Uralkodik | Gombák |
---|---|
Osztály | Basidiomycota |
Felosztás | Agaricomycotina |
Osztály | Agaricomycetes |
Alosztály | Agaricomycetidae |
A Boletales Singer 1986 rend az Agaricomycetes osztályba tartozó basidiomycete gombák ( gombák ) sora , amely lényegében a tubuláris himenofórokkal rendelkező gombacsaládokat foglalta magában , különösen a Boletaceae , a Bordeaux cep család, vagyis a húsos lábú gombák klasszikus értelmében vargányás sziluettet ábrázoló csövekkel a kalapjuk alatt . 2006 óta filogenetikai vizsgálatok szerepelnek Boletales családok pengéjű gombák , mint Paxillaceae vagy Gomphidiaceae és meghatározó pontosabb felosztás öt Artiodactyla: Coniophorineae és Paxillineae (lamellás, és egy illeszkedési másik három al -orders megbízás Boletineae és Suillineae ( boletoïdes ) Sclerodermatineae-vel ( gaszteroidokkal ). Elterjedésük univerzális. Az ehető boletáloknak sok tulajdonsága van: ha a szénhidrátok alkotják a Boletales húsának fő részét, sok más elemet is tartalmaznak, például lipideket, húsz aminosavat, fémet és ásványi anyagot, szubsztrát, ahol nőnek, a vegetáriánusok számára érdekes D2-vitaminok, valamint az ergoszterin és az ergoszterin-peroxid antimikrobiális, vírusellenes és gyulladáscsökkentő tevékenységekkel. A Boletales ősi állapotának rekonstrukciója arra utal, hogy a Boletales őse saprotr gomba volt ophe, resupinated vagy polyporoid alakú, és termelő barna rothadás.
A Boletales rend több mint ezer Agaricomycetes osztályú fajt tartalmaz . Az spóratartóiéhoz közölt igen változatos formákban. A klasszikusan ebben a sorrendben szerepel csak vargánya , azaz gomba csövek de azt is hozzáteszi, hogy ez most gomba lamellákkal és glèbes. Így a lamellákkal rendelkező Paxillus nemzetség most a vargányához kapcsolódik. A családok Gomphidiaceae , Serpulaceae , Tapinellaceae , Hygrophoropsidaceae és Paxillaceae amelyek gyakran ugyanaz a hús textúrája vargányával és hasonló mikroszkopikus jellemzők A spórák és cystids illeszkednek a sorrendben ahogyan azt a többi fizikailag különböző csoportok, köztük Sclerodermataceae (scleroderma) és Rhizopogonaceae (hamis szarvasgomba).
Boletoid
kemény hús,
hengerelt peremű
csövek
Retikulált pocakos láb
A Boletales egyes fajai ektomikorrhiza gombák , vagyis szimbiózisban élnek bizonyos gazdafákkal vagy cserjékkel. Általában savas talajon, nyílt vagy szellőztetett helyeken, tisztásokon, fákkal szegélyezett töltéseken és utak szélein nőnek ezekben a gazda cserjeerdőkben. Egyes fajok is jól megélnek a sűrű aljnövényzet kevés fény hatására, mint például aljnövényzet létre fiatal lucfenyő ültetvények . Ha elfogadjuk a Boletales trópusi eredetének hipotézisét , arra is következtethetünk, hogy bizonyos fajok, amelyek korábban a quercusszal és a pinusszal társultak, alkalmazkodtak és módosultak az Alpok vagy a Sziklás-hegység, vagy a ' Himalája mindkét oldalán , mikorrhiza különböző nemzetségek a Pinus , míg mások hozzászokik vagy módosították mikorrhiza más fafajok észak felé a Betulaceae vagy még korábban a dél felé, mint például a faj bronzos vargánya és a korábban Boletus mamorensis Európában, amely társítható mediterrán tölgy faj.
Más fajok, például a Síró Merula , saprotrofizálódnak . A evolúciós történelem ezen gombák mutatja, hogy azok ügynökei barna rothadás fa: több Boletales fejlesztettek a Polyporales és Gloeophyllales , egy mechanizmust a depolimerizáció a cellulóz , keresztül a Fenton-reakció , a termelő szabad gyökök hidroxilcsoport , amely kivonat a hidrogénatomok a cellulóz ozidikus kötéseihez tartozó .
