A fotoszintézis (görög φῶς Phos „fény” és a σύνθεσις Synthesis „kombináció”) az a folyamat, bioenergetika , amely lehetővé teszi a szervezetek szintetizálni a szerves anyag segítségével a fényenergiát , a víz és szén-dioxid.
Különösen azt az oxigénes fotoszintézist jelöli meg, amely a cianobaktériumoknál jelent meg 2,45 milliárd évvel ezelőtt, és amely jelentős ökológiai felfordulást okozott azáltal, hogy az akkor metánban gazdag atmoszférát a jelenlegi főleg nitrogénből (78,08%) és oxigénből (20,95%) állította át. . Ezt a képességet aztán egymást követő endoszimbiózisok továbbították a fotoszintetikus eukariótákra ( algák , növények stb.) . Of szénhidrátok , például monoszacharidok , például a glükóz , szintetizáljuk a szén-dioxid- CO 2és vizet H 2 Ooxigén O 2 felszabadulásávalmint a víz oxidációjának mellékterméke . Az oxigénes fotoszintézis az, amely állandóan tartja az oxigénszintet a Föld légkörében, és biztosítja az összes szerves anyagot és a legtöbb energiát, amelyet az élet használ a Földön .
A fotoszintetikus szervezetek nem mindegyike fotoszintetizál ugyanúgy, de a folyamat mindig azzal kezdődik, hogy a fényenergia abszorbeálódik olyan fehérjéknek, amelyeket úgynevezett reakcióközpontoknak neveznek , amelyek fotoszintetikus pigmenteket neveznek klorofillaknak . A növényekben ezek a fehérjék a tilakoidok membránjában találhatók , amelyek a kloroplasztokban található struktúrák , főleg a levelekben vannak jelen , míg a baktériumok a plazmamembránban találhatók . A fény ezen függő reakciói során a fényenergia egy részét felhasználják az elektronok gerjesztésére egy donor anyagból, leggyakrabban a vízből, az elektronokból, amelyeket viszont nikotinamid-adenin-dinukleotid- redukált redukcióval (NADPH), valamint adenozin-trifoszfáttal (ATP) állítanak elő . .
A növényekben, az algákban és a cianobaktériumokban a szénhidrátokat egy fénytől független reakciósorozat hozza létre, az úgynevezett Calvin-ciklus , de egyes baktériumok más anyagcsere-utakat használnak a szén-fixáció eléréséhez , például a fordított Krebs-ciklust . A Calvin-ciklusban a CO 2légköri kötődik szerves vegyületekhez , például ribulóz-1,5-biszfoszfáthoz . A képződött vegyületeket ezután redukálják és például glükózzá alakítják a fénytől függő reakciók eredményeként képződött NADPH és ATP alkalmazásával. A fotoszintézis tehát a fő útvonal az átalakulás a szén ásványi szerves szén . Összességében a fotoszintetikus organizmusok évente 100 és 115 milliárd tonna szénatomot asszimilálnak biomasszában .
Az első fotoszintetikus organizmusok valószínűleg meg nagyon korán evolúció és valószínűleg kellett használni redukáló szerek, például hidrogén- H 2.és a hidrogén-szulfid H 2 Svíz helyett. A cianobaktériumok később jelentek meg, és a környezetbe felszabaduló oxigénfelesleg mintegy 2,4 milliárd évvel ezelőtt hozzájárult a "nagy oxidációhoz", lehetővé téve az élőlények bonyolultabb életformákká való fejlődését. Ma a fotoszintézis által globálisan elkapott átlagos teljesítmény körülbelül 130 terawatt , ami az emberiség energiafogyasztásának körülbelül hatszorosa .
A fotoszintetikus organizmusok fotoautotróf , ami azt jelenti, hogy képesek szintetizálni a biomolekulák közvetlenül ásványi vegyületek - leggyakrabban szén-dioxid CO 2és vizet H 2 O- a naptól kapott fényenergia felhasználása . Azonban minden szervezet, amely képes felhasználni a fényenergiát anyagcseréjéhez , nem feltétlenül fotoszintetikus: az úgynevezett fotoheterotróf szervezetek biomolekuláikat szerves vegyületekből szintetizálják , nem pedig CO 2 -ból., mint szénforrások.
A növények , algák , cianobaktériumok és számos taxon baktériumok ( zöld kénes baktériumok , zöld nem-kénes baktériumok ), a fotoszintézis kibocsátások oxigén O 2. Ezt nevezzük oxigén fotoszintézisnek. Bár vannak különbségek az ezen organizmusok bioszintézisében, az általános mechanizmusok fajonként meglehetősen hasonlóak maradnak. Vannak azonban olyan baktériumok , amelyeknek anoxigenikus fotoszintézise van, amely CO 2 -ot fogyasztde nem bocsátja ki az O 2 -ot.
