai Társaságnál , részletesen leírta a foltos hiénát, de "tigrisfarkasnak" nevezte, mert a dél-afrikai telepesek nem tudták hiénák, ezért "farkasoknak" nevezte őket.

Leírásuk nagyrészt észrevétlen maradt egészen 1771-ig, amikor Thomas Pennant walesi természettudós (1726-1798) négylábúak szinopszisában a leírásokat, valamint a fogságban tartott példánnyal szerzett személyes tapasztalatait vette alapul a csíkos hiéna szisztematikus megkülönböztetéséhez foltos hiéna . A Pennant által adott leírás elég pontos volt ahhoz, hogy Johann Christian Erxleben belefoglalja a Systema regni animalis című könyvébe azáltal, hogy egyszerűen lefordította Pennant szövegét latinra. A Crocutát végül 1828-ban a Hyaenától elkülönült nemzetségként ismerték el.

Rendszertan, eredet és evolúció

Ellentétben a csíkos hiénával, amelynek nagy modern elterjedtsége miatt számos alfát javasoltak, a foltos hiéna valóban változó faj, mind időben, mind térben. Tartománya egykor szinte az egész Afrika és Eurázsia területét lefedte , az Ibériai-félszigettől az Urálig , ahol legalább egymillió évig megmaradt. Maradványokat találtak az orosz Távol-Keleten is, és elméletek szerint a hiénák jelenléte késleltethette Észak-Amerika gyarmatosítását. A faj kihalásának okai Eurázsiában még mindig jórészt ismeretlenek. Legalábbis Nyugat-Európában a foltos hiéna kihalása egybeeshet a gyepek 12 500 évvel ezelőtti csökkenésével. Bár a foltos hiénák sok szempontból sokoldalú állatok, a faj egyes tulajdonságai kevésbé rugalmasak, például affinitása a nyílt élőhelyekhez és az alacsony magasságokhoz. Állítólag Európában a foltos hiénák által kedvelt alföldi élőhelyek jelentős mértékű elvesztése és a vegyes erdők növekedése tapasztalható. A foltos hiénákat ilyen körülmények között a farkasok és az emberek kiszorították volna , akik erdőkben, nyílt földeken, felvidéken, valamint alföldeken éltek. A foltos hiénák populációja állítólag körülbelül 20 000 évvel ezelőtt kezdett csökkenni, mielőtt teljesen eltűnt volna Nyugat-Európából .

A fajok nagyfokú földrajzi és morfológiai eltéréseket mutattak, ami kiterjedt specifikus és alspecifikus tulajdonságokhoz vezetett. Kimutatták, hogy a foltos hiénákban észlelt variáció összefügg a testméret és a hőmérséklet közötti szoros összefüggéssel. 1939-ben L. Harrison Matthews biológus a tanzániai koponyák nagy választékának összehasonlításával kimutatta, hogy az alfajokban megfigyelt eltérések egyetlen populációban is megtalálhatók, az egyetlen karaktert a kabát különbözteti meg (amely nagyfokú egyéni variációknak van kitéve). ) és méretét (amelyre Bergmann szabálya vonatkozik ). Évtizedek óta számos új fajt és alfajt neveztek el, és ma már a négy fennmaradt hiénafaj szinonimájaként ismertek. Fokozatosan elfogadták, hogy a foltos hiénákban található összes variáció egyetlen fajba foglalható. Ha a kövületeket figyelembe vesszük, a fajok még nagyobb eltéréseket mutatnak, mint a modern időkben, és meggyőző bizonyítékokkal szolgál arra, hogy a Crocuta nemzetségben egynél több faj létezik.

Björn Kurtén és Camille Arambourg egyaránt ázsiai eredetet javasolt a faj számára; Kurten középpontjában érveit a pliocén-pleisztocén taxont Crocuta sivalensis a Siwaliks , véleményt védte Arambourg, aki ennek ellenére hivatkozott annak lehetőségét, hogy az indo-etiópiai származású. Ezt az álláspontot vitatta Ficarelli és Torre, akik a korai pleisztocénben találták a foltos hiéna jelenlétét , amely kor hasonló az ázsiai C. sivalensiséhez . Tanulmányok a filogeográfiai eloszlása haplotípusok az mtDNS jelzik három fő migrációs események Afrikából az eurázsiai , de sem a topológia a filogenetikai fa vagy kövületek nem lehet kizárni egy ázsiai eredetű. A foltos hiénák első vándorlása Afrikából Eurázsiába kevesebb, mint 3,5 millió évvel ezelőtt kezdődött, nagy valószínűséggel abból a régióból, ahol az első foltos hiénák kövületeit felfedezték, Ázsiába, Keletre és nagy valószínűséggel Pakisztánba is . A foltos hiénák második vándorlása kevesebb, mint 1,3–1,5 millió évvel ezelőtt történt, és ennek eredményeként a hiénák először érkeztek Európába. Ez vezetett az afrikai foltos hiénák szétválásához déli és északi populációvá. A hiéna harmadik vándorlása 0,36 millió évvel ezelőtt történt Észak-Afrika lakosságából Európába és Ázsiába. Más afrikai húsevőkkel ellentétben a leopárd kivételével nincs bizonyíték arra, hogy a foltos hiénák genetikai szűk keresztmetszetet szenvedtek volna a pleisztocén során .

A Crocuta nemzetség ősei 10 millió évvel ezelőtt elszakadtak a Hyaena családtól (csíkos és barna hiénák ). A foltos hiéna ősei valószínűleg társadalmi viselkedést alakítottak ki más ragadozók fokozott nyomására reagálva, és arra kényszerítették őket, hogy csapatként működjenek. Során evolúció, foltos hiénák kifejlesztett éles húsevő mögött túlnyomó bicuspids , ami feleslegessé várni a ragadozó hal meg, mint ahogy az a barna és csíkos hiéna, és így váltak a vadászok csomagolásban és dögevők . Egyre nagyobb területeket kezdtek kialakítani, amit szükségessé tett az a tény, hogy zsákmányuk gyakran vándorolt, és hogy egy kis területen folytatott hosszú üldözések arra késztették őket, hogy betolakodjanak egy másik klán területére. A faj megjelenése Európában és Kínában a Cromerian- korszakban egybeesik a Pachycrocuta brevirostris csökkenésével és esetleg kihalásával . Mivel nem találtak bizonyítékot arra vonatkozóan, hogy a környezeti változás okozza a pusztulását, valószínűleg a Pachycrocuta brevirostris kihalt a foltos hiénával folytatott verseny miatt.

Leírás

Anatómia

Bár a foltos hiénák anatómiailag közelebb állnak a Felidae-hoz , sokkal inkább hasonlítanak kutyákra, mint macskákra. A foltos hiénának erős, jól fejlett nyaka és elülső végtagjai vannak, de viszonylag fejletlen hátsó negyedek. A far inkább lekerekített, mint szögletes, ami megakadályozza a támadásokat hátulról. A fej széles és lapos, tompa orr és széles orrszárny . A csíkos hiénával ellentétben a foltos hiéna fülei inkább lekerekítettek, mint hegyesek. Mindegyik mancsának négy ujja van, hálóval és rövid, szilárd és tompa karmokkal felfegyverkezve. A farok viszonylag rövid, 300-350 mm hosszú. A hím és nőstényeknek van egy pár anális mirigyük, amely a végbélbe nyílik, közvetlenül a végbélnyíláson belül. Ezek a mirigyek fehér, krémes váladékot eredményeznek, amely a végbél felfordításakor tapad a fűszálakra. Ennek a váladéknak nagyon erős illata van, olcsó szappannal vagy égő szaggal rendelkezik, és az emberek több méteres széllel felismerhetik. A foltos hiénának arányosan nagy a szíve, testtömegének csaknem 1% -át teszi ki, és ezáltal nagy kitartást ad a vadászat során. A mára kihalt eurázsiai populációkat rövidebb disztális végük, valamint hosszabb humerus és combcsontjuk különböztette meg a modern afrikai populációktól .

A foltos hiéna koponyája sokkal nagyobb méretű és keskenyebb sagittalis címerrel különbözik a csíkos hiéna koponyájától . Mérete miatt a foltos hiénának a Carnivora egyik legerősebb koponyája van. Fogazata kettős felhasználású, ellentétben a modern modern hiénák fajaival, amelyek többnyire szemetelők; a felső és az alsó bicuspid csontaprító , egy harmadik kúppal, amely az alsó negyedik bicuspidnél tartja a kiálló csontokat. A foltos hiéna is megvan a ragadozók mögött található a csonttörő premolárisoknál, a helyzet az, ami lehetővé teszi, hogy törje össze a csont annak premolárisoknál nélkül a meglehetõsen ragadozók. Az állkapocs nagy izmaival és a koponya védelmét szolgáló speciális ívvel kombinálva ezek a tulajdonságok erőteljes állkapcsot adnak neki, amely 80 kgf / cm2 nyomást képes kifejteni, ami 40% -kal nagyobb erő, mint egy leopárdé. A hiénákat megfigyelték, hogy 7 cm átmérőjű zsiráfok csontjai hasadnak . Becslések szerint egy 63,1 kg-os foltos hiéna elzáródási ereje 565,7 Newton a szemfog végén és 985,5 Newton a carnassialis eocone-nál. Egy vizsgálat során az egyén 4500 newton erőt fejtett ki a mérőeszközökön.

Méretek

A foltos hiéna a Hyaenidae legnagyobb fennmaradt tagja . A foltos hiéna méretű szexuális dimorfizmust először Matthews írta le 1939-ben. Azóta a tudósok azzal érveltek, hogy a nőstények nagyobbak, mint a hímek. A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a szexuális dimorfizmus meglehetősen alacsony, és bizonyos morfológiai tulajdonságok, például a hátsó láb, az elülső láb vagy az alsó láb hosszúsága esetében nem észlelhető. A felnőtt nők kevesebb, mint 3% -kal hosszabbak, kevesebb, mint 1% -kal magasabbak és körülbelül 10% -kal nehezebbek, mint a felnőtt férfiak. A Maszáj Marában a kifejlett nőstények 131,4 cm ± 1,2 cm hosszúak, vállmagasságuk 82,0 cm ± 0,54 cm, súlyuk 55,6 kg ± 2,0. A felnőtt hímek 127,2 ± 1,1 cm hosszúak, vállmagasságuk 81,7 ± 0,4 cm, súlyuk 49,0 ± 1,3 kg. Ngorongoróban a kifejlett nőstények súlya 56,68 ± 6,24 kg, a férfiaké pedig 51,65 ± 3,38 kg. A Zambiában , hím foltos hiénák lemérjük átlagosan 67,6 kg és 69,2 kg súlyú nőstények. Kivételesen nagy súlyokat (81,7 kg és 90 kg) rögzítettek. Becslések szerint a már kihalt eurázsiai populációk felnőtt tagjainak súlya akár 102 kg is lehet

Szőrme

A szőrzet színe nagyon változik, és az életkor függvényében változik. A fiatalok fekete, puha hajjal születnek, és fekete kabátjukat kezdik eldobni, hogy kifejlesszék a felnőttek világosabb színű foltos kabátját 2-3 hónapos korukban. A felnőttek alapszíne szürkésbarna vagy halványsárgásszürke, a hátsó és a hátsó részen szabálytalan, lekerekített foltokkal. A különbségenként változó foltok lehetnek vörösesek, sötétbarnák vagy majdnem feketék. A foltok mérete változó, még ugyanazon az egyénen belül is, de általában 20 mm átmérőjűek. A nyak hátsó és oldalsó foltjainak egy része, és alig különböztethető meg. A nyak hátsó részén egy széles középsáv található, amely egy előre néző gerincbe nyúlik. A címer túlnyomórészt vörösesbarna színű. A korona és az arc felső része barnás, kivéve a szem feletti fehér csíkot, bár a szem eleje , a rinárium környéke , az ajkak és az álla hátsó része feketés. A végtagok foltosak, bár a lábak színe világosbarnától feketésig változik. A szőrzet viszonylag ritka, és kétféle hajból áll: mérsékelten finom aljszőrzetből (15-20 mm) és vastag hajú (30-40 mm) hosszú hajból. A szikla művészet paleolit európai fajai azt mutatják, hogy az eurázsiai populációk megtartották modern afrikai társaik kötelességeit.

Női nemi szervek

A foltos hiéna nevezetes a női nemi szervek felépítésével és megjelenésével . A nőstények nemi szervei nagyon hasonlóak a férfiakéhoz; a csikló pénisz alakú, ál-pénisz alakú, és képes erekcióra . Ez az ál-pénisz egyedülálló tulajdonság az emlősök körében . A nősténynek nincs külső hüvelye (hüvelynyílás) sem, mivel a szeméremajkak összeolvadnak, és pszeudo herezacskót alkotnak. Az ál-péniszt a végsõig egy központi urogenitális csatorna keresztezi, amelyen keresztül a nõstény vizel, kopulál és szül. Nem ivarérett nőnél a nemi szervek nem különböztethetők meg a férfitól. Az ál-péniszt kissé rövidebb hosszúsággal, nagyobb vastagsággal és lekerekítettebb hüvelyekkel különbözteti meg a férfi nemi szervektől. Mind a hím, mind a nősténynél a hüvely alapját pénisz tüskék borítják. Úgy tűnik, hogy az ál-pénisz kialakulása nagymértékben független az androgénektől , mivel az ál-pénisz a női magzatban jelenik meg a magzati petefészek és a mellékvese megkülönböztetése előtt . Ha petyhüdt, az ál-pénisz visszahúzódik a hasba , és csak a fityma látható. Szülés után az ál-pénisz megnyúlik, és sok eredeti aspektusát elveszíti; laza, csökkentett falú fityma válik megnagyobbodott nyílással és hasított ajkakkal. Két nagy hasi mellbimbó van jelen a szoptató nőstényekben , valamint két kicsi, nem funkcionális mellbimbó, amelyek kissé mögöttük helyezkednek el.

Viselkedés

Társadalmi viselkedés

A foltos hiénák társadalma bonyolultabb, mint más húsevő emlősöké, és csoportméretük, felépítésük, versengésük és együttműködésük szempontjából különösen hasonlít a cercopithecus főemlősökéhez . Társadalmi állatok, amelyek akár 130 egyedből álló nagy közösségekben (úgynevezett "klánok") élnek. A csoport mérete földrajzilag változó a zsákmány rengetegségétől függően ; a Serengetiben , ahol a zsákmány ritkább, mert vándorol, a klánok kisebbek, mint a Ngorongoro-kráterben , ahol a zsákmány sokkal nagyobb és lényegében ülő . A foltos hiéna klánok úgynevezett hasadási-fúziós társadalmak, amelyekben a klán tagjai egyedül vagy alcsoportokban töltik idejüket a terület vadászatával vagy járőrözésével, ami azt jelenti, hogy a klán mérete és összetétele változhat; A klánok ezért kevésbé szorosan kapcsolódnak egymáshoz, mint a vad kutyáké . Csak nagy számban találkoznak velük nagy zsákmány vadászatakor, a közösségi odúban, vagy amikor a klán tagjai összegyűlnek a területük védelmére.

A klánok felépítése szigorú és stabil lineáris dominancia hierarchia szerint történik . Bármely klán stabil magja egy vagy több rokon matrilinealis csoportból áll, amelyek több felnőtt nőstényt és utódaikat tartalmazzák. Ezenkívül mindegyik klán több bevándorló felnőtt férfit is tartalmaz. A foltos hiénák hierarchiája nepotista ; Az uralkodó nőstények fiai és lányai fejlődésük során megtanulják megelőzni az anyjuknak alárendelt klán tagokat. Néhány hetes korukban aktívan kezdenek közeledni a klán többi tagjához. Amikor a klán egyik tagja az anyjának van alárendelve, az utóbbi támogatja a kislányát, és segít abban, hogy uralkodjon a klán másik tagján; amikor az egyén uralja az anyát, az utóbbi elkerüli vagy engedelmeskedik. A hiénatársadalom rangjai nem korrelálnak a belső tulajdonságokkal (méret, nem, erő); a hiéna társadalom hatalma a legjobb szövetséges hálózattal rendelkező egyénekben rejlik. A domináns kapcsolatok a hiénatársadalomban a társadalmi támogatottság eltérései, nem pedig a fizikai jellemzők, például az erő vagy az agresszió különbségei. A jobb társadalmi támogatottsággal rendelkező egyének mindig dominálják az ellenfelet két egyén közötti találkozón, tekintet nélkül méretükre, nemükre vagy erejükre.

A nőstények általában őshonos klánjukban maradnak, míg a hímek általában 3,5 éves korukra szétszóródnak. A bevándorló férfiak csatlakoznak egy új klánhoz a férfiak társadalmi hierarchiájának alján, és sorban maradnak társadalmi helyzetük javítására várva. Ennek eredményeként az új klánban őshonos nők és férfiak uralják majd a bevándorló férfiakat, mivel a szétszóródáskor elveszítik potenciális társadalmi támogatásukat. A magas rangú hiénák az alacsonyabb rangú klán tagjaira irányuló agresszió révén tartják fenn helyzetüket.