A boletáloknak sok képviselője van a kiváló ehető kategóriában, mint például a Boletus edulis és minden rokon faj, amely akár nyersen is fogyasztható, így minden táplálkozási tulajdonságuk megmarad. Másrészt most azt javasoljuk, hogy ne szedjék le a Paxillae-t , amelyet még mindig Olaszországban értékesítenek. Ami a sclerodermákat illeti , fiatal korukban levágott húsuk hasonlósága a valódi szarvasgombaéval , amelyet nedvében áztatnak, becstelen helyettesítővé teszi, gyakran használják a konyhában a libamáj ízesítéséhez.
A Boletales számos faja , különösen a fő Boletaceae családból származik , ehető táplálékforrás, amely bár nem gazdag szénhidrátokban vagy könnyen felszívódó lipidekben, vitaminokat, ásványi anyagokat és rostokat tartalmaz. Pontosabban, ha a legtöbb friss ehető boletál több mint 80% vizet tartalmaz, és húsuk nagy részét a szénhidrátok alkotják, akkor sok más elemet is tartalmaznak, például lipideket, körülbelül húsz aminosavat, fémet és ásványi anyagot, attól függően, hogy a szubsztrát hol nő , a vegetáriánusok számára érdekes D2-vitaminok, ismert antimikrobiális és gyulladáscsökkentő hatású ergoszterin és ergoszterin-peroxid. A lipidek becsült mennyisége az ehető boletálokban 3,3% szárazanyag. A zsírsavak a gomba szárazanyagának 2,6% -át teszik ki. A Boletales számos faja aminosav-összetételének összehasonlító vizsgálata azt mutatja, hogy a Boletus edulis összes aminosav-tartalma a legnagyobb, körülbelül 2,3 g / 100 g szárított gomba. Ez az összeg magában foglal egy teljes mintát, amely körülbelül húsz esszenciális és nem esszenciális aminosavat tartalmaz. Ezen szabad aminosavak elemzésével kiderült, hogy a glutamin és az alanin a fő alkotóelem. Egy másik meghatározó vegyület a lizin, további elemzés . A fémek és ásványi anyagok koncentrációja a Boletales-ben gyakran az elemek koncentrációjától függ a talajban, ahol betakarították őket. Általában a vargánya jelentős mennyiségű szelént tartalmaz , amely a jó egészséghez nélkülözhetetlen nyomelem. Friss tinorú mintákban ugyancsak tartalmaz körülbelül 200 mg a D2-vitamin 100 g száraz tömegére, mivel ez a vitamin szinte teljesen hiányzik a termesztett Agaricales . Végül, a Boletales vizsgált tartalmaznak 500 mg az ergoszterol 100 g szárított gombát, de kisebb arányban, mint a termesztett Agaricales . Az ergoszterin egy étkezési Boletales-ben gyakori szterinvegyület .
Az ezekben a Boletales-ben található viszonylag magas D2-vitamin és ergoszterin- tartalom táplálkozás szempontjából érdekes ételké teheti azokat a vegetáriánusok és vegánok számára, akik egyébként nem kaphatnának D2-vitamin- ellátást , amelyet általában hús biztosít.
A Boletales ehető 100 g szárított gombánként körülbelül 30 mg peroxid- ergoszterint tartalmaz . Az ergoszterol-peroxid egy szteroid származék, széles spektrumú biológiai aktivitással, beleértve az antimikrobiális és gyulladáscsökkentő aktivitást, valamint a laboratóriumi tenyészetben növesztett különféle daganatok sejtvonalainak citotoxicitását.
A fitokelatin adja a Boletus ellenállás toxikus nehézfémek, mint a kadmium .
Néhány ehető boletál tartalmaz egy fehérjét megkötő lektin nevű cukrot is , amely affinitással rendelkezik a xilóz és a melibióz cukrok iránt . A lektin van mitogén - vagyis, hogy serkentik a sejtek kezdeni a folyamatot a sejtosztódás, ami azt eredményezi, mitózis. A lektin vírusellenes tulajdonságokkal is rendelkezik. Gátolja a reverz transzkriptáz enzim vírus humán immunhiányát.
Más tanulmányok azt sugallják, hogy az Ehető Boletales vírusellenes aktivitással is rendelkezik, különösen a növényben termesztett dohánymozaik vírus ellen. Ezek a gombás vírusellenes vegyületek érdeklődésre tartanak számot az orvosbiológiai kutatások terén, mivel képesek elősegíteni a vírusreplikáció ismeretét, valamint új gyógyszerek kifejlesztése a vírusos megbetegedések kezelésében.
