Sejtlégzés
A sejtlégzés a folyamatsejt -anyagcsere összessége, amely a glükózban lévő kémiai energiát adenozin-trifoszfáttá (ATP) alakítja át . Ezek a folyamatok egymást követik a kémiai reakciókat, amelyek metabolikus útvonalakat képeznek , amelyek a katabolizmushoz tartoznak , vagyis abban állnak, hogy nagy biológiai molekulákat hasítanak kisebb molekulákká, amelyek energiát és bizonyos mennyiségű hulladékot szabadítanak fel. Ezek a reakciók általában exotermek , vagyis hőt termelnek, amelyek többsége redox-reakció . Ebből a szempontból a légzés kémiailag hasonló a tápanyagok elégetéséhez , az elektrondonorok ( redukálószer ) szerepét tölti be, egy elektron akceptor ( oxidálószer ) jelenlétében .
A légzés az egyik alapvető út ahhoz, hogy a sejtek metabolikus energiát termeljenek fejlődésük és aktivitásuk érdekében. Az állati és növényi sejtek által használt tápanyagok között vannak szénhidrátok ( ose ), peptidek ( aminosavak ) és lipidek ( zsírsavak ), míg a biológiai rendszerekben a leggyakoribb oxidálószer a molekuláris oxigén O 2. Az ATP formájában kinyert biokémiai energiát ezután olyan energiát felemésztő eljárásokkal lehet felhasználni, mint a bioszintézis , a mozgás vagy a vegyi anyagok biológiai membránokon keresztül történő aktív szállítása .
Aerob légzés
A aerob légzés megköveteli a dioxigén O 2ATP előállításához . Ez a glikolízis eredményeként a piruvát lebomlásának domináns útja . Erre a citoszolban kerül sor , de a piruvátnak be kell lépnie a mitokondriumba , hogy ott teljes mértékben oxidálódjon a mitokondriális mátrixban lejátszódó Krebs-ciklus által . Krebs-ciklus áttértek piruvát szén-dioxid CO 2és redukált koenzimek ( NADH és FADH 2), koenzimek, amelyek nagy átviteli potenciállal rendelkező elektronjai tartalmazzák a lebomlott molekulák kémiai energiájának nagy részét. Ezeket a redukált koenzimeket a belső mitokondriális membrán légzési láncai oxidálják . A nagy átviteli potenciállal rendelkező elektronok energiája lehetővé teszi a protonok kiszivattyúzását a mitokondriális mátrixból az intermembrán térbe . Ez a protonok koncentrációgradiensét hozza létre a belső membránon keresztül, amely olyan elektrokémiai gradienst generál, amely elegendő ahhoz, hogy aktiválja az ATP-szintázt , egy enzimet, amely képes az ADP- t ATP -vé foszforilezni az elektrokémiai gradiensben tárolt energiával. A légzési lánc és az ATP-szintáz által elektrokémiai gradienssel összekapcsolt csoportot oxidatív foszforilezésnek nevezzük .
A biológiai tankönyvek általában azt mutatják, hogy minden sejtlégzéssel teljesen oxidált glükózmolekula valószínűleg 38 ATP-molekulát termel: 2 ATP glikolízisből, 2 ATP a Krebs-ciklusból és 34 ATP a légzési láncból. Ezt a névleges hatékonyságot azonban soha nem érik el a mitokondrium belső membránján keresztül az elektrokémiai gradiens eloszlása által okozott veszteségek, valamint a piruvát citoszolból a mitokondriális mátrixba történő aktív transzportjának energiaköltsége miatt, így az aktuális becslések körülbelül 30-32 ATP-molekula képződik, amelyeket oxidált glükóz molekulák alkotnak.
Az aerob légzés akár 15-ször hatékonyabb, mint az anaerob légzés , amely oxidált glükózmolekulánként csak 2 ATP-t termel. Egyes anaerob organizmusok, például a metanogén archeák azonban képesek növelni ezt a hozamot az oxigén helyett más végelektron-akceptorok alkalmazásával.
Glikolízis
A glikolízis egy metabolikus út , hogy zajlik a citoszolban a sejtek szinte minden élő dolog. Ez működhet aerob vagy anaerob , azaz rendre jelenlétében vagy távollétében oxigén . Az emberek , azt eredményezi, hogy a piruvát aerob körülmények között, a laktát anaerob körülmények között.
Aerob körülmények között ez a folyamat egy glükózmolekulát két piruvátmolekulává alakít , két ATP-molekula egyidejű termelésével. Pontosabban két ATP-molekula elfogyasztásával növeli a glükóz reakcióképességét, tekintettel az aldoláz általi hasításra , majd négyet termel foszforilezéssel a szubsztrát szintjén , két NADH- molekula termelésével . A glikolízis globális reakciója leírható:
glükóz + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 piruvát + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + hő.A glikolízis első lépése a glükóz-6-foszfát képződése, glükózból a hexokináz hatására , vagy glikogénből a glükogén-foszforiláz és a glükóz-1-foszfáton áthaladó foszfoglukomutáz egymást követő hatása alatt . Glükóz-6-foszfát ezután izomerizáljuk , hogy a fruktóz-6-foszfát által glükóz-6-foszfát-izomerázt , és egy második ATP-molekulát alkalmazunk foszforilálja az utóbbi fruktóz-1,6-biszfoszfát által a foszfofruktokináz-1 . Ez a fruktóz-1,6-biszfoszfát, amelyet két három szénatomos molekulára hasítanak, amelyek mindegyike piruváttá alakul.