A cercopithecus főemlősökhöz hasonlóan a foltos hiénák is többféle szenzoros modalitást alkalmaznak, felismerik a különböző egyéneket, felismerik, hogy a klán egyes tagjai megbízhatóbbak lehetnek, mint mások, felismerik a rokonságot és rangsorolják közöttük a kapcsolatokat, és ezt az ismeretet alkalmazzák adaptívan a társadalmi döntések meghozatalakor. A hiénák között a rokon tagok több időt töltenek együtt, mint a nem rokonok, a rokonok iránti hovatartozás pedig gyakoribb, mint a rokonokkal szemben. Bár minden foltos hiéna csak a saját fiataljaival törődik, és a hímek nem vesznek részt a fiatalok nevelésében, a viselkedési megfigyelések arra utalnak, hogy a fiatalok képesek lehetnek azonosítani olyan távoli rokonokat, mint nagy nénik. Ezenkívül a hímek szorosabban kapcsolódnak saját lányaikhoz, mint a rokon kölykökhöz, és utóbbiak az apjuknak kedveznek, mivel kevésbé agresszívan viselkednek velük szemben. A kölykök azonban szorosabban kapcsolódnak az anyai féltestvérekhez, mint az apai féltestvérekhez, és asszociációs alapú mechanizmusra utalnak, amely fizikai hiánnyal függ össze a hiéna rokonsági felismerésében.

Az anyai környezet (nagy befektetés, tápanyagokban gazdag tej hosszú laktációs időszak alatt) jelentős hatással van utódaik minőségére és fizikai állapotára. A magas rangú anyák lányai gyorsabban nőnek, jobban túlélik, és magasabb lesz a reproduktív értékük, mint az alacsonyabb rangú lányoké. A jó anyai befektetés befolyásolja a fiúk fizikai állapotát is. A magasabb rangú nőstényektől született fiak gyorsabban növekednek, jobban túlélik, nagyobb valószínűséggel szétszóródnak a legjobb fitnesz kilátásokkal rendelkező klánok számára, korábban szaporodni kezdenek és magasabb reproduktív értékkel bírnak, mint az alacsonyabb rendű nőstény fiúk.

A foltos hiéna klánok rangjának visszafordítása és leütése nagyon ritka. A foltos hiénák társadalmi hálóinak hosszú távú dinamikáját számos tényező határozza meg: környezeti, egyéni és topológiai. A környezeti és szezonális tényezők közé tartozik a zsákmányok bősége, az eső és a más fajokkal folytatott verseny; egyéni tényezők, mint például a nem, a társadalmi rang vagy a nőkkel és rokon tagjaival való kötődés előnyben részesítése; és a topológiai tényezők közé tartozik a klánon belüli triádok kialakulására való hajlam. A hiénák hajlamosak "barátaik barátaival" kapcsolatba lépni és csoportokat alkotni.

A magasabb rangú felnőtt foltos hiénák általában hosszabb telomer hosszúságúak. A telomer hosszát olyan mechanizmusként azonosították, amelynek segítségével a fizikai forma és a várható élettartam változhat. A hosszú telemera valószínűleg növeli a túlélést és az élettartamot. A magasabb beosztású felnőttek jobban hozzáférnek az élelmiszerekhez, és az alacsonyabb rangú felnőtteknél a környezeti problémák okozta anyagcsere-stressz vélhetően összefügg a telomer rövidülésével. Így a magas beosztású felnőttek egészségesebbek lehetnek, tovább élhetnek és többet szaporodhatnak. Az életkor azonban nem jelzi előre a telomer hosszát, és felnőttkori hiénákban nem befolyásolja erősen a telomer hosszát.

A fő hiéna zsákmányfajok szezonális mozgásai jelentős változékonyságot okoznak a területükön található zsákmánybőségben. Így a terület nagysága nagyon változó, a Ngorongoro-kráter kevesebb mint 40 km 2 -től a Kalahari-ban több mint 1000 km 2 -ig terjed . A klánokat hangos bemutatók, illatjelek és a területek járőrei védik . A klánok úgy jelölik ki területüket, hogy a végbélmirigy váladékát a fűre ragasztják, vagy a klánok tartományának szélén elhelyezkedő speciális latinákban turkálnak. A hiénák azonban figyelmen kívül hagyják a klán határait az élelmiszerhiány idején a Serengetiben , és 75 km-es távoli területekre utaznak zsákmányt keresve; 30 km-re a Namíb-sivatagban és a Kalaháriban az átlagos megtett távolság 42 és 80 km között változik. Az egyik klán magas beosztású tagjai nagyobb valószínűséggel törnek be egy másik klán területére, mint az alacsonyabb szintű tagok, és azok a férfiak, akik eredeti klánjukról új klánra oszlottak fel, két évre visszatérhetnek eredeti klánjukba, és átvehetik eredeti társadalmi státuszukat. . A másik klán otthoni területeire utazó hiénák általában alázatos testhelyzetet mutatnak, különösen akkor, ha más hiénákkal találkoznak. Az agresszió leggyakrabban akkor fordul elő, amikor a hiénák ételt keresve találkoznak betolakodókkal, amelyek súlyos fizikai károkat okozó harcokká fokozódhatnak.

Találkozás, szaporodás és fejlődés

A foltos hiéna reprodukciója nem függ az évszaktól, bár egyes területeken az esős évszakban születési csúcs is előfordulhat . A nőstények poliészterek, két hétig tartó ivarzási periódus . Mint a macskafélék sok fajához , a foltos hiénának is lehet több társa, és nem alakul ki tartós párkapcsolat. Mindkét nem tagjai több éven át több párral is párosodhatnak. A hímek általában szubmisszív viselkedést mutatnak, amikor hőségben közelítik meg a nőstényeket. A fiatal nőstények (5 év alatti) általában a fiatalabb vagy bevándorló egyedeket részesítik előnyben, akik születésük után csatlakoztak a klánhoz. Az idősebb nőstények hasonló preferenciát mutatnak, bár előszeretettel alkalmazzák azokat a férfiakat, akikkel korábban már hosszú és barátságos kapcsolataik voltak. A passzív férfiak általában sikeresebben udvarolnak a nőknél, mint a nagyobb agressziót mutató férfiak. A foltos hiénák közötti kopuláció viszonylag rövid ügy, amely 4-12 percig tart, és ez általában éjszaka történik, más hiénák hiányában. A szaporodási folyamat bonyolult, mivel a hím hímvesszője álnagyon keresztül jut be és hagyja el a nő nemi traktusát, nem pedig közvetlenül a hüvelyen keresztül, amelyet a hamis herezacskó elzár . Ezek a szokatlan tulajdonságok megnehezítik a párzást a hímnél, mint más emlősöknél, ugyanakkor biztosítják, hogy a nemi erőszak fizikailag lehetetlen. Miután a nőstény visszahúzta a csiklóját , a hím a nő alá megy, miközben alá csúszik, ezt a műveletet megkönnyíti a pénisz felfelé irányuló szöge. Miután ez megvalósult, egy tipikus emlős párzási testtartás van.

A terhesség ideje 110 nap. A terhesség későbbi szakaszaiban a nőstények fejlődő utódaikat magas petefészek-androsztenedion- koncentrációval látják el . Az újszülöttek fekete és barnás hajúak, súlyuk átlagosan 1,5 kg. A húsevő emlősök között egyedülálló, nyitott szemmel születnek, 6–7 mm hosszú szemfogakkal és 4 mm hosszú metszőkkel rendelkeznek . A kölykök hamarosan születésük után megtámadják egymást, valószínűleg a fejlesztés során kitett magas androgénszint miatt. Ez a testvérek közötti versengés különösen jelen van az ikrek almában, és " kainizmushoz " vezethet, vagyis az éhezéssel meggyengült kicsi halálához, amikor az anya egy ideig nagyon kevés tejet ad. A kainizmus után az uralkodó ikertestvér növekedési üteme és a túlélés esélye jelentősen megnő. A csecsemők az élet első 12 hónapjában az anyatejtől függenek. Ez a hosszú függőségi idő valószínűleg elősegíti a szelekciót az azonos testvérek utódai közötti erőteljes versengés érdekében, ami rossz környezeti feltételek (például alacsony zsákmánymennyiség) esetén kánizmushoz vezethet. Az anyáknak ugyanis nagy távolságokat kell etetniük, és csak néhány naponta szopják a fiaikat, megakadályozva az anyatej szétosztását, hogy támogassák az ikeralmot. Az első hat hónapban magas növekedési rátát elérő fiatalok túlélési aránya a függetlenség kétéves koráig magasabb, mint azoké, akiknél alacsony a növekedés. Az ikrek közötti dominancia-kapcsolat megteremtése az élet korai szakaszában ezért megnöveli legalább egy utód túlélésének esélyét az alacsony zsákmánydús időszakokban. Azokon a területeken, ahol a zsákmány egész évben bőséges a területen vagy a szomszédos klánterületeken, például az Ngorongoro-kráterben, az anyák gyakrabban ápolhatják utódaikat, mint a serengeti anyák. Így a testvérek között ritkábban fordul elő agresszió, alig vagy egyáltalán nincs kainizmus, és a nőstények akár hármas almot is képesek tenyészteni. A magas androgénszint és a genetikai hajlam a külső női nemi szervek férfiasabbá válásához vezet . A domináns nőstények magasabb androgénszintet visznek át, mint az alacsonyabb rangú gátak, emiatt a domináns nők utódai agresszívebbek és szexuálisan aktívak, mint az alacsonyabb rangú hiénákéi; a kisebb, magasabb rendű hímek megkísérlik a nőstényekkel korábban párzani, mint az alacsonyabb rendű hímek.

Az átlagos alom két kölyökből áll, esetenként hármat jelentenek. A női hiénák számára nehéz a szülés, mivel a nőstények keskeny csiklójukon keresztül szülnek, és a kölykök az anyjuk súlyához képest a legnagyobb fiatal ragadozók. A szülés során a csikló felszakad, hogy megkönnyítse a fiatalok átjutását, és hetekig is eltarthat a gyógyulása.

A szoptató nőstények 3–4 kg tejet hordozhatnak mellbimbójukban. A tejfoltos hiénák fehérjetartalma az összes szárazföldi húsevő közül a legmagasabb. Az anyák nem regurgálják az ételt a fiatalok számára, de visszahozhatják az ételt az odúba, ahol szintén ápolják a fiatalokat. A nőstények nagyon óvják fiataljaikat, és nem tolerálják, hogy más felnőttek, különösen a férfiak közeledjenek hozzájuk. A foltos hiénák az élet korai szakaszában mutatják be a felnőttek viselkedését; a kölyköket megfigyelték, hogy egy hónapos koruk előtt rituálisan szimatolták és jelölték életterüket. A születéstől számított tíz napon belül jelentős sebességgel mozoghatnak. Nyolc hónapos korukban kezdik el megmutatni a vadászati magatartást, és első évüket követően teljes mértékben részt vesznek a csoportvadászatokban. A foltos hiénák nemi érettségüket két és négy év között érik el. Az állatkertek átlagos élettartama 12 év, legfeljebb 41 év. A vadonban köztudottan akár 19 évig is élnek.

Az odú

A klán társadalmi élete egy közös odú körül forog . Ezt általában más fajoktól lopják el, például a warthogtól , az Orycterope-foktól vagy a denevérfülű rókától . A denzek első előnye védő, ha a fiatalok az első 8–12 hónapot töltik. De a barlangoknak fontos társadalmi funkcióik is vannak, mint találkozási hely, ahol a klán tagjai szociálisan, valamint a kicsikkel is kölcsönhatásba lépnek, ami hozzájárul társadalmi fejlődésükhöz. Egyes klánok évekig használhatják a sűrűségüket, míg mások egy év alatt több különböző sűrűséget vagy egyidejűleg több helyet is használhatnak. Ezeket legfeljebb 7 km választja el egymástól. A hiénáknak több mint egy tucat bejárata lehet, és többnyire vízszintesen helyezkednek el. Az alagutak általában ovális keresztmetszetűek, szélesebbek, mint a magasak, és a bejárat szélességétől ½-től 1 méterig 25 cm-ig keskenyek. Kelet-Afrika és Kongó sziklás régióiban a foltos hiénák barlangokat használnak sűrűnek , míg a Serengetiék kopje-okat pihenőhelyként használják napközben. A sûrûk széles, sík területekkel rendelkeznek a bejárataik körül, ahol hiénák táncolnak vagy fekszenek. Méretük miatt a kifejlett hiénák nem képesek teljes mértékben kihasználni sűrűségüket, mivel a legtöbb alagutat kölykök ásják. A kisméretű földalatti csatornákból álló barlangszerkezet valószínűleg hatékony ragadozóellenes eszköz, amely megvédi a fiatalokat a ragadozóktól az anya távollétében. Az ürülék általában 20 méterre található az odaktól, bár az egyének bárhol vizelnek. A sűrítményeket főleg több nőstény használja egyszerre, és nem ritka, hogy egyetlen helyszínen akár 20 kölyköt is láthatnak. A nőstények általában a közös odúban vagy egy magánszülöttben szülnek. Ez utóbbit elsősorban az alacsonyabb státuszú nőstények használják, hogy fenntartsák a fiatalokhoz való folyamatos hozzáférést, és biztosítsák, hogy megismerjék fiataljaikat, mielőtt átkerülnének a közös odúba.

Intelligencia

A hiénák más fajaival ellentétben a foltos hiénának nagyobb a frontális kérge, amely közvetíti a társadalmi viselkedést. A tanulmányok határozottan javasolják a hiénák és a főemlősök intelligenciájának konvergens fejlődését. Egy friss tanulmány kimutatta, hogy a hiénák olyan nagy és összetett társadalmi csoportokban élnek, mint a cercopithecus főemlősöké . Amikor társadalmi környezetük intenzív tanulásának korai szakaszát tapasztalják, a verseny és a kooperatív interakciókban a szociális ügyesség iránti igény nem kevésbé intenzív, mint a főemlősök csoportjában. Végül úgy tűnik, hogy a hiénák képesek elérni a társadalmi elismerés és megismerés annyi varázslatát, mint a főemlősök. Az evolúciós antropológusok tanulmánya kimutatta, hogy a foltos hiénák felülmúlják a csimpánzokat az kooperatív problémamegoldási tesztek során. A fogságban lévő foltos hiénapárokat arra kérték, hogy húzzanak ki két kötelet egyöntetűen, hogy elnyerjék az étellel járó jutalmat, sikeresen együttműködve és előzetesen kiképzés nélkül gyorsan megtanulják a manővereket. A tapasztalt hiénák még a tapasztalatlan klántársaknak is segítettek a probléma megoldásában. Ezzel szemben a csimpánzok és más főemlősök gyakran átfogó képzést igényelnek, és az egyének közötti együttműködés nem mindig olyan könnyű számukra. A dél-afrikai XIX . Századi holland gyarmatosítók tanúskodtak a foltos hiéna intelligenciájáról, mondván, hogy rendkívül ravaszak és alulteljesítettek, különösen azután, hogy megúszta a csapdákat. Úgy tűnik, hogy a foltos hiénák előre megtervezik bizonyos fajok vadászatát, és egyeseket megfigyeltek olyan tevékenységekben, mint például az illatjelölés, mielőtt zebra vadászni kezdenek, amely viselkedés nem fordul elő más ragadozó fajok célzásakor. Ezenkívül a foltos hiénákról megtévesztő magatartást tanúsítottak, ideértve a táplálkozás közbeni riasztást is, hogy megijesszék ellenségüket vagy más klán tagjaikat, és lehetővé tegyék számukra, hogy ideiglenesen nyugodtan étkezzenek. Hasonlóképpen, az anyák riasztást kezdeményeznek, amikor megpróbálják megszakítani a más hiénák fiatalaik elleni támadásokat.

Vadászat

A hiénák köztudottan képzett vadászok, és a vadászati kísérletek mintegy 25-35% -a patás zsákmány elfogását eredményezi . Egyedül a kis zsákmányokkal táplálkoznak, akár 75% -ban. A Maszáj Marában azonban a nagy patások gyakran a klán tagjainak együttműködését igénylik, ami körülbelül 20% -kal növeli a siker valószínűségét. Csak a Serengetiben fiatal kék gnúra vadászó hiénák vadászati sikere csak 15%, ez a szám duóvadászat esetén 23% -ot, három vagy annál nagyobb csoportok esetében pedig akár 31% -ot ér el. Közepes és nagy zsákmány vadászatakor a foltos hiénák általában bizonyos kategóriájú állatokat választanak ki. Általában a legkevésbé alkalmas egyedeket választják a zsákmányból: a gnú és a gazella populációk közül gyakran a fiatal állatokat veszik célba, csakúgy, mint az idősebb állatokat, bár ez utóbbi kategória agresszív ragadozóellenes magatartása miatt nem annyira fontos a zebrák vadászatakor. A vadászat sikere a csoport nagyságától, a zsákmányfajoktól, a védekezés taktikájától, a zsákmánycsoport méretétől és az ökoszisztémától függ. A foltos hiéna látáson, halláson és szagláson keresztül követi élő zsákmányát. A tetemeket más ragadozók szaga és hangja érzékeli, amelyek táplálkoznak velük. Napközben figyelik, ahogy a keselyűk leereszkednek a tetemekre. Hallási érzékelésük elég erős ahhoz, hogy észleljék a ragadozók zsákmányát elpusztító vagy a tetemeket tápláló ragadozók hangját akár 10 km-es távolságban is. A szürke farkassal ellentétben a foltos hiéna vadászatkor inkább a látására, mint az illatára támaszkodik, és nem követi a zsákmány nyomát, és egyetlen fájlban sem mozog. A kis zsákmányt egyetlen harapással megölik, míg a nagyobb zsákmányt élve eszik meg.