A szén-dioxid szénhidrátokká alakul át az úgynevezett szénmegkötés révén . Ezek endoterm redoxreakciók , ezért ehhez a folyamathoz szükség van néhány elektronra a CO 2 csökkentéséhez .cukrokban és másrészt energiában, hogy termodinamikailag kedvezőek legyenek ezek a reakciók . A fotoszintézis alapvetően reciproka sejtlégzést , amelynek során szerves vegyületek, mint például a glükóz vannak oxidált , hogy a szén-dioxid és víz felszabadulási energia és termel redukáló koenzimek . Ez a két folyamat azonban különböző kémiai reakciókat foglal magában, amelyeket különböző sejtrészekben hajtanak végre.
A fotoszintézis két fázisban zajlik: az első fázisban a fényfüggő reakciók megfogják a fényenergiát és felhasználják egy redukáló koenzim ( NADPH ) és egy kémiai energiát tároló koenzim ( ATP) előállítására , míg a második fázisban a fénytől független reakciók ezek a koenzimek a szén-dioxid felszívására és csökkentésére.
A legtöbb oxigénes fotoszintetikus organizmus látható fényt használ , azonban csak bizonyos hullámhosszakon aktívak (vagyis fotoszintetikus pigmentjeik révén elnyelik ezeket a hullámhosszakat ) a klorofill a számára , a hatásspektrum magában foglalja a kékeket és a vöröseket ( hullámhosszak 440 és 680 nm körül), egyéb pigmentek elnyelő más hullámhosszú, például klorofill b , xantofilek , vagy karotinoidokat , szerepet játszanak a fotoszintézis, mint néhány fotoszintetikus organizmusok használja a közeli infravörös , vagy még közelebbről, a távoli vörös (körülbelül 800 nm a hullámhossza ).
Végül meg kell jegyezni, hogy ha a fotoszintézis a növényekre, az algákra és bizonyos mikroorganizmusokra (beleértve a protisztákat és a baktériumokat is) jellemző biológiai folyamat, létezik egy állat, az Elysia chlorotica tengeri csiga is , amelyről ismert, hogy egy folyamat székhelye a kloroplasztokban zajló fotoszintézisről, amelyet nem maga állít elő, hanem az algákkal szívódik fel, amelyekből táplálkozik.
A fotoszintézis globális egyenlete felírható:
2 n CO 2+ 2 n A H 2+ Fotonok → 2 (CH 2 O) N+ 2 n A O, ahol A elektron donort jelent.A oxigéntermelő fotoszintézis , a víz az elektrondonor, a disszociációs bocsát ki oxigént, miközben a vizet reformált egy atom a oxigén szén-dioxid:
2 n CO 2+ 4 n H 2 O+ Fotonok → 2 (CH 2 O) N+ 2 n O 2+ 2 N H 2 O.Az egyenlet általában egyszerűsített kiküszöbölésével 2 n H 2 O mindkét szempontból, ami:
2 n CO 2+ 2 N H 2 O+ Fotonok → 2 (CH 2 O) N+ 2 n O 2.Az anoxigenikus fotoszintézis , a donortól eltérő vízen kívüli vegyületek felhasználásával. Így, kénes bíbor baktériumok használni hidrogén-szulfid- H 2 S :
2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ Fotonok → 2 (CH 2 O) N+ 4 n S + 2 N H 2 O.A zöld kén baktériumok tehát képesek felhasználni a hidrogén-szulfid H 2 S-t, tioszulfát S 2 O 3 2–és elemi kén S 0 elektrondonorként, míg a zöld nem-kén baktériumok használhatja hidrogénatom H 2. Egyes mikroorganizmusok képesek használni az arzenit AsO 3 3–a szén-dioxid CO 2 csökkentésérepéldául szén-monoxid CO képződése arzenát AsO 4 3-, amelyet a következő egyenlet képviselhet:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotonok → (AsO 4 3– )+ CO .A fotoszintetikus organizmusokban található elektrondonorok közül megemlíthetjük a vas vas Fe 2+ -ot , a nitrit ionokat NO 2 -még szerves vegyületek , például savak és egyszerű alkoholok , például ecetsav- CH 3 COOHés etanol CH 3 CH 2 OH.
A fotoszintetikus baktériumot , fehérjék , hogy elnyelik a fényt a fotoszintézishez ágyazott sejt membránok , amely a legegyszerűbb elrendezés ezeket a fehérjéket. Ez a membrán azonban henger alakú lapokká, úgynevezett tilakoidokká vagy intracitoplazmatikus membránok gömb alakú vezikulumává hajtható . Ezek a szerkezetek kitölthetik a sejt belsejének nagy részét, nagyon nagy membránterületet biztosítva a baktériumok számára, hogy több fényt elnyeljenek.