A piruvát dekarboxilezése
A piruvát van oxidált be acetil-CoA és NADH felszabadulása mellett, CO 2keresztül dekarboxilezés által katalizált piruvát-dehidrogenáz komplex . Ez egy komplex három különböző enzim található a mitokondriális mátrixban a eukarióták és a citoszolban a prokarióták .
Krebs-ciklus (citromsav-ciklus)
Anaerob környezetben ( oxigén hiánya O 2), a glikolízis eredményeként kapott piruvát fermentáción megy keresztül , miközben aerob környezetben (O 2 jelenléte)), A piruvát eredő glikolízis alakítjuk acetil-CoA , amelyből lebomlik a Krebs-ciklus , a mitokondriális mátrixban , így a CO 2 -molekulaés lehetővé teszik három NADH- molekula, egy FADH 2- molekula képződésétés egy GTP molekula , egyenértékű egy ATP molekulával . NADH és FADH 2a légzési lánc oxidálható , hogy több ATP keletkezzen.
A Krebs-ciklus egy tízlépcsős folyamat, amely nyolc enzimet és különféle koenzimeket foglal magában . Az acetil-CoA-t (két szénatomot tartalmazó vegyület, azaz C2-ben) oxaloacetáttal (C4 vegyületben ) kondenzáljuk, citrátot (C6 vegyület ) képezünk , amelyet izocitráttá alakítunk át , reaktívabbá, ami α-ketoglutarátot (C5 vegyület) eredményez. . Utóbbi ezután szukcinil-CoA-t (C4 csoport) ad, majd egymás után szukcinátot , fumarátot , malátot és végül ismét oxaloacetátot.
Oxidatív foszforiláció
A eukariótákban , az oxidatív foszforiláció zajlik a belső mitokondrium-hártyán , pontosabban szintjén a gerincek Ezen membrán ( cristae ). Ez magában foglalja a légzési lánc , amely biztosítja a oxidációját a koenzim csökkenteni Krebs-ciklus , és az ATP-szintetáz , az enzim , amely képes foszforilálni a ADP be ATP a felszabaduló energia a légzési lánc az oxidáció során a koenzimek. Ez az energia tárolódik, mint elektrokémiai gradiens át a belső mitokondrium membránon hatása alatt proton szivattyúk , amelyek generálják a koncentrációgradiens a protonok mozgása során elektronok mentén légzési lánc. Ez utóbbi utolsó lépése egy oxigénmolekula négy elektron redukciója négy proton rögzítésével két vízmolekula létrehozására .
Az aerob légzés energiahatékonysága
Az alábbi táblázat összefoglalja a lépéseket, melyek a ATP és csökkentette koenzim az oxidációs a teljes molekula glükóz , hogy a CO 2és H 2 O.
| Lépés | Koenzimek termelődnek | ATP termékek | Az ATP forrása |
|---|---|---|---|
| A glikolízis előkészítő fázisa | −2 | A glükóz fruktóz-1,6-biszfoszfáttá történő átalakítása két ATP-molekulát emészt fel a citoplazmából | |
| A glikolízis utolsó fázisa | 4 | Foszforilezés a szubsztrát szintjén | |
| 2 NADH | 6. | Oxidatív foszforilezés : a NADH minden molekulája 1,5 ATP-molekulát ad, és nem 2,5 ATP-t, a NADH mitokondriális mátrixba történő aktív transzportja miatt . | |
| A piruvát dekarboxilezése | 2 NADH | 6. | Oxidatív foszforiláció |
| Krebs ciklus | 2 | Foszforilezés a szubsztrát szintjén | |
| 6 NADH | 18. | Oxidatív foszforiláció | |
| 2 FADH 2 | 4 | Oxidatív foszforiláció | |
| Teljes termelés | 38 ATP | Azáltal oxidációs teljes molekula glükóz , hogy a szén-dioxid és oxidációs összes koenzimek csökkenteni képződését víz . | |
Az elméleti hozam teljes oxidációja egy glükóz molekula a sejtlégzés során 38 ATP molekulákat, de csak ritkán érhető el miatt különböző energia veszteségek, így a hatóanyag szállítására a piruvát termelt citoszolban. Által glikolízis a mitokondriális mátrixba , hogy lebomlik a Krebs-ciklus után dekarboxilezést be acetil-CoA , vagy pedig:
- az aktív transzportja foszfátot a mitokondriumban a fehérje SLC25A3 (en) , amely működik, mint egy antiport cseréje foszfát ionok H 2 PO 4- elleni OH -hidroxid -ionok - vagy mint egy szimport a H + protonok a proton-hajtóerő által generált légzési lánc .