A foltos hiénák általában külön-külön, vagy kettő vagy három fős csoportokban vadásznak gnúra . A felnőtt gnúkat általában 5 km-es versenyek után 60 km / h sebességgel fogják. Az üldözéseket általában hiéna kezdi, és a kölykökkel rendelkező nőstényeket kivéve kevés az aktív védekezés a gnú állománytól. A gnú néha a vízbe ugrással próbál menekülni a hiénák elől, bár ilyenkor a hiénák szinte mindig elkapják. A zebrák eltérő vadászati módszereket igényelnek, mint a gnú esetében, mivel szoros csoportokban futnak, és a mének agresszív védekezése miatt. A tipikus zebra vadász csoportok 10–25 hiénából állnak, bár csak egy olyan hiénát jegyeztek fel, amely felnőtt felnőtt zebrát ölte meg segítség nélkül. Üldözéskor a zebrák általában szűk csoportokban mozognak, a hiénák félhold formában hátrafelé hajszolnak. Az üldözés általában viszonylag lassú, átlagos sebessége 15-30 km / h. Mén megpróbál bejutni a hiénák és az állomány közé, de amint az egyik zebrát az állomány többi része elhagyja, általában 3 km-es futás után, azonnal megtámadják. Bár a hiénák zaklathatják a mént, általában csak az állományra összpontosítanak, és megpróbálják elkerülni a mén támadásait. A ménektől eltérően a kancák csak akkor reagálnak agresszíven, ha csikóikat fenyegetik. A gnúval ellentétben a zebrák ritkán isznak, ha hiénák üldözik őket. Thomson gazelláinak vadászatakor a foltos hiénák általában önmagukban működnek, és elsősorban a fiatal őzeket ragadják. A felnőtt és fiatalkorú gazellák elleni büntetőeljárás akár 5 km távolságot is megtehet 60 km / h sebességgel. A női gazellák nem védik meg az őseiket, bár megpróbálhatják elterelni a hiénák figyelmét azzal, hogy gyengének tesznek magukat.

Ökológia

Diéta

Foltos hiénák a társas ragadozók igénylő ragadozó gerinces diéta. Állapotuk fenntartásához 3,8–4 kg húsra van szükségük naponta. Eredetileg tekinthető dögevők , ma már jól ismert, hogy aktív vadászok és hasított ki csak egy harmada a diéta a Serengeti. Hans Kruuk, az afrikai környezetvédő az első tanulmányok egyikét mutatta be, amelyek bemutatták vadász képességeiket. A hiénapopulációk 7 éves vizsgálata kimutatta, hogy a foltos hiénák éppúgy vadásznak, mint az oroszlánok . A foltos hiénákat azonban tévesen megsemmisítőként azonosítják, gyakran még a környezetvédők és a vadon élő állatok dokumentációs csatornái is.

A foltos hiéna nagyon hatékonyan fogyasztja zsákmányát; morfológiai és fiziológiai jellemzőkkel rendelkezik, amelyek lehetővé teszik a csontok vagy állati maradványok elfogyasztását, és speciális fogakkal rendelkezik a csontok összetörésére, és képesek teljesen megemészteni azokat. A foltos hiénák nemcsak a velővel képesek megemészteni a csontok összes szerves összetevőjét. Bármilyen szervetlen anyag ürül a széklettel , amely szinte teljes egészében kevés szőrű fehér porból áll. A keselyűk leszállására könnyebben reagálnak, mint más afrikai húsevők, és nagyobb valószínűséggel olyan helyek közelében tartózkodnak, ahol egy oroszlán megölte a zsákmányt.

Áldozat

A foltos hiénák étkezési szokásai rendkívül változatosak a zsákmány kiválasztásában, amely ökoszisztémánként jelentősen eltér. Morfológiájuk és viselkedési opportunizmusuk lehetővé teszi számukra, hogy mindent megragadjanak, amit kaphatnak, a mezei nyulaktól a zsiráfokig. Megölik a növényevőket, például a kis, közepes vagy nagy antilopokat, a bivalyokat és más növényevőket, mint a zebra vagy a warthog . De mivel opportunisták , az egyének szinte minden emlősöt , halat és struccot , teknősöket, fekete orrszarvú kölyköket, víziló kölyköket, fiatal afrikai elefántokat , pangolinokat és pitonokat esznek . Legalább egy feljegyzés van arról, hogy négy hiéna megölt egy felnőtt vízilót a Kruger Nemzeti Parkban . A foltos hiénák emberi eredetű szerves anyagokat, például bőrcsizmát és öveket fogyaszthatnak a kempingek körül. Jane Goodall beszámolt arról, hogy a foltos hiénák vadul támadnak vagy játszanak az autó külső és belső felszerelésével, és hogy a faj felelős az autógumik fogyasztásáért. A fosszíliák azt jelzik, hogy a foltos hiénák Európában, mára már kihalt, főként táplálkozott Przewalski lovak a Megaloceros giganteus , a karibu , a Red Deer , honnan szarvas a szarvas a vaddisznó , a kecske , a bölény puszták , bölény , vagy gyapjas orrszarvú . A foltos hiénák vélhetően felelősek néhány barlangi medve csontvázának elhatárolásáért és megsemmisítéséért . Ezek a nagy tetemek optimális táplálékforrást jelentettek a hiénák számára, különösen tél végén, amikor kevés volt az élelmiszer.

A gnú közepes méretű patás zsákmány, amelyet leggyakrabban Ngorongoróban és Serengetiben fogyasztanak , valamint a zebra, Thomson és Grant gazellája . A foki bivalyt az élőhely-preferenciák eltérései miatt ritkán támadják meg, míg a felnőtt férfiakat néha megtámadhatják és megölhetik. A Kruger Nemzeti Parkban a kék gnú, Burchell zebra , a nagyobb kudu és az impala a foltos hiéna fő zsákmánya. A bivaly tetemeket általában megeszik, miután az oroszlánok megölik őket. A zsiráf , az impala, a gnú és a zebra a fő táplálékforrás a szomszédos Timbavati régióban , Dél-Afrikában. Springbok és kudu a fő zsákmány Etosha Nemzeti Park a Namíbiában és a gazella a Namíb . A déli Kalahári , nyársas , gnú és gazella a fő zsákmány. A Chobe , a foltos hiéna fő ragadozó vándorló zebrák és a rezidens impalas. A Kenya a Masai Mara parkban , 80% hiéna ragadozó képviseli topi és Thomson gazellák alatt 4 hónapos migráció amikor gnú és a zebrák hiányoznak. A Bushbuck , a Süni és bivalyok az uralkodó zsákmány Aberdare hegyek Kenya, miközben Grant gazella, a gazella Waller a juh , a kecske és szarvasmarha a leginkább üldözött zsákmány Észak-Kenyában

A Nyugat-Afrikában , a foltos hiéna vélhetően elsősorban dögevő , de néha megtámadják a hazai állomány és közepes méretű antilopok egyes területeken. A kameruni , gyakori, hogy a foltos hiénák a takarmány kis antilopok, mint a Buffon Cobe , de ők is táplálkoznak hasított Redunca , piros hartebeest , bivaly, zsiráfok, afrikai elefánt, topis és deres antilopok. A Malawi , foltos hiénák táplálkoznak közepes és nagy méretű patások, mint például a félhold csutka és Impala. A Selous Game Reserve , Tanzánia , foltos hiénák elsősorban ragadozó gnú, majd zebra, impala, zsiráf, és a piros hartebeest. Az Uganda faj úgy gondoljuk, hogy elsősorban támadni madarak és hüllők, míg Zambia ez elsősorban a dögevő.

A foltos hiéna étkezésenként akár 18 kg-ot is megehet. A Ngorongoro-kráterben az átlagos napi élelmiszer-fogyasztás becsült értéke napi 2 kg, a Kruger Nemzeti Parkban 3,8 kg / nap, Namibban pedig 4 kg / nap. Ha ép holttesten táplálkozik , a foltos hiénák először elfogyasztják a húst a szárak és az anális terület körül, majd kinyitják a hasüreget és eltávolítják a lágy szerveket. Miután a gyomor, a bélése és tartalma elfogyott, a hiénák megeszik a tüdőt, valamint a has- és lábizmokat. Miután az izmokat megették, a tetemet szétszedik, és a hiénák darabokat visznek el, hogy nyugodtan fogyasszák őket.

A foltos hiénák ügyesen fogyasztják zsákmányukat vízben: látták őket lebegő tetemek alatt merülni, hogy táplálkozhassanak, majd felszínre kerüljenek, hogy lenyelhessék [102] Egy hiénának kevesebb, mint két percbe telhet egy fiatal gazella elfogyasztása, míg a 35 hiénás csoport 30 perc alatt teljesen elfogyaszthat egy felnőtt zebrát. A foltos hiénák gyakran nagyon száraz országokban élnek, ahol kevés a víz. Hosszú ideig, akár több hétig is képesek túlélni étkezés és ivás nélkül. Általában 30 másodpercnél többet nem töltenek inni.

Verseny

Nevezetességek

Azokon a területeken, ahol a foltos hiénák és oroszlánok szimpatikusak , a két faj ugyanazt az ökológiai rést foglalja el , ezért közvetlenül versenyez egymással. A hiénák és az oroszlánok táplálkozási szokásai hasonlóak, és a két faj zsákmányfajainak 58,6% -a közös. A Ngorongoro-kráterben végzett tanulmány azt mutatja, hogy a hiénák ellopták az oroszlán zsákmány 100% -át, amikor felnőtt hímek hiányoztak az állományból. A Kalahari- ban a foltos hiéna oroszlánok által elejtett zsákmányból táplálkozik, és fordítva, anélkül, hogy bármely fajnak nyilvánvaló előnye lenne. Másrészt a hiénák elpusztítják az oroszlánok 5% -át, Ngorongoro 20% -át. A két faj közötti bármilyen versenyképes interakció eredménye számos tényezőtől függ, például a jelenlévő oroszlánok és hiénák számától, a felnőtt hím oroszlánok jelenlététől vagy hiányától, valamint mindkét faj tagjainak jelenlegi motivációjától. A hiéna matrilinek tagjai gyakran együttműködnek az oroszlánok elleni védekezésben, és súlyos sérüléseket okozhatnak, amelyek néha halálhoz is vezethetnek.

Az oroszlánok általában figyelmen kívül hagyják a foltos hiénákat, kivéve, ha zsákmányért vitatkoznak velük, vagy zaklatják őket. Van egy általános tévhit, miszerint a hiénák ellopják az oroszlánok zsákmányát, de gyakran ez fordítva történik. Az oroszlánok elpusztítják a hiénákat az élelmiszer-verseny csökkentése érdekében, és egyes ökoszisztémákban az oroszlánok jelentik a foltos hiénahalandóság elsődleges forrását. Az oroszlánok gyorsan követhetik a hiéna táplálkozási hívásait, ezt a tényt helyszíni kísérletek igazolták, amelyek során az oroszlánok többször is felkeresték a felvett hiénát tápláló hívásokat. Amikor az oroszlánok versenyeznek velük a zsákmányért, a foltos hiénák vagy elmennek, vagy türelmesen várnak 30–100 méteres távolságban, amíg az oroszlánok befejezik az evést. Bizonyos esetekben a foltos hiénák elég merészek ahhoz, hogy az oroszlánok mellett táplálkozzanak, és néha arra kényszeríthetik őket, hogy hagyják el a zsákmányukat. Ez leginkább éjszaka történik, amikor a hiénák magabiztosabbak.

A két faj még akkor is agresszívan viselkedhet egymással szemben, ha nincs benne élelmiszer. Az oroszlánok hiénát tölthetnek, és látható ok nélkül ronthatnak; és az oroszlán ragadozás az Etosha hiéna halálozásának akár 71% -át is okozhatja . A foltos hiénák alkalmazkodtak ehhez a nyomáshoz azzal, hogy gyakran zsákmányolták a területükre belépő oroszlánokat.

Gepárdok és leopárdok

Bár a gepárdok és a leopárdok elsősorban kisebb állatokat ragadoznak, mint azokat, amelyeket a foltos hiénák vadásznak, a hiénák ellopják a zsákmányukat, amikor erre lehetőség nyílik. A Serengetiben a gepárdok elveszítik a hiénák áldozatainak 4% -át. A gepárdban a fiatalok túlélését erősen befolyásolja a ragadozás és különösen a hiéna. A gepárdkölykök több mint 90% -a elpusztul a függetlenség elérése előtt, főleg ragadozás miatt. A felnőtt gepárdok hiénákba is belehalhatnak. A gepárdokat a hiénák általában könnyen megfélemlítik, és kevés az ellenállásuk. Mivel kicsi az álluk és törékenyek, az anya nem tudja megvédeni a fiatalokat hiénáktól. Viszont a viselkedésének adaptálásával és az elkerülés stratégiájának elfogadásával csökkentheti fiataljai ragadozását.

A leopárdok, különösen a férfiak, szembeszállhatnak hiénákkal. Férfi leopárdokról számoltak be, hogy hiénákat ragadoznak. A hiénák ennek ellenére veszélyes ellenfelek a leopárdok számára; van legalább egy jelentés egy fiatal felnőtt hím leopárdról, aki egy foltos hiéna által okozott sebek által okozott szepszis fertőzésben halt meg. A Timbavati Vadrezervátumban két foltos hiéna is megölt és elfogyasztott egy fiatal leopárdot , miután egy fiatal hiénát megsebesített a leopárd.

Lycaons

Gyakori a verseny a foltos hiéna és a vad kutyák között. A Ngorongoro-kráterben a hiénák vad kutyákkal versenyeznek zsákmányukért. A Serengetiben végzett vizsgálat során hiénák voltak a vad vad kutyák leölésének 74% -ánál, és zsákmányuk 60% -át elfogyasztották. Ezzel szemben a hiénák által elejtett 465 zsákmány közül csak 5-öt tulajdonítottak el vad kutyák. Ez a verseny számban és eloszlásban egyaránt hatással lenne a serengeti likánok populációjára.

A foltos hiénák vadkutyákat követnek zsákmányuk megfelelővé tétele érdekében. Általában ellenőrzik azokat a helyeket, amelyeken elhaladtak. Amikor vad kutyák ölik meg őket, a magányos hiénák óvatosan közelednek és megpróbálnak észrevétlenül ellopni egy darab húst, bár támadhatnak rájuk ebben a kísérletben. Ha csoportosan működnek, akkor a foltos hiénák sikeresebben lopják el a vad kutyák zsákmányát, bár az utóbbiak hajlama egymás segítésére előnyt jelent számukra a foltos hiénákkal szemben, amelyek ritkán vannak egyhangúak. Ritkán fordulnak elő vadkutyák, akik ellopják a foltos hiénák zsákmányát. Bár a vad kutyák könnyen elriasztják a magányos hiénákat, összességében a két faj kapcsolata inkább a hiénák előnyére szolgál, a vad kutyák sűrűsége gyakran negatívan korrelál a hiénák populációival.

Sakálok és farkasok

A sakálok shabraques , az oldalsó csíkos sakál és az afrikai aranyfarkasok hiénákat táplálnak, de túl közel kerülnek hozzájuk. A foltos hiénák néha követik a sakálokat és a farkasokat a gazellák ellési időszakában, mivel ezek hatékonyan képesek követni és elkapni a fiatalokat. A hiénák nem eszik könnyen a farkas húsát; négy hiénának fél óra kellett egy aranyfarkas elfogyasztásához. Összességében ezek az állatok általában figyelmen kívül hagyják egymást, ha nincsenek táplálékok vagy fiatalok játszanak.

Egyéb versenyzők

A foltos hiénák dominálnak más hiénafajokban, ahol tartományaik átfedik egymást. A barna hiénák a Kalaháriban találkoznak foltos hiénákkal , ahol a barna fajok száma meghaladja a foltokat. A két faj általában a tetemeken található , amelyekre a foltos hiénák általában felveszik. Néha a barna hiénák egyenesen állnak, és morgás közben felemelik a sörényüket . Ennek általában a foltos hiénák figyelemelterelésének hatása van, ami zavarba hozza őket, bár néha megtámadják unokatestvéreiket. Hasonló kölcsönhatásokat regisztráltak a foltos hiénák és a Serengeti csíkos hiénák között .

A foltos hiénák általában jó távolságot tartanak a nílusi krokodiloktól. Bár könnyedén rohannak a vízbe, hogy elkapják a zsákmányukat.