A Boletales ehető magas antioxidáns képességgel rendelkezik, valószínűleg a különféle szerves savak kombinációjának köszönhetően. A legnagyobb antioxidáns aktivitás a gomba húsában található meg. Ezen túlmenően, ehető Boletales tartalmaznak 528 mg a ergothionein kilogrammonként friss gomba e antioxidáns vegyület. Ez az érték a legmagasabb az egyik vizsgálatban tesztelt számos élelmiszer között.
Úgy gondolták, hogy az 1950-es években végzett kutatások eredményei alapján rákellenes tulajdonságokat észlelt néhány Boletales- ben , de más vizsgálatok sajnos nem erősítették meg ezeket az eredményeket.
Néhány vargánya mérgező , bár ritkán végzetes. Különösen érvényes ez a Boletus satanára és annak fajtáira, amelyeket fehér sapka és vöröses láb jellemez. Egy glikoproteint , bolezatint izoláltak. Egereknek történő beadása súlyos májproblémákat és trombózist okoz.
1990-ben kiderült, hogy a Paxillus involutus egyértelműen tartalmaz mutagén vegyületeket, beleértve bizonyos hőstabil anyagokat is: egereknek adva a kivonatok kromoszóma károsodást okoznak Nigella Damascusban ( Nigella Damascena) .
Molekuláris elemzése azt mutatja, hogy az összes boletes származnak közös őstől és Boletales egy különálló kládot származó Agaricales . A Boletales ezért gombásította a közelmúltbeli (en) BTM Dentinger et al. , „ A vargányagomba molekuláris filogenetikája (Boletus szakasz Boletus) ” , Molecular Phylogenetics and Evolution , vol. 57, n o 3,2010, P. 1276–1292 ( online olvasás ). Ha a diverzifikáció Boletus edulis között található 34 Mo éves és 44 Mo évek során geológiai időszakban a eocén , az megkülönböztetése Agaricales és Boletales keltezésű között 139 Mo és 178 Mo év.
A Boletales rendet eredetileg 1931-ben hozták létre, hogy tartalmazzák a boletoid gombákat, vagyis csöveket hordozzanak, és pocakos vagy klub alakú lábat mutassanak. A mikromorfológiai jellemzők és a molekuláris filogenetika területén végzett új kutatások alapján azonban 2006 óta megállapítást nyert, hogy ebbe a csoporthoz nagyszámú nem vargányás fajnak kell tartoznia. A rend tartalmaz néhány pengés gombát is, a Gomphidiaceae és a Paxillaceae családokból , amelyeknek gyakran a vargánya állaga és húsa, a spóraszövet, amely szintén könnyen leválasztható a kupakról, és hasonló jellemzőkkel rendelkeznek, mint a spórák és a cystidák. Mikroszkóp alatt láthatóak. A molekuláris filogenetikai vizsgálatok által nyújtott pontosítások számos más, Boletalesben egymástól eltérő csoport megkülönböztetéséhez vezettek , köztük a Sclerodermataceae (scleroderma) és a Rhizopogonaceae (hamis szarvasgomba). Egy tanulmány bemutatja Geastrales, Gauteriales és Phallales szoros kapcsolatát, valamint a Nidulariales és Tulostomatales feltételezett származékát az euagarics kladon belül. Ezek a filogenetikai elemzések azt is mutatják, hogy a 2012 óta részletesen ismert Sclerodermataceae , a Boletinellaceae és a Gyroporaceae , különálló csoportot képeznek belül A Boletales , valamint a Pisolithaceae , az Astraceae és a Calostomaceae együtt a Sclerodermatineae alrendszerbe csoportosulva . Így a nemzetségek Gyrodon és Phlebopus szorosabban kapcsolódik szkleroderma, mint a nemzetség Boletus .
Hasonlóképpen, azt ma már bizonyított, hogy tinóru nemzetségbe tartozó Suillus szorosabban kapcsolódik agarics és hamis szarvasgomba nemzetségek Chroogomphus , Gomphidius és Rhizopogon mint Boletus Egyes osztályozási rendszerek egy része a Boletaceae család elválasztjuk alkotják a Strobilomycetaceae család .
2008-tól a Boletales 17 családot, 96 nemzetséget és 1316 fajt képvisel.