- az ADP és az adenozin-trifoszfát aktív transzportjával a belső mitokondriális membránon keresztül az ATP / ADP transzlokáz révén , amely anti-proton-mozgató erőt is használ, mivel az ATP elektromos töltése - 4, míg az ADP csak - 3: Az ATP elhagyja a mitokondriumot a légzési lánc által generált elektrokémiai gradiens eloszlatásával .
Ezeknek a különböző aktív transzportfolyamatoknak a proton-hajtó erőt és a légzési lánc által generált elektrokémiai gradienst használva az eredmény az, hogy több mint három protonra van szükség az ATP-molekula oxidatív foszforilezéssel történő előállításához . Ez az oka annak, hogy a teljesen oxidált glükózmolekulára jutó ATP maximális termelése nem haladja meg a 30 molekulát.
A gyakorlatban ez a hatékonyság még tovább csökkenhet a protonok belső szivárgása miatt a belső mitokondriális membránon keresztül.
Más tényezők is valószínű, hogy eloszlassa a koncentrációs gradiens a protonok körül a belső membrán a mitokondrium, ami egy további energiaelnyelő és így indukálja a csökkenés teljes energiahatékonyság az oxidációs a molekula glükóz. Ilyen például egy fehérje , a termogenin , amely bizonyos típusú sejtekben expresszálódik, és amelynek hatása a protonok átvitele a belső mitokondriális membránon keresztül, amely általában nem átjárható számukra. A protonkoncentráció-gradiens eloszlatásával ez a fehérje elválasztja az oxidatív foszforiláció két komponensét: a légzési lánc által elektrokémiai gradiens formájában felszabadított energiát már nem használják fel ATP előállításához foszforilezésével. ADP, hanem egyszerűen hővé alakul. Ez különösen fontos a termogenezis a barna zsírszövet az emlősökben a hibernáció .
Erjesztés
A anaerob környezetben , azaz hiányában oxigén , a piruvát eredő glikolízis nem szállítják a mitokondriumokban , de továbbra is a citoszolban , ahol átalakul hulladék eliminálható. A sejt . Ez a folyamat a glikolízis során oxidálja a redukált koenzimeket, hogy ez folytatódhasson.
A vázizomzatban a fermentáció a piruvátot laktáttá ( tejsavvá ) alakítja : ez tejsavas erjedés . Akkor fordul elő, amikor a fizikai erőfeszítéshez szükséges katabolizmus meghaladja a légzési lánc kapacitását , ami a citoszol anaerob működését idézi elő : oxigén hiányában a piruvát elektron akceptorként működik laktát-dehidrogenáz hatására :
|
+ NADH + H + NAD + + |
|
| Piruvát | L- laktát | |
| Laktát-dehidrogenáz - EC | ||
A laktátot a máj is felhasználhatja glikogén előállítására .
A élesztő , más fermentációs történik, az úgynevezett alkoholos erjedés , amelyek képződését eredményezi az etanol és a CO 2alatt egymás utáni hatásának a piruvát-dekarboxiláz és alkohol-dehidrogenáz keresztül acetaldehid (lásd szemben).
A fermentáció energiahozama lényegesen alacsonyabb, mint az aerob légzésé : fermentált glükózmolekulánként csak két ATP- molekula termelődik . Ez azért van, mert a fermentációs termékek még energiában gazdag: etanol, például egy üzemanyag lehet használni, mint a bioüzemanyag helyett benzin hatalomra belső égésű motorok - beszélünk a bioetanol . Előnye azonban, hogy a glikolízis során előállított ATP gyorsabban áll rendelkezésre a sejt energiaigényének kielégítésére, mint az oxidatív foszforilezéssel .
Anaerob légzés
Az anaerob légzés a sejtlégzés egyik formája, amely végső elektron-akceptorként az oxigéntől eltérő anyagot használ . Az aerob légzéshez hasonlóan légzési láncot is használ , de ez oxigén nélkül működik. Ez utóbbi helyett más, kevésbé oxidáló elektron-akceptorok, például SO 4 -szulfátionok lépnek közbe.2– vagy nitrát NO 3- , vagy kén- S vagy fumarát .
A sejtlégzés ezen formáját elsősorban oxigénmentes környezetben élő prokarióták használják . Sok anaerob organizmust elpusztít az oxigén: állítólag kötelező anaerobok.
Megjegyzések és hivatkozások
- (en) PR Rich , „ Keilin légzési láncának molekuláris gépezete ” , Biochemical Society Transactions , vol. 31, n o 6,2003. december, P. 1095-1105 ( PMID 14641005 , DOI 10.1042 / bst0311095 , online olvasás )
- (in) RK Porter és MD Brand , " vezetőképesség A mitokondriális proton és a H + / O arány független az elektron transzport sebességétől izolált hepatocitákban " , Biochemical Journal , vol. 310, n o Pt 2,1995. szeptember, P. 379-382 ( PMID 7654171 , PMCID 1135905 , DOI 10.1042 / bj3100379 , online olvasás )