Kommunikáció

Testbeszéd

A foltos hiénák komplex kommunikatív testtartással rendelkeznek. Gazdag vizuális, akusztikus és szaglási jelek repertoárja van. Ezeket a jeleket arra használják, hogy megkülönböztessék a klán tagjait az idegen hiénáktól, annak érdekében, hogy társadalmi egységeik többi tagját egyénként ismerjék el, és információkat szerezzenek a lobogók hatásáról. A klán tag jelenlétében a hiénák figyelnek a testhelyzetekre és más egyének vizuális megjelenítésére. A tetem etetésével figyelik az egyének relatív helyzetét. A szaglás fontos szerepet játszik a klán társadalmi életében. A hiénák élénk szaglással rendelkeznek, és gyakran belemerülnek az illatjelölésbe. Úgy tűnik, hogy minden klán egyedi illatú aláírással rendelkezik, és a vad hiénák illatmirigyeikből származó váladékkal jelzik területük határait. Megijedve a fülek laposra vannak hajtva, és gyakran a fogak kihámozásával és a sörény ellapításával járnak . Ha más hiénák vagy vad kutyák támadják meg, a hiéna leengedi a hátsó negyedét. Asszertív támadás előtt és alatt a fejet magasra emelik, a füleket felállítják, a száj becsukódik, a sörény feláll és a hátsó negyed magas. A farok általában semleges helyzetben lóg, de a helyzet függvényében megváltoztatja a helyzetét. Amikor az egyén hajlamos elmenekülni egy támadó elől, a farok a has alá görbül. Támadás közben vagy izgatott állapotban a farok a hátul fölé emelkedik. A felálló farok nem mindig kíséri az ellenséges találkozást, ártalmatlan társadalmi interakciók során is megfigyelték. A domináns állathoz közeledve az alárendelt foltos hiénák az elülső lábuk térdén járnak, alávetve magukat. A klán tagjai közötti üdvözlő szertartások két párhuzamos és ellentétes irányú egyénből állnak. Mindkét egyén felemeli a hátsó lábát, és megnyalja egymás anogenitális területét. Ezen üdvözlő szertartások során a hímvessző vagy az álpénisz feláll, mind hím, mind nőstény esetében. Az erekció általában az alávetettség jele, nem pedig az uralom, és gyakoribb a férfiaknál, mint a nőknél.

Vocalizációk

A foltos hiéna társadalmi jellege a vokalizációk sokféle fejlődéséhez vezetett. A gazdag hangkommunikációs rendszer megkönnyítheti a társadalmi kötelékeket a klán tagjai között, amelyek néha közel vannak egymáshoz, de nagy távolságokra is elválnak. A foltos hiéna vokális repertoárja hatalmas, több mint egy tucat különböző hangzással. A legismertebb énekhang a "hopp", amely mérföldeken keresztül hallható és Afrika legismertebb hangjai közé tartozik. Ez egyesítő funkcióként felhasználható a klán tagjainak összefogására a terület, az élelmiszer-erőforrások és a közösségi barlang védelme érdekében. A felnőtt férfiak ezt a hangosítást gyakrabban használják, mint a nők, és a hierarchiában magasabb rangú férfiak nagyobb erőfeszítéseket tesznek a vokális bemutatásra, mint az alacsonyabb hímek. A hiénák képesek azonosítani más egyéneket távoli hangzásuk alapján, amelyek a hívó korára és nemére vonatkozó információkat is közvetítik.

Egy másik jól ismert vokalizálás a nevetés, amely az alávetettség jele. Ezt a hangot főleg akkor használják, ha a hiénák együtt táplálkoznak. Bár ezt a hangot két vagy több egyén szoros interakciója során bocsátják ki, hangos és a klán többi tagja számára könnyen hallható. A vadonban a nevetés általában a dominánsok és a beosztottak közötti versenyeken hangzik el, például olyanokon, amelyek a tetem köré gyűlve fordulnak elő. A hiéna nevetése potenciálisan információt kódol az egyéni identitásról, társadalmi helyzetről és életkorról, ezáltal a címzettek nyomokat adnak a kibocsátó egyén társadalmi helyzetének felmérésére.

Betegségek és paraziták

A foltos hiénák brucellózist , marhapestet és anaplazmózist okozhatnak . Ki vannak téve a Trypanosoma congolense-nek , amely a már fertőzött növényevők fogyasztásával fertőződik meg, és nem a csecsemő legyek közvetlen fertőzésével . Felnőtt Serengeti foltos hiénák ismert, hogy rendelkeznek antitestek elleni veszettség , kutya herpeszvírus, kutya Brucella, kutya parvovírus, a macska calicivírus , leptospirosis , Brucella melitensis , marhavész és anaplazmózis. A fertőzés megjelenése során 1993 és 1994 között molekuláris vizsgálatok kimutatták, hogy a hiénákból és az oroszlánokból izolált vírusok közelebb voltak egymáshoz, mint a kutyában legközelebbi kutyában. A foltos hiénában fellépő fertőzés bizonyítékát a Masai Mara- ban is rögzítették . A Kalahari- ban a veszettség szintén fontos szerepet játszhat a foltos hiéna populációdinamikájában). Dél-Afrikában , Zambiában és Malawiban veszettséggel megölt személyek eseteiről számoltak be . A Serengeti és a Maszáj Marában a veszettségnek való kitettség nem okoz klinikai tüneteket, és nem befolyásolja az egyének túlélését vagy hosszú élettartamát. Számos hiéna nyálminta elemzése kimutatta, hogy a faj valószínűleg nem veszettség-átvivő, ami azt jelezné, hogy a faj más állatokkal fertőzött, nem pedig más foltos hiénákkal. A mikrofilariát a Dipetalonema dracuneuloides történt körében hiéna Észak-Kenyában. A fajról ismert, hogy a Taenia nemzetségbe legalább három galandféregfaj tartozik , amelyek egyike sem káros az emberre. A Hepatozoon nemzetség protozoon parazitáit is hordozza a Serengeti, Kenya és Dél-Afrika területén. A foltos hiénák gazdanövényként működhetnek a különféle paraziták életciklusában, amelyek a növényevőkben kezdik meg az életüket; A Taenia hyaenae és a T. olnogojinae a hiénákban vannak jelen a felnőtt fázisban. Trichinella spiralis és trichinella nelsoni találhatók, mint ciszták az izmok hiénák. A foltos hiénák a Streptococcus equi ruminatorum baktériummal is megfertőződhetnek . Ezekkel a baktériumokkal való fertőzés nem tüneti, de egyes törzsek súlyos klinikai tüneteket okozhatnak, beleértve a halált is. A Streptococcus-fertőzés kitörése a Ngorongoro-kráterben a népesség növekedésének rövid és hosszú távú csökkenését okozta.

Terjedelem, élőhelyek és népesség

A foltos hiénák viszonylag széles körben elterjedtek Afrikában, a Szaharától délre . Jelenlegi eloszlásuk egyenetlen, különösen Nyugat- és Közép- Afrikában , a populációk gyakran védett területekre koncentrálódnak. Folyamatosabb terjesztés folytatódik Csád , Közép-afrikai Köztársaság , Dél-Szudán , Etiópia , Kenya , Tanzánia , Botswana , Angola , Namíbia és Dél-Afrika egyes részein . A tudósok arról számoltak be, hogy a foltos hiénák még mindig széles körben elterjedtek Dzsibuti , valamint Gambia területén . A fajra vonatkozó hosszú távú tanulmányok és a legutóbbi felmérések szintén megerősítették jelenlétüket Beninben , Burkina Fasóban , Ghánában , Elefántcsontparton , Malawiban , Nigériában , a Kongói Köztársaságban , Szenegálban , Zambiaban és Zimbabwében . A foltos hiénák valószínűleg szintén kis populációt hoztak létre Eritreaban . A foltos hiénák néha a Kongói Köztársaságból juthatnak be Gabonba , de semmi nem utal arra, hogy Gabonban lenne lakónépesség. Hofer és Mills a faj kihalásáról számolt be Algériában , ahol Ahaggarban és Tassili d'Ajjerben megfigyelhetők voltak. Nincsenek megerősített bizonyítékok jelenlétükről Egyiptomban , Lesothóban , Libériában , Líbiában , Tunéziában és Marokkóban , és Togo-ban nemrégiben történt eset .

Életképes populációk léteznek több országban, és a teljes világ népességének ideiglenes becslése 27 000 és 47 000 között van. A legnagyobb ismert populáció a Tanzánia és Kenya Serengeti ökoszisztémában található (7200-7700 a tanzániai szektorban és 500-1000 az ágazatban) Kenyában) és a dél-afrikai Kruger Nemzeti Parkban (1300–3900). A szisztematikus népszámláláson alapuló népsűrűség nagymértékben változik: 0,006 fő / km² Namíbiában és 2,4 egyed / km² a tanzániai Ngorongoro kráterben. Alacsony népsűrűség Afrika déli félsivatagos területein található (0,006–0,05 egyed / km²), mint például Namíb és Etosha Pan . Nagy sűrűség figyelhető meg Tanzánia és Kenya szavannáiban és néhány nyílt erdőjében, valamint a hegyi erdőkben (0,32–2,4 egyed / km²), például a Selous-rezervátumban , az Aberdare Nemzeti Parkban és a Ngorongoro-kráterben. Afrika déli részén a védett területeken élő lakosság többsége, Kelet-Afrika több populációja pedig stabilnak tekinthető. Bizonyíték van arra, hogy az elmúlt években egyes népességszám növekedett. Ezzel szemben Afrika keleti, középső és nyugati részén sok populáció hanyatlásnak tekinthető, még a védett területeken is, elsősorban az emberi és a vadon élő állatok fokozódó konfliktusai miatt, amelyek során az emberek mérgezik és megölik a foltos hiénákat, valamint véletlenszerű megrekedés miatt.

A foltos hiénák minden élőhelyen megtalálhatók, beleértve a félsivatagot, a szavannát és a nyílt erdőt, a sűrű száraz erdőt és még a hegyi élőhelyeket is, például az Aberdares, a Kenya-hegy és az etióp hegyvidékeken, legfeljebb 4100 m tengerszint feletti magasságban. Szélsőséges sivatagi körülmények között nincsenek jelen, vagy nagyon alacsony sűrűségben vannak, a legmagasabb magasság a hegyek és a trópusi esőerdők felett, bár mélyen behatolhatnak olyan erdőterületekre, ahol az erdei utak hozzáférést biztosítanak. Területük számos részén szorosan összefüggenek az emberi élőhelyekkel. Bár sok idő telhet el ivásuk között, a foltos hiénák legalább némileg függenek a víztől. Tilson és Henschel például egy klán esetét írták le, amely szétszóródott, miután a tartomány egyetlen vízforrása kiszáradt.

A foltos hiéna és az emberi lény

Kulturális képviselet

Őstörténet

A foltos hiéna képviselteti magát néhány példát art rock , a felső paleolitikum Franciaországban. A Chauvet-barlang festménye egy profilt rajzolt és ábrázolt hiénát ábrázol, két lábbal, a feje és az elülső része jól felismerhető foltos színes mintával. A példány meredek profilja miatt úgy gondolják, hogy a festmény eredetileg egy barlangi medve ábrázolására készült , de hiénává alakították át. A Lascaux , vörös és fekete barlang festmény egy hiéna van jelen a része a barlang ismert, mint a Axiális divertikulum, és látható oldalnézetben, a négy végtag, ami egy állatnak egy merev vissza. A testnek és a hosszú nyaknak vannak foltjai, beleértve a szárakat is. Egy ariège-i barlang képe egy hiányos és mélyen bevésett ábrát mutat, amely egy hosszúkás nyak egy részét ábrázolja, és simán átmegy az állat elülső végének a proximális oldalán. Feje profilos, az orrát esetleg át lehet vésni. A fül a foltos hiénára jellemző, mert lekerekített. Egy kép a Gabillou barlangból a Dordogne mutat mélyen vésett zoomorphic alak egy fej elölnézetét és egy hosszúkás nyak része a mellső láb a profil. Ez az ábra nagy kerek szemeket és rövid, lekerekített füleket ábrázol, amelyek messze vannak egymástól. Széles, ráncos szája van, amely mosolyt vált ki. Noha eredetileg zoomorf hibridnek gondolták, valószínűleg foltos hiéna széles pofája és hosszú nyaka miatt.

A paleolit szikla művészetében a hiéna reprezentációinak viszonylagos ritkasága az elmélet szerint az állat alacsonyabb rangjának tulajdonítható az állatimádás hierarchiájában; a foltos hiéna megjelenése valószínűleg nem volt tetszetős a jégkorszak vadászai számára , és nem is keresték zsákmányként. Sőt, nem volt olyan komoly vetélytársa az embernek, mint a barlangi oroszlán vagy a barlangi medve, és nem a mamut vagy a gyapjas orrszarvú benyomása volt .

Afrikában

Afrikában a foltos hiénát rendellenes és ambivalens állatként ábrázolják, ravasznak, brutálisnak, szemetelőnek és veszélyesnek tekintik. Megtestesíti a fizikai erőt, a túlzást, a csúfságot, a butaságot, valamint a szakralitást is. A foltos hiénák mitológiai leírásukban változnak, attól függően, hogy milyen etnikai csoport származik a mesékből. Gyakran nem világos, hogy a foltos hiénák azok a speciális hiénafajok, amelyek szerepelnek ezekben a történetekben, különösen Nyugat-Afrikában, mivel a foltos hiénák és a csíkos hiénák gyakran ugyanazt a nevet viselik. A nyugat-afrikai mesékben a foltos hiénák az erkölcstelenséget, a rossz szokásokat, a normális tevékenységhez való visszatérést és más negatív tulajdonságokat szimbolizálnak, és néha rossz muszlimként mutatják be őket, akik kihívást jelentenek az elefántcsontparti Beng körében létező helyi animizmusra . Kelet-Afrikában a tabvai mitológia a foltos hiénát egy napállatként ábrázolja, amely először hozta a napot a hideg föld melegítésére.

A tanzániai Mbugwe kultúrájában a foltos hiéna a boszorkánysághoz kapcsolódik . A Mbugwe-folklór szerint minden boszorkánynak van egy vagy több hiénája, amelyeket "éjszakai jószágnak" hívnak, és amelyek láthatatlan jelet viselnek. Azt mondják, hogy minden hiéna boszorkányoké, és pusztán vad hiénák nem léteznek. A szoptató nőstény pettyes hiénákat a tulajdonosok minden este fejik, hogy hiéna vajat készítsenek, majd ezeket tartóként használják. Amikor a boszorkány hiéna-hegyre tesz szert, távoli vidékekre lovagol, hogy megbabonázza az áldozatokat és reggel előtt biztonságosan hazatérjen. Az Mbugwe veszélyesnek tartja a hiénák megölését, mivel a hiéna és a tulajdonosa között nagyon erős a kötelék, és a boszorkány valószínűleg bosszút áll majd. Ennek a veszélynek az elkerülése érdekében egy megölt hiénának általában levágják és eltemetik a fülét, a farkát és az elülső lábait, mivel ezeket a részeket vélhetően a boszorkány jelzéssel jelölik. Tanzánia Mtwara régiójában úgy gondolják, hogy az éjszaka született gyermek hiéna sírása közben valószínűleg tolvaj lesz. Ugyanebben a régióban úgy vélik, hogy a hiéna ürüléke lehetővé teszi a gyermek korai életkorban való járását, ezért nem ritka, hogy a hiénás trágyával rendelkező gyerekeket ruhájukba csomagolva látják.

A tanzániai Kaguru és a dél- szenegáli Kujamaat a hiénákat kapzsi hermafroditáknak tekinti . A mitikus afrikai törzs, a Bouda arról híres, hogy hiénává képes átalakulni képes tagokat. Hasonló mítosz létezik a bissau-guineai Mansôában , és felfedezésük esetén kivégzik. A folklór összeköti a foltos hiénát a halál eredetével; egy történetben a hiéna megakadályozza az emberiséget abban, hogy elérje a halhatatlanságot, ezáltal lehetővé téve a hullák evését. Hasonló történet van jelen a Meruban is . Beszámolóik szerint Murungu legfelsőbb isten egy anyajegyet küldött, hogy tájékoztassa az emberiséget arról, hogy haláluk után újjászületnek. Attól tartva, hogy ez megfosztja a holttestektől az evést, a hiéna megakadályozza, hogy az anyajegy továbbítsa az üzenetet. Az etióp ortodox Tewahedo egyház doktrínája szerint a hiénák tisztátalan állatok, amelyek szexuális eltérést és törvénytelenséget képviselnek. Matewos d'Asfoni egyiptomi apát hiénákkal volt összefüggésben; egy mesék arról mesélnek, hogyan mentett meg egy gödörbe szorult kicsi embert, és anyja hálából megnyalta a lábát. Az etióp folklórban a "hiénák királyának" nevezett albínó hiéna kap nagy hatalmat. Néhány etiópiai etnikai csoport a hiénákkal áll kapcsolatban: A Gurage hagyományosan úgy véli, hogy őseik Arábiából Etiópiába vándoroltak, hiénákat használva. Dorze hagyománya szerint Demuṣa legfőbb papjai képesek a hiénák ellenőrzésére, és elküldik őket bűnösök megbüntetésére.

A foltos hiénák fontos helyet foglalnak el egyes afrikai kultúrák rituáléiban. A Gelede kultusza a jorubák a Benin és délnyugati Nigéria , foltos hiéna maszkot használnak hajnalban, hogy a végét az EFE ünnepségen . Mivel a foltos hiéna általában befejezi más húsevők étkezését, az állat minden dolog következtetésével jár. A Kore kultusza a Bambara emberek a Mali , a meggyőződés, hogy a foltos hiénák hermafroditák tűnik, mint egy ideális közvetítő rituális tartományban. A foltos hiéna maszk szerepe rituáléikban gyakran az, hogy a neofitát teljes erkölcsi lénnyé alakítsa férfias elveinek a nőiséggel való integrálásával. A bengiek úgy vélik, hogy ha egy frissen megölt hiénát fordított végbélnyílással találnak, azt vissza kell dugni, nehogy örök nevetés érje. Szintén szennyezőnek tartják a foltos hiéna ürüléket, és ki fognak üríteni egy falut, ha a hiéna a falu határain belül enyhül. A Harar , Etiópia, foltos hiénák rendszeresen etetik a városlakók, akik úgy vélik, a jelenléte hiénák tartja démonok sakkban és társult őket misztikus tulajdonságokkal, mint például a jó hírt.