A Boletales hat fő vonalát ismerik el jelenleg subordinalis szinten: Boletineae, Paxillineae, Sclerodermatineae, Suillineae, Tapinellineae és Coniophorineae. A Boletales rend gerincét szinte mindezen családok elemzése megmutatja.
A Boletales széles körben gomba ektomikorrhiza , ezért főleg az erdőben vagy annak közelében található. Néhány faj parazita, nem pedig ektomikorrhiza. Tagjai a Gomphidiaceae család vélhetően élősködő tagjai a Suillaceae család ; ezek a kapcsolatok gyakran erősen fajspecifikusak. Más vargánya parazita, például a Boletus parasiticus, amely citrom szklerodermán nő.
A Boletales morfológiai evolúciójának és ökológiájának történelmi modelljei, amelyeket még korántsem teljesen értenek, széles konvergenciát jelentenek. A Boletales-ben vizsgált filogenetikai kapcsolatok két adatsoron alapulnak. A széles körben mintavételezett adatsor a leírt Boletales fajok körülbelül 30% -át és 51 Hymenomycetes taxont tartalmazza . A mintavételezett multigén adatsort 14 reprezentatív Hymenomycetes 42 fő Boletales faján tanulmányoztuk. A boletálok erősen monofiletikusak a két adatkészlet elemzésében. A gombaformákat termelő barna rothadások többsége parafiletikai osztályba került a Boletales tövében. A multigén adatsor elemzései megerősítik a testvércsoportok kapcsolatait a Boletales, az Agaricales és az Atheliales között. A Boletineae és a Suillineae mutatók a legmagasabb együtthatók; A Paxillineae és a Sclerodermatineae nem mindig monofiletikus csoportként szerveződik. A Coniophorineae nem minden elemzésben monofiletikus. A morfológiailag különböző barnarothadt gombákból álló Tapinellineae alkotja az alapcsoportot Boletales-ben. Az ősállam rekonstrukciója tehát arra utal, hogy a Boletales őse egy reszupinált vagy poliporoid saprotrofi gomba volt, és barna rothadást okozott. A 2012-es tanulmány eredményei a késő krétakorból származó Sclerodermatineae-t írják le, ősi fajok elterjedésével Észak-Amerikában, Ázsiában és Délkelet-Ázsiában, de a fennmaradt törzsek többsége csak a kenozoikum közepéig változhatott. Eközben a Sclerodermatineae ektomikorrhiza volt, és négy olyan gazdacsaláddal (C. Pinaceae , Betulaceae , Fagaceae és Salicaceae ) voltak, amelyek az északi félteke mezofil erdőihez kapcsolódtak a korai Cenozoic-tól kezdve.
2006-ban, a helyét a hat Artiodactyla a Tapellinae , Coniophorineae , Paxillineae , Suillineae , Sclerodermatineae és Boletineae volt megadva, és mivel kitölteni Sclerodermatineae 2012-ben, úgy, hogy a nemzetségek Calostoma , Phlebopus , Boletinellus , Germoporus , Sclerodus , Asztraiosz és Pisolitus képviselők a Boletales rend filogramjában az alábbiak szerint:
Az itt részletezett nemzetek tág és klasszikus értelemben fogantak, vagyis a húsos pórusokkal rendelkező sporoforák morfológiája. 2011 óta a DNS-szekvenciák filogenetikai következtetései a Boletineae , a Suillineae és a Sclerodermatineae három kládjának (alrendjének) összehangolását sugallják .
A boletálok fő filogramja 2006-ban jelent meg
Boletales rendje :
Van néhány nemzetség is, amelyek pontos rendszertani elhelyezkedését nem mindig határozzák meg:
Az Életkatalógus szerint (2013. május 26.) :
Az ITIS szerint (2013. május 26.) :
Az NCBI szerint (2013. május 26.) :
Ceraceomyces serpens ( Amylocorticiaceae )
Calostoma ravenelii ( Calostomataceae )
Gyrodontium sacchari ( Coniophoraceae )
Astraeus hygrometricus ( Diplocystidiaceae )
Gastrosporium simplex ( Gastrosporiaceae )
Gyroporus castaneus ( Gyroporaceae )
Hygrophoropsis rufa ( Hygrophoropsidaceae )
Rhizopogon roseolus ( Rhizopogonaceae )
Serpula himantioides ( Serpulaceae )
Strobilomyces strobilaceus ( Strobilomycetaceae )