A nyugati kultúrában

A foltos hiénával kapcsolatos hagyományos nyugati hiedelmek az Arisztotelészi Historia Animaliumhoz nyúlnak vissza , aki a fajt laza és potenciálisan veszélyes állatként jellemezte. Részletesebben leírta, hogy a hiéna miként használja a karcoló hangokat a kutyák vonzásához. Az Állatok generációjában Arisztotelész azt a tévhitet kritizálja, hogy a foltos hiéna hermafrodita (ami valószínűleg a férfias női nemi szervek okozta zavartságból fakad), bár fizikai leírása jobban megfelel a csíkos hiénának . Idősebb Plinius , természettudós Roman az I st században , a szerző az enciklopédia című Natural History , érvelt képviselete Arisztotelész, bár ő tisztázta, hogy a hiéna is utánozni az emberi hangot. Ezenkívül arról írt, hogy a hiénát nagy becsben tartották-e a mágusok körében, és hogy a hiéna testrészei különféle betegségeket gyógyíthatnak, védelmet nyújthatnak és ösztönözhetik az emberekben a szexuális vágyat.

A Physiologos szerzője , aki a pogány meséket átitatta a keresztény erkölcsi és misztikus tanítás szellemében, felélesztette azt a mítoszt, miszerint a hiéna hermafrodita. A szerző a fajt "kettős gondolkodású férfiakkal" hasonlította össze, akik sem "hímek, sem nők, vagyis nem hűek és hűtlenek". Hozzáteszi: "Izrael fiai olyanok, mint ez az állat, mivel kezdetben az élő Istent szolgálták, de később, öröm és kéjnek engedve, imádták a bálványokat". A középkor bestiariumai átfogták a Physiologus leírásait, de elmélyítették az állat szemetelő szokásait. Ezek a bestiáriumok szinte mindig emberi holttestekkel táplálkozó hiénákat jelentenek. Ezek az illusztrációk nagyrészt Arisztotelész és Plinius leírásain alapultak, bár az állatoknak nem voltak foltjai vagy egyéb testjelzései, így nem valószínű, hogy a szerzők valaha is látnának hiénákat a saját szemükkel.

A XV . És XVI . Század folyamán az afrikai utazók további leírást adtak a fajról. Leo Africanus , diplomata és felfedező a Észak-Afrikában , átvette a régi fogalmak hiéna, de add, hogy a leírás a lábát, és a lábai mint a hasonló emberek. 1551-ben Conrad Gesner svájci természettudós elutasította a hiéna hermafroditizmusba vetett hitet, és feltételezte, hogy az azonos nevű androgün hal körüli zavartságból fakadt . Három másik állatot is felvesz a hiénák kategóriájába, köztük egy etiópiai " Crocotta " nevű négylábút , amelyet a hiéna és az oroszlán közötti hibridnek tekintettek . Sir Thomas Browne , angol anglikán író szintén kifogásolta a hiéna feltételezett hermafroditizmusát, kijelentve, hogy minden állat a saját "egyezménytörvényét" követi, és hogy egy hermafrodita ezt átlépi. Sir Walter Raleigh , angol író és felfedező, ésszerűsítve a Noé bárkája alkalmazkodását az összes létező állatfajhoz, azt írta, hogy a hiénák a rókák és a farkasok közötti hibridek , amelyek később megjelentek. Hivatkozásokat a vocalizations a foltos hiéna említi számos kortárs angol irodalom példák, ahogy tetszik a Shakespeare és Eastward Ho a George Chapman . John Milton a Samson Agonisták című művében Delilah-hoz hasonlítja a fajt .

A XVIII . És XIX . Századi természettudós történészek elutasították a hiéna hermafroditizmus történetét, és felismerték a foltos hiénák és a csíkos hiénák közötti különbségeket. Azonban továbbra is a faj szemetelő szokásaira, súlyos rablási lehetőségeikre és gyávaságukra összpontosítottak. A XX . Század folyamán az afrikai foltos hiénával kapcsolatos nyugati sztereotípiák összefogtak; A Green Hills Afrika által Ernest Hemingway és a The Lion King származó Disney , a kapzsiság vonások és komikus butaság, közös afrikai reprezentációk hiénák, amellett, hogy a nyugati felfogás laza és csúnya a hiénák. Az oroszlánkirály megjelenése után a hiénabiológusok tiltakoztak az állat ábrázolása ellen: az egyik kutató még a Disney stúdiókat is beperelte rágalmazásért, egy másik pedig a film bojkottját javasolta.

Kapcsolat a tenyésztőkkel

Az állatállomány célzásakor a foltos hiéna elsősorban szarvasmarhákat , juhokat és kecskéket támad meg , bár az etiópiai hiénák inkább a szamarak. Az állatállomány károsodásáról szóló beszámolók gyakran megalapozatlanok, és a tetem megevésénél megfigyelt hiénák is megölhették az állatot. Az állatállomány megcélzásának sebessége számos tényezőtől függhet, beleértve a tartási gyakorlatokat, a vadon élő zsákmányok rendelkezésre állását és az emberhez kapcsolódó szerves anyagok forrásait, például az almot. A lemészárlás feleslegét a dél-afrikai Kelet-Fokföld tartományban regisztrálták . Az állományok támadása általában kevésbé számottevő azokon a területeken, ahol az állatokat tövisekkel körülvett kerítésekbe terelik, és ahol házi kutyák vannak. Egy észak- kenyai tanulmány megállapította, hogy a hiénák által az állatállomány elpusztításának 90% -a a töviskerítések oltalmán kívül eső területeken történt.

Támadások férfiak ellen

A legtöbb ragadozó emlőshöz hasonlóan a foltos hiéna emberi jelenlétében meglehetősen félénk, és általában távol marad (legfeljebb 300 méter). Ez a távolság azonban csökkent az éjszaka folyamán, amikor tudjuk, hogy a hiénák szorosan követik az embereket. Bár a foltos hiénák a modern időkben embereket zsákmányoltak , manapság ritkák az ilyen események. Az emberevõ foltos hiénák általában nagyon nagy példányok; két emberevő hiéna, akik 27 ember meggyilkolásáért felelősek Malawiben , Malawiban 1962-ben, 72 és 77 kg súlyúak voltak, miután lelőtték őket. A foltos hiénák áldozatai általában betegek vagy fogyatékkal élő nők, gyermekek és férfiak. A támadások leggyakrabban szeptemberben fordulnak elő, amikor sokan kint alszanak, és a bozóttüzek megnehezítik a vadak vadászását a hiénák számára.

Hector Duff 1903-ban leírta az angoliai (mozambiki Mzimba) körzetben található hiénákat, amelyek hajnalban várakoztak az emberek kunyhói előtt és megtámadták őket, amikor kinyitották az ajtóikat . 1908-09-ben Ugandában a foltos hiénák rutinszerűen öltek meg alvászavaros embereket, miközben kint aludtak a táborokban. A foltos hiénáknak rossz hírnevük van Malawiban, ahol köztudottan éjszaka támadnak, különösen a forró időben, amikor az emberek kint alszanak. Hiéna támadásokról széles körben beszámoltak a malawi Phalombe-síkságon, a Michesi-hegytől északra. Öt halált regisztráltak 1956-ban, ötöt 1957-ben és hatot 1958-ban. A 2004-es WWF anekdotikus jelentése szerint 35 embert öltek meg foltos hiénák 12 hónapon keresztül Mozambikban, a tanzániai határtól 20 km-re lévő úton .

Bár az élő embereket ért támadások ritkák, a foltos hiéna könnyen táplálkozik emberi holttestekkel. A maszájok és a hadza holttestek hagyománya a szabadban van, ahol a foltos hiénák enni tudnak. A hiénák által elutasított holttestnek valami baj van, és valószínűleg társadalmi szégyent okoz, ezért nem ritka, hogy a testeket egy levágott ökör zsír és vér borítja. Az emberi holttestek átkutatásához szokott hiánák merész viselkedést alakíthatnak ki az élőlényekkel szemben; A második szudáni polgárháború idején, amikor az emberi holttestek elérhető közelségbe kerültek , a hiéna támadások fokozódtak Dél-Szudán lakói ellen .

Városi területeken

Afrika egyes részein foltos hiénák kezdtek el gyakori nagyvárosi területekre, ahol a csoportok veszélyt jelentenek. Becslések szerint az etióp fővárosban, Addisz-Abebában akár 1000 lakos hiéna is él, akik hulladéklerakók felkutatásával, vad kutyák és macskák zsákmányolásával maradnak életben. Támadások történtek hajléktalan emberek ellen is. 2013-ban egy kisfiút megöltek a hiénák, miután elvették az édesanyjától, amikor ő a Hilton szálloda közelében táborozott . Körülbelül 40 állatot láttak a brit nagykövetség komplexumával határos kerítés mentén. Ban ben2013. december, szelektív selejtezést szerveztek, és a mesterlövészek megöltek tíz hiénát, akik a belváros közelében üresen álló telkeket foglaltak el.

Vadászat és felhasználás a hagyományos orvoslásban

A foltos hiénát testrészei után a hagyományos orvoslás, a szórakoztatás és a sport céljából vadászták, bár ez ritka, mivel a fajt általában nem tartják vonzónak. Fosszilis bizonyítékok vannak arra, hogy Európában a középső pleisztocén emberek lemészárolták és vélhetően foltos hiénákat ettek. Ilyen esetek ritkák a modern Afrikában, ahol a legtöbb törzs, még azok is, akik köztudottan szokatlan húsokat fogyasztanak, általában megvetik a hiéna húsát.

Afrika partszakaszán több szerző tanúsította, hogy fizikai ereje ellenére a foltos hiéna nem jelent veszélyt a vadászok számára, ha elfogják vagy csapdába esnek. Gyakran az őshonos bőrösök nem voltak hajlandók megérinteni a hiénák tetemeit, bár ez általában nem jelentett problémát, mivel a hiénák bőrét nem tartották vonzónak.

A Burkina Faso , a hiéna farka használják gyógyászati és mágikus célokra. A Kamerun , Elefántcsontpart és Szenegál , az egész testet az állatok betakarított bozóthúsra és az orvostudomány. Malawiban és Tanzániában a nemi szerveket, az orr hegyét és a farokot használják a hagyományos orvoslásban. Mozambikban a hagyományos gyógyítók a foltos hiénák testének különféle részeit használják, különösen a lábakat. Oromo vadászok általában mennek rituális tisztító megölése után a hiénák. A kujamaati vadászok hagyományosan ugyanolyan tisztelettel bánnak az általuk megölt foltos hiénákkal a törzsi vének halála miatt, hogy elkerüljék az elhullott állat érdekében eljáró hiénaszellemek megtorlását.

A dél-afrikai holland gyarmatosítás kezdeti éveiben a hiénák (amelyeket a telepesek "farkasoknak" neveznek) különösen fogékonyak voltak az emberek által felállított csapdákra, mert hajlamuk iránti hajlandóságukra és óvatosságuk hiányára. A nagyjából kőből vagy fából épített és hússal csalogatott wolwehok (hiéna csapda) sok határ menti gazdaság jellemzője volt. A csapdának volt egy csapóajtója, amelyet úgy terveztek, hogy becsukódjon, amikor a csalit megzavarták. A Fok-kolóniában a foltos hiénákat gyakran úgy vadászták le, hogy odahajigálták őket, és amikor elmenekültek, lelőtték őket. A vadászat másik módszere az volt, hogy csapdába ejtették őket és fáklyával fellángolták őket, majd hosszú késsel a szívébe szúrták őket.

Ha vadászkutya üldözi, a foltos hiénák gyakran támadnak vissza, kivéve, ha a kutyák kivételesen nagy és hatalmas fajták. James Stevenson-Hamilton azt írta, hogy a sérült foltos hiénák veszélyes ellenfelek lehetnek a vadászkutyák számára, rögzítve egy olyan eseményt, amelyben egy hiénának egyetlen harapással a nyakán sikerült megölnie egy kutyát, anélkül, hogy eltörte volna a bőrét. A foltos hiénák kutyákkal történő megölésének másik nehézsége különösen a faj vastag bőre, amely megakadályozza, hogy a kutyák súlyos károkat okozzanak az állat izmaiban.

Fogságban

Tenyésztési szempontból a hiénákat könnyű szaporítani, mivel kevés egészségügyi problémájuk van, és nem ritka, hogy a fogságban lévő hiénák 15-20 évesek. Mindazonáltal a foltos hiéna történelmileg kevéssé volt ábrázolva az állatkertekben, és általában addig tartották, hogy üres ketreceket töltsenek meg, amíg egy rangosabb faj nem volt elérhető. A következő években a karizmatikusabbnak tartott állatok nagyobb és jobb lehetőségeket kaptak, míg a hiénákat gyakran alacsonyabb rendű kiállításokba helyezték.

A modern időkben a fajok szembesülnek a népszerűbb állatok, különösen a nagyméretű kanidák területi versenyével . Ezenkívül sok fogságban lévő egyedet nem vizsgáltak szorosan nemük megerősítése érdekében, ezért a nem tenyészpárok gyakran azonos neműek. Ennek eredményeként a fogságban tartott hiénák sok lakosságát kihalás fenyegeti.

A XIX . Század folyamán a fajt gyakran vándorcirkuszokban mutatták be érdekességként. Alfred Edmund Brehm német ornitológus azt írta, hogy a foltos hiénát nehezebb megszelídíteni, mint a csíkos hiénát , és hogy a cirkuszi példányok teljesítménye nem megfelelő. Sir John Barrow , brit felfedező és adminisztrátor leírja, hogyan képezték a Sneeuberg foltos hiénáit vadak vadászatára, megírva , hogy " ugyanolyan hűségesek és szorgalmasak, mint a közönséges házi kutyák . "

Tanzániában a falu varázslója a fiatalokat közvetlenül a fészerükben foghatja el társadalmi helyzetük javítása érdekében. Egy cikk a BBC „s2004. áprilisleírja, hogy a Qabri Bayah kisvárosban, az etiópiai Jigjigától mintegy 50 kilométerre lakó pásztornak sikerült egy hímfolt hiénát használni szarvasmarha-őrként, elnyomva távozási vágyát, és megtalálni benne a párját, aki különleges gyógynövényeket adott. Ha nem fajuk felnőtt tagjaival tenyésztik, akkor a fogságban lévő foltos hiénák az élet sokkal későbbi illatjelző viselkedését mutatják, mint a vad példányok.

Noha könnyen szelídíthetők, a foltos hiénákat rendkívül nehéz fogságban tartani, és nagyon pusztítóak lehetnek; egy egyébként tökéletesen megszelídített fogságban lévő példánynak könnyedén sikerült szétszednie egy nemrégiben javított házának padlójára szegezett 8 méter hosszú deszkát. A foltos hiéna: A ragadozás és a társadalmi viselkedés tanulmányozása című monográfiájának összeállításához vezető kutatás során Hans Kruuk szelíd hiénát tartott, amelyet Salamonnak hívott. Kruuk Salamon társaságát annyira élvezetesnek találta, hogy megtartotta volna, de Salamonnak kielégíthetetlen íze volt a "sajtért a turisztikai lounge bárban és a szalonnához a park parkőrének asztalánál", és egyetlen ajtó sem tudta visszatartani, ezért Salamonnak élje le napjait az edinburgh-i állatkertben .

Képtár

Foltos hiéna a Abuk National Reserve The Gambia .
Hiéna a Maszáj Mara Nemzeti Rezervátumban .
Hiéna látható a Ngorongoro-kráteren .
Hiéna látható a Ngorongoro-kráteren.
Fiatal hiéna ( Kruger Nemzeti Park , Dél-Afrika).
Foltos hiéna az Etosha Nemzeti Parkban (Namíbia).

Bélyeggyűjtés

Burundi bélyegzője, 1971, névérték 5 F, Y&T n o 448

Lásd is

https://hyena-project.com/

Rendszertani hivatkozások

(in) Referencia az állatok sokféleségéről : Crocuta crocuta (elérhető2016. május 2)
en) Referencia ARKive dokumentumgyűjtemény : Crocuta crocuta (konzultáció a következővel:2016. május 2)
(en) BioLib hivatkozás : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)
en) Brainmuseum hivatkozás : Crocuta crocuta (konzultált a következővel:2016. május 2)
(in) Az élet referencia katalógusa : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (elérhető2020. december 16)
fr) INPN hivatkozás : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (konzultáció a következővel:2016. május 2)
(fr + en) ITIS- hivatkozás : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (+ angol nyelvű változat ) (konzultált a2016. május 2)
(a) referencia emlősfaj a World ( 3 th ed., 2005) : Crocuta crocuta Erxleben 1777 (elérhető2016. május 2)
en) NCBI hivatkozás : Crocuta crocuta ( taxonokat is beleértve ) (konzultáció tárgya:2016. május 2)
en) Paleobiológiai adatbázis hivatkozás : Crocuta crocuta Erxleben 1777 (konzultáció:2016. május 2)
(en) uBio- hivatkozás : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (konzultáció a következővel kapcsolatban:2016. május 2)
en) IUCN hivatkozás : Crocuta crocuta fajok (Erxleben, 1777) (konzultáció a következővel:2016. május 2)

Megjegyzések és hivatkozások

(en) Barbara L. Lundrigan , Sharleen T. Sakai és Kay E. Holekamp , „ A foltos hiéna (Crocuta crocuta) mint az intelligencia evolúciójának tanulmányozásának modellrendszere ” , Journal of Emléktan , vol. 88, n o 3,1 st június 2007, P. 545–554 ( ISSN 0022-2372 , DOI 10.1644 / 06-MAMM-S-361R1.1 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
a Hans Kruuk , A foltos hiéna: a ragadozás és a társadalmi viselkedés vizsgálata. , University of Chicago Press , 1974, © 1972 ( ISBN 0-226-45507-6 , 9780226455075 és 0226455084 , OCLC 237876936 , online előadás )
Kingdon, Jonathan. , Kelet-afrikai emlősök: az afrikai evolúció atlasza v.3A húsevők ( ISBN 978-0-226-43721-7 és 0-226-43721-3 , OCLC 50828287 , online olvasható )
(en) Spassov, N és Stoytchev, T. " A barlanghiénák (Crocuta crocuta spelaea) jelenléte az európai felső paleolit rock művészetben " , Historia Naturalis Bulgarica ,2004, P. 159–166
Stephen Glickman , „ A foltos hiéna Arisztotelésztől az oroszlánkirályig: A hírnév minden ”, Social Research , vol. 62,1995( online olvasás , konzultáció 2019. június 3 - án )
(in) Funk Holger hiéna: A névadási és elhelyezkedése év Enigmatic Animal ,2010o. 52–54
(in) Funk, Holger. , Hyaena: egy rejtélyes állat , Grin-Verl elnevezéséről és lokalizációjáról ,2010, 160 p. ( ISBN 978-3-640-69784-7 és 3640697847 , OCLC 705887919 , online olvasás )
(en) Mills, MGL és IUCN / SSC Hyaena szakcsoport. , Hyaenas: állapotfelmérés és természetvédelmi cselekvési terv , Gland (Svájc), IUCN,1998, 154 p. ( ISBN 2-8317-0442-1 , 9782831704425 és 0966187911 , OCLC 40467458 , online olvasás )
Nadin Rohland , Joshua L. Pollack , Doris Nagel és Cédric Beauval , „ A fennmaradt és kihalt hiénák populációs története ”, Molecular Biology and Evolution , vol. 22, n o 12,2005. december, P. 2435–2443 ( ISSN 0737-4038 , PMID 16120805 , DOI 10.1093 / molbev / msi244 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
Sara Varela , Jorge M. Lobo , Jesús Rodríguez és Persaram Batra : „ A késő pleisztocén éghajlati változások voltak-e felelősek az európai foltos hiéna populációk eltűnéséért? A fajok földrajzi eloszlásának időben történő közvetítése ”, Quaternary Science Reviews , vol. 29, n o 17,1 st augusztus 2010, P. 2027–2035 ( ISSN 0277-3791 , DOI 10.1016 / j.quascirev.2010.04.017 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) Summerill, "A megrágott csontok mesélnek " , ASU ,2003
(a) T. Madeyska , " Palaeogeography európai Lowland A Késői Vistulian " , Folia Quaternaria , vol. 70. szám,1999, P. 7–30 ( ISSN 0015-573X , online olvasás , hozzáférés: 2019. június 3. )
(in) " Kvaterner emlősök kihalása Észak-Eurázsiában. » , On ResearchGate (hozzáférés : 2019. június 3. )
Mary C. Stiner , " Foltos hiénák, emberek, farkasok és pleisztocén összehasonlító tafonómiája és ökológiája Olaszországban ", Paleobiology Review , vol. 23, n o 22004, P. 771–785 ( ISSN 0253-6730 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) Anthony J. Stuart , " Emlősök pusztulása Észak-Eurázsia és Észak-Amerika késő pleisztocénjában " , Biológiai áttekintés , t . 66, n o 4,1991, P. 453-562 ( ISSN 1469-185X , DOI 10.1111 / j.1469-185X.1991.tb01149.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) A. Turner , „ Az értelmezés variációs fosszilis példányok foltos hiéna crocuta crocuta származó Sterkfontein völgy Dél-Afrika honlapok emlősök ragadozók ” szóló Annals Transvaal Múzeum ,1984. február 6(megtekintve : 2019. június 3. )
Werdelin, Lars. , A Hyaenidae: taxonómia, szisztematika és evolúció , Universitetsforlaget,1991( ISBN 82-00-37481-5 és 9788200374817 , OCLC 24340587 , online olvasás )
Matthews Leonard Harrison és Parkes Alan Sterling , „ Reprodukció a foltos hiénában, Crocuta crocuta (erxleben) ”, A londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. B sorozat, Biológiai Tudományok , vol. 230, n ° 565,1939. július 5, P. 1–78 ( DOI 10.1098 / rstb.1939.0004 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) L. Harrison Matthews , " A foltos hiéna alfaja és variációja 14. A foltos hizéna alfaja és változata, Crocuta crocuta Erxl " , Proceedings of the Zoological Society of London , vol. B109, n o 21939, P. 237–260 ( ISSN 1469-7998 , DOI 10.1111 / j.1096-3642.1939.tb00715.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(en) Kurtén, Björn. , Európai pleisztocén emlősök , New Brunswick (NJ), AldineTransaction,2007, 317 o. ( ISBN 978-0-202-30953-8 , 0202309533 és 9780202309460 , OCLC 132.681.472 , olvasható online )
Ficcarelli, G. , Megjegyzések a hyaenidák taxonómiájáról , Industrie Grafiche V. Lischi & Figli,1970( OCLC 416482992 , online olvasás )
Nadin Rohland , Joshua L. Pollack , Doris Nagel és Cédric Beauval , „ A fennmaradt és kihalt hiének népesedéstörténete ”, Molecular Biology and Evolution , vol. 22, n o 12,2005. augusztus 24, P. 2435–2443 ( ISSN 1537-1719 és 0737-4038 , DOI 10.1093 / molbev / msi244 , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
Macdonald, David W. (David Whyte) , A bársonyos karom: A húsevők természetes története ( ISBN 978-0-563-20844-0 és 0-563-20844-9 , OCLC 27129134 , online olvasás )
(en) Kurtén, Björn. , Az evolúcióról és a fosszilis emlősökről , New York, Columbia University Press ,1988, 301 p. ( ISBN 0-231-05868-3 és 9780231058681 , OCLC 15018659 , online olvasás )
Rosevear, DR , Nyugat-Afrika húsevői , British Museum (Natural History),1974( ISBN 0-565-00723-8 és 9780565007232 , OCLC 3053334 , online olvasás )
Martin Dockner, „ A Crocuta crocuta crocuta és a Crocuta crocuta spelaea összehasonlítása számítógépes tomográfia segítségével ” ,2006. december
JAIME B. TANNER , Elizabeth R. DUMONT , SHARLEEN T. SAKAI és Barbara L. LUNDRIGAN , „ ívek és boltozatok: biomechanikájának csont-repedés a foltos hiénák (Crocuta crocuta) ”, Biological Journal of the Linnean Society , vol . 95, n o 22008. október 2, P. 246–255 ( ISSN 0024-4066 és 1095-8312 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2008.01052.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
Per Christiansen és Stephen Wroe , „ CSÍPÉSERŐK ÉS ALKALMAZÁSI ALKALMAZÁSOK AZ ECOLOGIA TÁPLÁLKOZÁSÁHOZ A HASZNOSOKBAN ”, Ökológia , t . 88 n o 2,2007. február, P. 347–358 ( ISSN 0012-9658 , DOI 10.1890 / 0012-9658 (2007) 88 [347: bfaeat] 2.0.co; 2 , online olvasva , hozzáférés : 2019. május 7. )
Wendy J. Binder és Blaire Van Valkenburgh , „ A harapás erejének és táplálkozási viselkedésének fejlődése fiatalkorú foltos hiénákban (Crocuta crocuta) ”, Journal of Zoology , vol. 252, n o 3,2000. november, P. 273–283 ( DOI 10.1017 / S0952836900000017 , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
(en) Kay E. Holekamp , Stephen E. Glickman , Mary L. Weldele és Ian Dworkin : „ A szexuális méretű dimorfizmus ontogenitása a foltos hiénában (Crocuta crocuta) ” , Journal of Mammalogy , vol. 94, n o 6,2013. december 16, P. 1298–1310 ( ISSN 0022-2372 , DOI 10.1644 / 12-MAMM-A-277.1 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(EN) Colin Vullioud , Éva Davidian , Bettina Wachter és Francois Rousset , „ Szociális támogató meghajtók női dominancia a pöttyös hiéna | » , Nature Ecology & Evolution , vol. 3, n o 1,2019 január, P. 71–76 ( ISSN 2397-334X , DOI 10.1038 / s41559-018-0718-9 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) Vivian J. Wilson , súlya Egyes emlősök kelet Zambia , National Museums of Southern Rhodesia1968( online olvasás )
(a) CARLO MELORO, „ pliocén-pleisztocén húsevő le az olasz félszigeten: funkcionális morfológiája és macroecology ” , Thesis ,2007( online olvasás )
(en) George H. Pournelle , „ Megfigyelések a foltos hiéna születésével és korai fejlődésével ” , Journal of Mammalogy , vol. 46, n o 3,1965. augusztus 26, P. 503–503 ( ISSN 0022-2372 , DOI 10.2307 / 1377649 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
(in) William J. Hamilton Iii , Ronald L. Tilson és Lawrence G. Frank , " Szexuális monomorfizmus a foltos hiénákban, Crocuta crocuta " , Etológia , vol. 71, n o 1,1986, P. 63–73 ( ISSN 1439-0310 , DOI 10.1111 / j.1439-0310.1986.tb00570.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 3. )
https://www.science-et-vie.com/questions-reponses/pourquoi-la-femelle-hyene-tachetee-a-t-elle-un-penis-51220
Micaela Szykman , Russell Van Horn , Anne Engh és Erin Boydston : " Udvarlás és párzás szabadon élő foltos hiénákban ", Viselkedés , vol. 144, n o 7,2007, P. 815–846 ( ISSN 0005-7959 és 1568-539X , DOI 10.1163 / 156853907781476418 , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
(in) Gerald R. Cunha , Yuzhuo Wang , J. Ned Place és Wenhui Liu , " A foltos hiéna (Crocuta crocuta Erxleben) urogenitális rendszere: funkcionális szövettani tanulmány " , Journal of Morphology , vol. 256, n o 22003. május, P. 205–218 ( ISSN 0362-2525 és 1097-4687 , DOI 10.1002 / jmor.10085 , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
Stephen E. Glickman , Gerald R. Cunha , Christine M. Drea és Alan J. Conley , „ Emlősök szexuális differenciálódása: tanulságok a foltos hiénából ”, Trends in Endocrinology & Metabolism , vol. 17, n o 9,2006. november, P. 349–356 ( ISSN 1043-2760 , DOI 10.1016 / j.tem.2006.09.005 , online olvasás , hozzáférés : 2019. május 7. )
Estes, Richard. , Viselkedési útmutató az afrikai emlősökhöz: beleértve a patás emlősöket, a húsevőket, a főemlősöket , University of California Press ,1991( ISBN 0-520-05831-3 , 9780520058316 és 0520080858 , OCLC 19554262 , online olvasás )
Gittleman, John L. , húsevő magatartás, ökológia és evolúció , Springer US,1989( ISBN 978-1-4757-4716-4 és 1475747160 , OCLC 851.800.612 , olvasható online )
Kay E Holekamp , Sharleen T Sakai és Barbara L Lundrigan , „ Társadalmi intelligencia a foltos hiénában (Crocuta crocuta) ”, A Királyi Társaság filozófiai tranzakciói B: Biológiai tudományok , vol. 362, n o 14802007. április 29, P. 523–538 ( ISSN 0962-8436 , PMID 17289649 , PMCID PMCPMC2346515 , DOI 10.1098 / 1993. Rstb , olvasott online , hozzáférés : 2019. május 6. )
(in) KE Holekamp , SM Cooper , CI Katona és NA Berry , " Asszociációs minták a női foltos hiénák (Crocuta crocuta) között " , Journal of Mammalogy , vol. 78, n o 1,1997. február 21, P. 55–64 ( ISSN 1545-1542 és 0022-2372 , DOI 10.2307 / 1382638 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) Heribert Hofer és Marion L. East : „ A serengeti ingázó rendszer foltos hiénákat észlelt: hogyan képes egy ragadozó megbirkózni a vándorló zsákmányokkal. I. Társadalmi szervezet ” , Animal Behavior , vol. 46, n o 3,1993. szeptember, P. 547–557 ( DOI 10.1006 / anbe.1993.1222 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) TK Fuller , „ Mills, MGL 1990. KALAHARI HYAENAS: KETTŐ faj összehasonlító magatartás-ökológiája, Unwin Hyman, London, xvi + 304 pp. ( ISBN 0-04-445328-0 ) . Ár (keménykötésű), 75,00 USD ” , Journal of Mammalogy , vol. 74, n o 1,1993. február 19, P. 240–241 ( ISSN 1545-1542 és 0022-2372 , DOI 10.2307 / 1381929 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) Laurence G. Frank , " társadalmi szervezet a foltos hiéna Crocuta crocuta. II. Dominancia és szaporodás ” , Animal Behavior , vol. 34, n o 5,1986. október, P. 1510-1527 ( DOI 10.1016 / S0003-3472 (86) 80221-4 , olvasható online , elérhető június 12, 2019 )
Russell C. Van Horn , Szófia A. Wahaj és Kay E. Holekamp , „ Role-ellenirányú Nepotizmus közül Cubs és bikák a foltos hiéna (Crocuta crocuta) ”, Etológia , vol. 110, N o 5,2004. május, P. 413-426 ( ISSN 0179-1613 és 1439-0310 , DOI 10.1111 / j.1439-0310.2004.00984.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) Marion L. East , Oliver P. Höner , Bettina Wachter és Kerstin Wilhelm : „ Anyai hatások az utódok társadalmi helyzetére foltos hiénákban ” , Behavioral Ecology , vol. 20, n o 3,2009, P. 478–483 ( ISSN 1465-7279 és 1045-2249 , DOI 10.1093 / beheco / arp020 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
Erin E. Boydston , Karen M. Kapheim , Russell C. Van Horn és Laura Smale , „ A térhasználat szexuálisan dimorf formái az ontogenitás során a foltos hiénában (Crocuta crocuta) ”, Journal of Zoology , vol. 267, n o 03,2005. október 18, P. 271 ( ISSN 0952-8369 és 1469-7998 , DOI 10.1017 / s0952836905007478 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) OP Höner , B. Wachter , ML East és WJ Streich : „A női párválasztás vezérli a hím-részrehajlás elterjedésének fejlődését egy társadalmi emlősben ” , Nature , vol. 448, n o 7155,2007. augusztus, P. 798-801 ( ISSN 0028-0836 és 1476-4687 , DOI 10.1038 / nature06040 , olvasható online , elérhető június 12, 2019 )
(in) Eve Davidian Alexander Courtiol, Bettina Wachter és Heribert Hofer : " Miért döntenek egyes hímek otthon a tenyésztés mellett, amikor más hímek szétszóródnak? ” , Science Advances , vol. 2. n o 3.,2016. március, e1501236 ( ISSN 2375-2548 , PMID 27034982 , PMCID PMC4803491 , DOI 10.1126 / sciadv.1501236 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
Laura Smale , Scott Nunes és Kay E. Holekamp , „Szexuálisan dimorf diszpergálódás az emlősöknél: minták, okok és következmények” , Elemek a viselkedés tanulmányozásában , Elsevier,1997( ISBN 9780120045266 , online olvasás ) , p. 181–250
(en) Sofia A. Wahaj , Russell C. Van Horn , Toni L. Van Horn és Rachel Dreyer , „ Kin diszkriminációt a foltos hiéna (Crocuta crocuta): nepotizmus testvérek között ” , Behavioral Ecology and szociobiológia , repülési. 56, n o 3,2004. július( ISSN 0340-5443 és 1432-0762 , DOI 10.1007 / s00265-004-0783-8 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) ML East , T. Burke , K. Wilhelm és C. Greig : „ Szexuális konfliktusok foltos hiénákban: férfi és női párzási taktikák és reproduktív kimenetelük az életkor, a társadalmi helyzet és a hivatali idő tekintetében ” , A Londoni Királyi Társaság folyóirata. B sorozat: Biológiai tudományok , vol. 270, n o 15212003. június 22, P. 1247-1254 ( ISSN 1471-2954 , PMID 12.816.637 , PMCID PMC1691369 , DOI 10,1098 / rspb.2003.2363 , olvasható online , elérhető június 12, 2019 )
(en) Oliver P. Höner , Bettina Wachter , Heribert Hofer és Kerstin Wilhelm : „ A foltos hiénafiak szétszórásának alkalmasságát az anyai társadalmi helyzet befolyásolja ” , Nature Communications , vol. 1, n o 1,2010. december( ISSN 2041-1723 , DOI 10.1038 / ncomms1059 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) Oliver P. Höner Bettina Wachter , Heribert Hofer és Kerstin Wilhelm : " A foltos hiéna hangok diszpergálásának alkalmasságát befolyásolja az anyai társadalmi helyzet " , Nature Communications , Vol. 1, n o 1,2010. december( ISSN 2041-1723 , PMID 20975715 , PMCID PMC2964455 , DOI 10.1038 / ncomms1059 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
Christine M. Drea és Laurence G. Frank , „5. A foltos hiénák társadalmi komplexitása” , in Animal Social Complexity , Harvard University Press,2003. január 31( ISBN 9780674419131 , DOI 10.4159 / harvard.9780674419131.c10 , online olvasás )
(a) Amiyaal Ilany , Andrew S. zárak és Kay E. Holekamp , " topológiai hatásai hálózati struktúra on social network hosszú távú dinamikáját vadon élő emlősök " , Ecology Letters , vol. 18, n o 7,2015. július, P. 687–695 ( PMID 25975663 , PMCID PMC4486283 , DOI 10.1111 / ele.12447 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) N. Lewin , LA Treidel , KE Holekamp és NJ Place , „ Socioecological változók jósolják telomer hosszát vad foltos hiénák ” , Biology Letters , vol. 11, n o 22015. február 25, P. 20140991–20140991 ( ISSN 1744-9561 és 1744-957X , DOI 10.1098 / rsbl.2014.0991 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) Pat Monaghan és Mark F. Haussmann : " A telomer dinamikája összekapcsolja az életstílust és az élettartamot? » , Trendek az ökológiában és az evolúcióban , vol. 21, n o 1,2006. január, P. 47–53 ( DOI 10.1016 / j.tree.2005.11.007 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(a) Erin E. Boydston , Karen M. Kapheim Micaela Szykman és Kay E. Holekamp , " egyedi változatosságot SPACE használatra a női foltos hiénák " , Journal Mmmologista , vol. 84, n o 3,2003. augusztus, P. 1006–1018 ( ISSN 0022-2372 és 1545-1542 , DOI 10.1644 / BOS-038 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) " (PDF) Telomerek: A stressz és a túlélés, az ökológia és az evolúció összekapcsolása " a ResearchGate-en (hozzáférés: 2019. június 12. )
(in) Dominic DP Johnson , Roland Kays , Paul G. Blackwell és David W. Macdonald , " Vajon a forrás szétszóródás hipotézis magyarázza csoport él? » , Trendek az ökológiában és az evolúcióban , vol. 17, n o 12,2002. december, P. 563-570 ( DOI 10.1016 / S0169-5347 (02) 02619-8 , olvasható online , elérhető június 12, 2019 )
(in) Oliver P. Höner Bettina Wachter , Marion L. East és Victor A. Runyoro : " A zsákmánybőség és a takarmányozási taktikák hatása egy társadalmi, területi húsevő, a foltos hiéna populációdinamikájára " , Oikos , repülés 108, n o 3,2005. március, P. 544–554 ( DOI 10.1111 / j.0030-1299.2005.13533.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) Marion L. East és Heribert Hofer , " Hangos hívás egy emlős nőstények által uralt társadalomban: I. A foltos hiénák, Crocuta crocuta szamárvégének felépítése és összetétele " , Animal Behavior , vol. 42, n o 4,1991. október, P. 637–649 ( DOI 10.1016 / S0003-3472 (05) 80246-5 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) ML Gorman és MGL Mills , " illat jelölés stratégiák hyaenas (Mammalia) " , Journal of Zoology , vol. 202, n o 4,2009. augusztus 20, P. 535-547 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.1984.tb05050.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) RL Tilson és JR Henschel , „ Foltos hiénacsoportok térbeli elrendezése sivatagi környezetben, Namíbia ” , African Journal of Ecology , vol. 24, n o 3,1986. szeptember, P. 173–180 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1986.tb00358.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) L. Frank S. Glickman és P Licht , " Halálos testvér agresszió, fészekhagyók fejlődés, és androgének újszülött foltos hiénák " , Science , vol. 252, n o 5006,1991. május 3, P. 702–704 ( ISSN 0036-8075 és 1095-9203 , DOI 10.1126 / science.2024122 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) Heribert Hofer és Marion L. East , „ Siblicide in Serengeti foltos hiénák: az anyai input és a kölyök túlélésének hosszú távú vizsgálata ” , Behavioral Ecology and Sociobiology , vol. 62, n o 3,2008. január, P. 341–351 ( ISSN 0340-5443 és 1432-0762 , DOI 10.1007 / s00265-007-0421-3 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(en) Heribert Hofer és Marion L. East , „ Viselkedési folyamatok és együttélés költségei a női foltos hiénákban: élettörténeti perspektíva ” , Evolutionary Ecology , vol. 17, n o 4,2003. július, P. 315–331 ( ISSN 0269-7653 és 1573-8477 , DOI 10.1023 / A: 1027352517231 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) S. Benhaiem , H. Hofer , S. Kramer-Schadt és E. Brunner , " Testvérek versengése: edzéshatások , dominancia kialakulása és hiányos kontroll " , Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 279, n o 17432012. szeptember 22, P. 3727–3735 ( ISSN 0962-8452 és 1471-2954 , DOI 10.1098 / rspb.2012.0925 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
Bettina Wachter , Oliver Höner , Marion East és Waltraud Golla : „ Alacsony agresszivitási szint és elfogulatlan nemi arány egy zsákmányban gazdag környezetben: nincs bizonyíték a siblicidre Ngorongoro foltos hiénáiban (Crocuta crocuta) ”, Behavioral Ecology and Sociobiology , vol. 52, n o 4,1 st szeptember 2002, P. 348–356 ( ISSN 0340-5443 és 1432-0762 , DOI 10.1007 / s00265-002-0522-y , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) " Hyena Project " a Hyena Project-en (hozzáférés: 2019. június 12. )
(in) Wolfgang Goymann Marion L. East és Heribert Hofer , " Androgének és a női" hiperaggresszivitás szerepe "a foltos hiénákban (Crocuta crocuta) " , Hormonok és viselkedés , vol. 39, n o 1,2001. február, P. 83–92 ( DOI 10.1006 / hbeh.2000.1634 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
Bjorn Carey | Április 26. és 2006 9:00 ET , „ fájdalmas realitások a hiéna Sex, ” az élő tudomány (elérhető június 12, 2019 )
SE Glickman , LG Frank , S. Pavgi és P. Licht , „ A„ férfiasodás ” hormonális összefüggései a női foltos hiénákban (Crocuta crocuta). 1. Csecsemőkortól az ivarérettségig ”, Journal of Reproduction and Fertility , vol. 95, n o 21992. július, P. 451–462 ( ISSN 0022-4251 , PMID 1518001 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) SS Flower , " Hozzájárulások a gerinces állatok életének időtartamával kapcsolatos ismereteinkhez.-II. Batrachians. ” , Proceedings of the Zoological Society of London , vol. 95, n o 1,2009. augusztus 21, P. 269–289 ( DOI 10.1111 / j.1096-3642.1925.tb03350.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 12. )
(in) " Emlősök hosszú élettartama fogságban " , a ResearchGate-en (hozzáférés: 2019. június 12. )
(a) Erin E. Boydston , Karen M. Kapheim és Kay E. Holekamp , " Patterns a den által elfoglalt foltos hiéna (Crocuta crocuta) Den használata által a pöttyös hiéna " , az afrikai Journal of Ecology , vol. 44, n o 1,2006. március, P. 77–86 ( DOI 10.1111 / j.1365-2028.2006.00618.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
(in) Paula A. White : " A közösségi barlang használatának költségei és stratégiája rangonként változik a foltos hiénáknál, Crocuta crocuta " , Animal Behavior , vol. 73, n o 1,2007. január, P. 149–156 ( DOI 10.1016 / j.anbehav.2006.09.001 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
(in) Heribert Hofer és Marion L. East : " A Serengeti ingázó rendszere észlelte a hiénákat: hogyan képes egy ragadozó megbirkózni a vándorló zsákmányokkal. II. Behatolási nyomás és ingázók térhasználata ” , Animal Behavior , vol. 46, n o 3,1993. szeptember, P. 559-574 ( DOI 10.1006 / anbe.1993.1223 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
(in) " Foltos hiénák Crocuta crocuta klán területi viselkedése | PDF kérése ” , a ResearchGate-en (hozzáférés : 2019. június 13. )
Élő tudományos munkatársak 2009. szeptember 28. és 08:56, ET , „A hiénák meglepően jóak a szövetkezeti feladatokban ” , a Live Science-en (hozzáférés : 2019. június 13. )
(in) Moodie, John Wedderburn Dunbar, Tíz év Dél-Afrikában , vol. 1. kötet, Richard Bentley,1835
(en) KE Holekamp , L. Smale , R. Berg és SM Cooper , „ Vadászati arányok és vadászat sikere a foltos hiénában (Crocuta crocuta) ” , Journal of Zoology , vol. 242, n o 1,1997 május, P. 1–15 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.1997.tb02925.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
(in) GC Sanderson , " Mech, L. David. Isle Royale farkasai. Fauna of the National Parks of the United States, Fauna Series 7. US Government Printing Office, Washington, DC, xiii + 210 pp., Illus., 1966. Ár, 1,00 USD (papír) ” , Journal of Mammalogy , vol. 49, n o 1,1968. február 20, P. 167–168 ( ISSN 1545-1542 és 0022-2372 , DOI 10.2307 / 1377761 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
Macedo, Regina H. (Regina Helena), 1958- , Trópusi állatok viselkedési ökológiája ,2010, 352 p. ( ISBN 978-0-12-380895-0 , 0123808952 és 9780123808943 , OCLC 688998390 , online olvasható )
C. Carbone , GM Mace , SC Roberts és DW Macdonald , „ A földi húsevők étrendjének energetikai korlátai ”, Nature , vol. 402, n o 6759,1999. november 18, P. 286-288 ( ISSN 0028-0836 , PMID 10.580.498 , DOI 10.1038 / 46266 , olvasható online , elérhető június 13, 2019 )
(in) JR Henschel és RL Tilson : " Mennyit eszik egy foltos hiéna? Perspektíva a Namíb-sivatagból ” , African Journal of Ecology , vol. 26, n o 4,1988. december, P. 247–255 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1988.tb00977.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 13. )
SM Hirst , „A populációk egy Transvaal Lowveld természetvédelmi területen ”, Zoologica Africana , vol. 4, n o 21969. január, P. 199–230 ( ISSN 0044-5096 , DOI 10.1080 / 00445096.1969.11447372 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(en) SM Cooper , „ A foltos hiénák (Crocuta crocuta) vadászati magatartása a növényevők ülő és vándorló populációit egyaránt tartalmazó régióban ” , African Journal of Ecology , vol. 28, n o 21990. június, P. 131–141 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1990.tb01145.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(en) Ilaria Silvestre , Ottavio Novelli és Giuseppe Bogliani , „ A foltos hiéna táplálkozási szokásai a szenegáli Niokolo Koba Nemzeti Parkban ” , African Journal of Ecology , vol. 38, n o 22000. június, P. 102–107 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1046 / j.1365-2028.2000.00220.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
U. V. Pienaartól : „ Ragadozó-zsákmány kapcsolatok a Kruger Nemzeti Park nagyobb emlõsei között ", Koedoe , vol. 12, n o 1,1969. május 22( ISSN 2071-0771 és 0075-6458 , DOI 10.4102 / koedoe.v12i1.753 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) J. Berger és C. Cunningham , " Aktív beavatkozás és természetvédelem: Afrika Pachyderm-problémája " , Science , vol. 263, n o 51511994. március 4, P. 1241–1242 ( ISSN 0036-8075 és 1095-9203 , DOI 10.1126 / science.263.5151.1241 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) ANTHONY Cullen ablakon át WILDERNESS , kelet-afrikai Publishing House,1969( ASIN B00GYA3H32 , online olvasás )
(a) Rennie Montague Bere, az afrikai elefánt , A. Barker1966, 96 p.
(en) JR Henschel és JD Skinner , „ A Crocuta crocuta foltos hiénák étrendje a Kruger Nemzeti Parkban ” , African Journal of Ecology , vol. 28, n o 1,1990 március, P. 69–82 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1990.tb01138.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
CG Diedrich és K. Žák , „ A felső pleisztocén hiéna Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) ragadozó lelőhelyei és barlangjai a cseh karszt vízszintes és függőleges barlangjaiban (Csehország) ”, Geotudományi Értesítő ,2006. december 31, P. 237–276 ( ISSN 1802-8225 és 1214-1119 , DOI 10.3140 / bull.geosci.2006.04.237 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(en) Oliver P. Honer , Bettina Wachter , Marion L. East és Heribert Hofer : „ A foltos hiénák válasza a zsákmánypopulációk hosszú távú változásaira: funkcionális válasz és interspecifikus kleptoparazitizmus ” , Journal of Animal Ecology , vol. 71, n o 22002. március, P. 236-246 ( ISSN 0021-8790 és 1365-2656 , DOI 10,1046 / j.1365-2656.2002.00596.x , olvasható online , elérhető június 14, 2019 )
(en) Simon K. Bearder , „ Foltos hiénák táplálkozási szokásai erdei élőhelyen ” , African Journal of Ecology , vol. 15, n o 4,1977. december, P. 263–280 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1977.tb00408.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) JD & Van Aarde Skinner , " Az elosztó és az ökológia a barna hiéna hiéna brunnea és foltos hiéna Crocuta a központi Namib Desert " , a www.ingentaconnect.com ,1 st január 1981(megtekintve : 2019. június 14. )
(en) Dada Gottelli és Claudio Sillero-Zubiri , „ etetési ökológia foltos hiéna (Mammalia: Crocuta crocuta) hegyi erdei élőhelyek ” , a www.semanticscholar.org ,1992(megtekintve : 2019. június 19. )
(en) Martina Trinkel és Gerald Kastberger : „ Foltos hiénák és oroszlánok közötti versenyképes kölcsönhatások a namíbiai Etosha Nemzeti Parkban ” , African Journal of Ecology , vol. 43, n o 3,2005. szeptember, P. 220–224 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.2005.00574.x , olvasható online , elérhető : 2019. június 14. )
(in) MW Hayward , " A foltos hiéna (Crocuta crocuta) ragadozói preferenciái és az étrendi átfedés mértéke az oroszlánnal (Panthera leo) " , Journal of Zoology , vol. 270, n o 4,2006. december, P. 606-614 ( ISSN 0952-8369 és 1469-7998 , DOI 10.1111 / j.1469-7998.2006.00183.x , olvasható online , elérhető : 2019. június 14. )
Mills, MGL , Kalahari hiénák: két faj összehasonlító viselkedési ökológiája , a Chapman & Hall ,1994( ISBN 0-412-53760-5 és 9780412537608 , OCLC 30913957 , online olvasás )
(in) SM Cooper , " Optimális vadászcsoportméret: szükség van az oroszlánokra, hogy megvédjék veszteségüket a Kill contre spotted hyaenák miatt " , African Journal of Ecology , vol. 29, n o 21991. június, P. 130–136 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1991.tb00993.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) Erin E. Boydston Toni Lyn Morelli és Kay E. Holekamp , "A térbeli viselkedésben mutatkozó szexuális különbségek, amelyeket a foltos hiéna (Hyaenidae, Crocuta crocuta) mutat be " , Etológia , vol. 107, N o 5,2001. május 6, P. 369–385 ( ISSN 0179-1613 és 1439-0310 , DOI 10.1046 / j.1439-0310.2001.00672.x , olvasható online , megtekintve : 2019. június 14. )
(in) HE Watts és KE Holekamp , "az interspecifikus verseny befolyásolja a foltos hiénák szaporodását " , Journal of Zoology , vol. 276, n o 4,2008. december, P. 402-410 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.2008.00506.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) Johannes Robert Henschel , a társadalmi-ökológiai egy foltos hiéna Crocuta Crocuta Clan a Kruger Nemzeti Park , Universiteit van Pretoria1986( online olvasás )
Schaller, George B. , A serengeti oroszlán: a ragadozó-zsákmány kapcsolatok tanulmányozása ,1972, 480 p. ( ISBN 978-0-226-73639-6 , 0-226-73639-3 és 0226736407 , OCLC 500945 , online olvasható )
(in) George B. Schaller , " Vadászat viselkedése Cheetah a Serengeti Nemzeti Park, Tanzánia " , afrikai Journal of Ecology , vol. 6, n o 1,1968, P. 95–100 ( ISSN 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1968.tb00906.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) M. Karen Laurenson , " Nagy fiatalkori halandóság gepárdok (Acinonyx jubatus) és annak következményei anyai gondoskodás " , Journal of Zoology , vol. 234, n o 3,1994. november, P. 387–408 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.1994.tb04855.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
" A Serengeti-síkság gepárdjai: Asociális fajban élő csoport, TM Caro ", African Journal of Ecology , vol. 34, n o 21996. június, P. 234-235 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1996.tb00618.x , olvasható online , elérhető június 14, 2019 )
(in) Sarah M. Durant , " Élet az ellenséggel: hiénák és oroszlánok elkerülése a gepárdok által a Serengetiben " , Behavioral Ecology , vol. 11, n o 6,2000. november, P. 624-632 ( ISSN 1465-7279 és 1045-2249 , DOI 10.1093 / beheco / 11.6.624 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
Scott, Jonathan, 1949- , Leopard , HarperCollins ,2003( ISBN 0-00-714667-1 , 9780007146673 és 0007211813 , OCLC 52878494 , online olvasás )
(in) Balme és Hunter, " (PDF) Halandóság egy védett leopárd populációban, Phinda Private Game Reserve, Dél-Afrika: A népesség csökkenése " a ResearchGate-en ,2004(megtekintve : 2019. június 14. )
(hu-USA) "A hiénák megölnek egy leopardot " , az Africa Geographic oldalon ,2014. augusztus 19(megtekintve : 2019. június 14. )
Richard D. Estes és John Goddard , „ Az afrikai vadkutya zsákmányainak kiválasztása és vadászati viselkedése ”, The Journal of Wildlife Management , vol. 31, n o 1,1967. január, P. 52 ( DOI 10.2307 / 3798360 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) JR Malcolm és Ken Marten , " A kölykök természetes szelekciója és közösségi nevelése afrikai vadkutyákban (Lycaon pictus) " , Behavioral Ecology and Sociobiology , vol. 10, n o 1,1982. február, P. 1–13 ( ISSN 0340-5443 és 1432-0762 , DOI 10.1007 / BF00296390 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(in) Creel, Scott, 1962- , Az afrikai vad kutya: a viselkedés, az ökológia és a természetvédelmi , Princeton (New Jersey), Princeton University Press ,2002, 341 p. ( ISBN 0-691-01655-0 , 9780691016559 és 0691016542 , OCLC 47995950 , online olvasható )
MG L Mills , „ A barna Hyaena Hyaena brunnea és a foltos Hyaena Crocuta crocuta viselkedési ökológiája a Kalahari déli részén ”, Koedoe , vol. 27, n o 21 st december 1984( ISSN 2071-0771 és 0075-6458 , DOI 10.4102 / koedoe.v27i2.583 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 14. )
(a) Johannes R. Henschel és John D. Skinner , " Területi Viselkedés egy Clan foltos hyaenas Crocuta crocuta " , Etológia , vol. 88, n o 3,2010. április 26, P. 223–235 ( DOI 10.1111 / j.1439-0310.1991.tb00277.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
(in) Heribert Hofer , Marion East , Ina Sammang és Martin Dehnhard , "Az illékony vegyületek elemzése a foltos hiénák (Crocuta Crocuta) illatjeleiben és azok lehetséges funkciója a szagkommunikációban" a kémiai jeleknél a Gerte gerincesek 9 , Springer,2001( ISBN 9781461351870 , DOI 10,1007 / 978-1-4615-0671-3_18 , olvasható online ) , p. 141–148
(in) Francis, Richard C., 1953- , Miért a férfiak nem kér irányban: a csábítások a szociobiológiát , Princeton (New Jersey), Princeton University Press ,2004, 325 p. ( ISBN 0-691-05757-5 , 9780691057576 és 0691124051 , OCLC 51900516 , online olvasható )
(in) Gabriel Ramos-Fernández , " Vocal Kommunikáció Society Hasadási-Fusion: Do Pókmajomfélék kapcsolatban maradhat a közeli munkatársait? » , International Journal of Primatology , vol. 26, n o 5,2005. október, P. 1077–1092 ( ISSN 0164-0291 és 1573-8604 , DOI 10.1007 / s10764-005-6459-z , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
(in) Marion L. East és Heribert Hofer , " Hangos hívás egy emlős nőstény uralta társaságban: II. A foltos hiénák, Crocuta crocuta szarvasgomba viselkedésének összefüggései és funkciói ” , Animal Behavior , vol. 42, n o 4,1991. október, P. 651–669 ( DOI 10.1016 / S0003-3472 (05) 80247-7 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
(in) Kay E. Holekamp , Erin E. Boydston , Micaela Szykman és Isla Graham , " Voice elismerést a foltos hiéna és annak következményei is tekintve az Evolution of Intelligence " , Animal Behavior , vol. 58, n o 21999. augusztus, P. 383–395 ( DOI 10.1006 / anbe.1999.1157 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
(in) Nicolas Mathevon Aaron Koralek Mary Weldele és Stephen E. Glickman , " Mi a hiéna nevetése azt mondja: nem, életkor, dominancia és az egyes aláírások hívására kuncogó Crocuta crocuta " , BMC Ecology , vol. 10, n o 1,2010, P. 9 ( ISSN 1472-6785 , DOI 10.1186 / 1472-6785-10-9 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
R. Sachs és AS Taylor , „ Trichinosis egy foltos hiénában (Crocuta crocuta) a Serengetiből ”, The Veterinary Record , vol. 78, n o 20,1966. május 19, P. 704 ( ISSN 0042-4900 , PMID 5948801 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
Heribert Hofer és Marion East , Serengeti II: Egy ökoszisztéma dinamikája, menedzsmentje és megőrzése , Chicagói Egyetem,1995, 665 p. ( ISBN 978-0-226-76032-2 , online olvasás )
Kathleen A. Alexander , Pieter W. Kat , Laurence G. Frank és Kay E. Holekamp : „ A kutyák fertőzésének vírusfertőzésének bizonyítékai a kenyai Masai Mara-ban a szabadon változó foltos hiénák (Crocuta crocuta) között ”, Journal of Zoo Wildlife Medicine , vol. 26, n o 21995, P. 201–206 ( ISSN 1042-7260 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 18. )
(in) Barnard BJ, „ A vadon élő állatok szerepét a járványtani veszettség Dél-Afrikában és Dél-Nyugat-Afrikában ” , Onderstepoort J. Vet Res. ,1979. szeptember( online olvasás )
(in) D. Rottcher és AM Sawchuk , " WILDLIFE RABIES IN ZAMBIA " , Journal of Wildlife Diseases , vol. 14, n o 4,1978. október, P. 513-517 ( ISSN 0090-3558 , DOI 10.7589 / 0090-3558-14.4.513 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) RM Edelsten , " A veszettség epidemiológiája és ellenőrzése Malawiban " , Trópusi állatok egészsége és termelése , 1. évf . 27, n o 3,1995. szeptember, P. 155–163 ( ISSN 0049-4747 és 1573-7438 , DOI 10.1007 / BF02248961 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) MJ Reardon és LK Lightner , " Dipetalonema dracunculoides kutyáknál és foltos hiéna (Crocuta crocuta) a kenyai Turkana körzetben " , Proceedings - Washington Helminthological Society ,1983( ISSN 0018-0130 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) Brenda O. Vidler és David W. Brocklesby , " Néhány új gazda rekordokat Hepatozoon fajok Kenya " a meghatározatlan ,1963(megtekintve : 2019. június 19. )
(in) RM McCully , PA fagott , RD Bigalke és Valerius De Vos , " Megfigyelések a természetben szerzett hepatozoonosis vad húsevők és a kutyák a Dél-Afrikai Köztársaság " , Onderstepoort Journal of Veterinary Research ,1975( ISSN 0030-2465 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
E. Pozio , D. De Meneghi , ME Roelke-Parker és G. La Rosa , „ Trichinella nelsoni in Carnivores from Serengeti Ecosystem, Tanzania ”, The Journal of Parasitology , vol. 83, n o 6,1997 december, P. 1195 ( DOI 10.2307 / 3284388 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) O Honer , B Wachter , S Speck és G Wibbelt , " Súlyos Streptococcus fertőzés foltos hiénákban a tanzániai Ngorongoro-kráterben " , Veterinary Microbiology , vol. 115, n csont 1-32006. június 15, P. 223–228 ( DOI 10.1016 / j.vetmic.2005.12.018 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(en) Oliver P. Höner , Bettina Wachter , Katja V. Goller és Heribert Hofer : „ A kórokozó baktérium hatása a társadalmi húsevő populációra: A betegség kitörésének hosszú távú hatása a társadalmi húsevő populációra ” , Journal of Animal Ecology , vol. 81, n o 1,2012. január, P. 36–46 ( DOI 10.1111 / j.1365-2656.2011.01873.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) Künzel, T., Rayaleh, HA és Künzel, S. Állapotfelmérő felmérés a vadon élő állatokról Dzsibutiban. Végső jelentés , Zoológiai Társaság a Fajok és Népességek Védelméért (ZSCSP) és az Országos Turisztikai és Irodai Hivatal (ONTA).2000
Grubb, P. , ghánai Sierra Leone és Gambia emlősök , Trendrine,1998, 265 p. ( ISBN 0-9512562-4-6 és 9780951256244 , OCLC 42792565 , online olvasás )
Vermeulen, Les húsevők , Gembloux, Presses Agronomique de Gembloux,2007, pp. 116-125
(in) Philipp Henschel , Lauren Coad Cole Burton és Beatrice Chataigner , " A nyugat-afrikai oroszlán kritikusan veszélyeztetett " , PLoS ONE , vol. 9, n o 1,2014. január 8, e83500 ( ISSN 1932-6203 , DOI 10.1371 / journal.pone.0083500 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
Marion L. East és Heribert Hofer , „Társadalmi környezetek, társadalmi taktikák és azok fitnesz következményei összetett emlős társadalmakban” , a Social Behavior , Cambridge University Press,2010( ISBN 9780511781360 , DOI 10.1017 / cbo9780511781360.029 , online olvasás ) , p. 360–390
(en) Kay E. Holekamp és Stephanie M. Dloniak , „intraspecifikus Változás a Viselkedésökológiai Trópusi Carnivore, a foltos hiéna” , in Advances in Study of Behavior , Vol. 42., Elsevier,2010( ISBN 9780123808943 , DOI 10.1016 / s0065-3454 (10) 42006-9 , online olvasás ) , p. 189–229
(in) Bohm, " A tudományos tanulmányok küldetése a gaboni nemzeti parkokban " , jelentés a Tudományos Bizottság CENAREST kutatási titkárságának és az ANPN Végrehajtó Titkárságának. ,2012
(in) Hofer, H. és Mills, MGL, " a világ forgalmazása hyaenas " , Survey Status and Conservation cselekvési terv , IUCN, Gland, Svájc és Cambridge, Egyesült Királyság,1998, pp. 39-63
(in) IUCN , " Crocuta crocuta: Bohm, T. & Höner, OR: Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 2015: e.T5674A45194782 " , a Természetvédelem Nemzetközi Uniója,1 st október 2014( DOI 10.2305 / iucn.uk.2015-2.rlts.t5674a45194782.en , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) WC Gasaway , KT Mossestad és PE Standers , " Food akvizíció foltos hyaenas Etosha Nemzeti Park, Namíbia: ragadozó versus öblítő " , afrikai Journal of Ecology , vol. 29, n o 1,1991. március, P. 64–75 ( ISSN 0141-6707 és 1365-2028 , DOI 10.1111 / j.1365-2028.1991.tb00821.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) Scott Creel és Nancy Marusha Creel , " korlátozása afrikai vadkutya által versenyképesek a nagyobb ragadozók " , Conservation Biology , vol. 10, n o 21996. április, P. 526-538 ( ISSN 0888-8892 és 1523-1739 , DOI 10.1046 / j.1523-1739.1996.10020526.x , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
Truman P. Young és Mathew R. Evans , „A kenyai hegyi gerincesek, különös megjegyzésekkel a Rock Hyraxről ”, Journal of The East Africa Natural History Society and National Museum , vol. 82,1993, P. 55–79 ( online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) East és Hofer, Az afrikai emlősök Crocuta crocuta , vol. V. kötet: Húsevők, Pangolins, Equids, Rhinoceroses, London, Bloomsbury Publishing ,2013, pp. 560
(en) J. Decher , " Kingdon, J. 1997. terület A Kingdon GUIDE AFRIKAI emlősökben. Academic Press, San Diego, Kalifornia, xviii + 464 pp. ” , Journal of Mammalogy , vol. 80, n o 21999. május 20, P. 692–693 ( ISBN 0-12-408355-2 , ISSN 1545-1542 és 0022-2372 , DOI 10.2307 / 1383314 , online olvasás , hozzáférés : 2019. június 19. )
(in) Philipp Henschel , " leopárdok az afrikai esőerdők: Survey és megfigyelési technikák " a www.semanticscholar.org ,2003(megtekintve : 2019. június 19. )
"Wayback Machine" (2012. április 15-i verzió az Internet Archívumban ) , a www.nmnhs.com címen ,2012. április 15
(en) Jurgen W Frembgen, " A hiénai hiedelmek és gyakorlatok varázslata Nyugat- és Dél-Ázsiában " , ázsiai folklórkutatás ,1998, P. 331-344 ( online olvasás )
Middleton, John, 1921-2009, és Winter, EH (Edward Henry) , boszorkányság és varázslás Kelet-Afrikában ,2013, 314 p. ( ISBN 978-1-136-55145-1 , 113655145X és 9781315018041 , OCLC 863157478 , online olvasható )
Stephen Glickman : „ A foltos hiéna Arisztotelésztől az oroszlánkirályig: A hírnév minden ”, Social Research , vol. 62,1995( online olvasás , konzultáció 2019. május 9 - én )
Quin, PJ , A Pedi ételei és táplálkozási szokásai: különös tekintettel az egyes élelmiszerek azonosítására, osztályozására, elkészítésére és tápértékére , Witwatersrand University Press,1959( OCLC 638683577 , online olvasás )
(en) Siegbert Uhlig , Encyclopaedia aethiopica : He-N , Wiesbaden, Isd,2003, 1211 p. ( ISBN 978-3-447-05607-6 , online olvasás )
Bierbaum, Bernd. , Etiópiában ( ISBN 978-3-8448-7702-1 és 3844877029 , OCLC 930709363 , online olvasható )
(in) James McPherson, „ A jó, a rossz és a hiéna ” , A jó, a rossz és a hiéna ,2014. október(suzieszterhas.com)
(in) Frank, Laurence D, " Girl Power " , afrikai földrajz ,2006. május
(in) "A foltos hiéna (Crocuta crocuta) állattenyésztésének megsemmisítése Észak-Etiópiában, Dél-Tigrayben" (2012. december 16-i közlemény az Internetes Archívumban ) ,2010
(en) " Előzetes adatok az emberi és húsevő konfliktusról a mozambiki Niassa Nemzeti Rezervátumban, különösen az oroszlán, a foltos hiéna és a krokodil okozta halálesetekről " , a ResearchGate-en (hozzáférés : 2019. május 9. )
Theodore Roosevelt , afrikai vadösvények: beszámoló egy amerikai vadász-természettudós afrikai vándorlásáról. , Charles Scribner fiai ,,1910( online olvasás )
(in) Knight, John, 1960- és a Szociális Antropológusok Európai Szövetsége. , Természetes ellenségek: ember-vad konfliktusok antropológiai perspektívában , New York, Routledge ,2000, 254 p. ( ISBN 0-415-22440-3 , 9780415224406 és 0415224411 , OCLC 44509232 , online olvasható )
Marlowe, Frank, 1954- , The Hadza: vadászok-gyűjtögetők Tanzániában , University of California Press ,2010( ISBN 978-0-520-94544-9 , 0520945441 és 1282772716 , OCLC 646788649 , online olvasható )
(in) Copson, Raymond W. , Afrika háborúk és a béke kilátásai , Armonk (NY) / London (Egyesült Királyság), ME Sharpe,1994, 211 p. ( ISBN 1-56324-300-8 , 9781563243004 és 1563243016 , OCLC 28508454 , online olvasás )
(hu-GB) Martin Fletcher , „ A városi hiénák, amelyek megtámadják a durva alvókat ” , BBC ,2014. február 23( online olvasás , konzultáció 2019. május 9 - én )
(a) Antonio Rodríguez Hidalgo, " A gyökfogó vagy AZ scavenged? " , Journal of Taphonomy ,2010( online olvasás )
(in) Richard Tjader , " A nagy játék Afrika, Richard Tjader; sok illusztrációval a szerző fényképeiből. " , New York és London, D. Appleton és Company ,1910( online olvasás , konzultáció 2019. május 9 - én )
(en) Siegbert Uhlig és Alessandro Bausi , Encyclopaedia aethiopica , Wiesbaden, Harrassowitz, 2003-2014, 846 o. ( ISBN 3-447-04746-1 , 9783447047463 és 3447052384 , OCLC 52774892 , online olvasható )
Beinart, William. , A természetvédelem növekedése Dél-Afrikában: telepesek, állatállomány és a környezet, 1770-1950 , Oxford University Press ,2008, 456 p. ( ISBN 978-0-19-954122-5 , 0199541221 és 9780199261512 , OCLC 214.305.997 , olvasható online )
Samuel Daniell , John Barrow , William Daniell és William Somerville , Afrika déli törzseit, állatait és díszleteit ábrázoló vázlatok: néhai Samuel Daniell úr rajzaiból / , Richard és Arthur Taylor nyomdájában :,1820( online olvasás )
Vö. John Barrow , Samuel John Neele , Henry Scott Buccleuch és Russell E. Train Africana Collection (Smithsonian Institution. Libraries) DSI , beszámoló Afrika déli vidékére tett utazásokról 1797-ben és 1798-ban: átmeneti megfigyelésekkel a földrész déli részének geológiája és földrajza; az állatok, növények és ásványok királyságában előforduló olyan tárgyak természettörténete; és vázlatok a Jóreménység fokának települését körülvevő különféle lakostörzsek fizikai és erkölcsi jellemzőiről: amelyhez csatolták annak a kiterjedt kolóniának a jelenlegi állapotát, lakosságát és termékeit: teljes egészében elkészített térképpel az utazások során tett tényleges megfigyelésekből , London: Nyomtatta: A. Strahan ... T. Cadell számára, jun. és W. Davies ...,1801( online olvasás )
Thomas Rymer Jones , Az állatalkotás : népszerű bevezetés az állattanba. , Társadalom az ismeretek előmozdításáért ,,1865( online olvasás )