A növények és az algák , a fotoszintézis zajlik sejtszervecskék nevű kloroplasztiszokban . Egy tipikus növényi sejt körülbelül tíz-száz kloroplasztot tartalmaz. Ez utóbbiakat belső és külső foszfolipid jellegű membrán borítja, és membránok közötti tér választja el egymástól. A belsejében a kloroplasztisz alkotja a vizes folyadék úgynevezett stroma . A sztrómában a thilakoidok egy gránába vannak rakva, ahol a fotoszintézis zajlik. A tilakoidok lapított lemezek formájában vannak, amelyeket egy membrán határol, amely a tilakoid teret vagy lumenet tartalmazza . A fotoszintézis pontosan a tilakoid membránban zajlik , amely integrált és perifériás membrán fehérjekomplexeket, valamint a fényenergiát elnyelő és a fotorendszereket alkotó pigmenteket tartalmaz .
A növények főleg a klorofill nevű pigmenteken keresztül veszik fel a fényt , ami megmagyarázza zöld színüket. A klorofillak mellett karotinokat és xantofileket is használnak . Algák is használja a klorofill, de együtt különböző egyéb pigmentek, mint például a fikocianin , karotinok és xantofilek a zöld alga , fikoeritrin a vörös alga, és fucoxanthin a barna algák és kovamoszatok , így sokféle színben.
Ezek a pigmentek növényekben és algákban gyűlnek össze, úgynevezett gyűjtőantennáknak , amelyeken belül a pigmentek az együttműködésük optimalizálása érdekében vannak elrendezve .
Bár minden zöld növényi sejtben kloroplaszt található, a fényenergiát elsősorban a levelek veszik fel, kivéve néhány olyan fajt, amely alkalmazkodik az erős napfényhez és a magas szárazsághoz, ilyenek például az eufóriak és kaktuszok , amelyekben a fő fotoszintetikus szerv a szár . A levél belső szövetének sejtjei - a mezofillum - négyzetmilliméterenként 450 000 és 800 000 kloroplasztot tartalmazhatnak. A levél felületét viaszos és át nem eresztő kutikula borítja, amely megvédi a levelet a felesleges vízpárolgástól, és csökkenti a kék és az ultraibolya fény abszorpcióját a növény melegítésének korlátozása érdekében. Az átlátszó epidermisz lehetővé teszi a fény áthaladását, hogy jobban elérje a mezofillt, ahol a fotoszintézis legnagyobb része zajlik.
Az algák a vizes környezetbe korlátozott organizmusok, még élőhelyeiken is . Ez megnehezíti számukra elegendő mennyiségű szén-dioxid megszerzését a hatékony fotoszintézis elvégzéséhez. Valóban, a CO 210 000-szer lassabban diffundál a vízben, mint a levegőben, és a CO 2az oldott anyag egyensúlyba kerül a hidrogén-karbonáttal HCO 3 -, amely tovább korlátozza a fotoszintézishez rendelkezésre álló mennyiségeket. A tengervíz , a legtöbb CO 2oldott állapotban van hidrogén-karbonát formájában, amely lehetővé teszi a tengeri algák Rubisco-molekuláinak maximális sebességük csak egynegyedében történő működését .
Számos algák és a növények föld az ága a borzhínár , sub-organellumok (microcompartments) nevű pyrenoids jelen a kloroplasztisz koncentrálni a szén-dioxid körül rubisco . A tartalom (mátrix) ezeknek pyrenoids főleg rubisco és gyakran keresztezi tilakoidok amelyek benyúlnak a stroma a kloroplasztisz .
Pyrenoids gyakran köpeny vesz körül a keményítő , szintetizált kívül a kloroplaszt. A Chlamydomonas , nagy molekulatömegű komplexum két fehérje (LCIB / LCIC) képez egy további koncentrikus réteg körül a pyrenoid, kívül keményítő hüvely van, amely jelenleg úgy gondoljuk, hogy jár, mint a tároló zárórétegként. CO 2 a pirenoid körül.
A pirenoidok nagyon plasztikus szerkezetek, amelyek megjelenése szorosan összefügg a szén-dioxid koncentrációjának aktivitásával: Chlamydomonas -ban CO 2 -ban gazdag környezetben, a pirenoidok kicsiek és mátrixuk szerkezetének hiánya.
A cianobaktériumok speciális karboxiszómáknak nevezett organellákkal rendelkeznek, amelyek koncentrálják a CO 2 -othozama növelése érdekében a Rubisco körül . Az ezekben a karboxiszómákban jelen lévő szén-dioxid-anhidráz CO 2 -ot szabadít feltárolt citoszolban , mint hidrogén-karbonát -ionok HCO 3 -a cianobaktérium sejtekben koncentrálódik a plazmamembránon keresztül történő aktív transzport révén , amelyet elektromos töltésük miatt nem tudnak átjutni a másik irányba. Ezek az ionok maguk képződnek a sejten kívül a CO 2 -bólaz extracelluláris környezetben elhelyezkedő más szénhidrogén-anhidrázok hatására feloldódnak . A citoszolba kerülve a HCO 3 ionok -csak nagyon lassan szabadítsa fel a CO 2 -otszénsav-anhidrázok hatása nélkül, ezért diffundálnak a karboxiszómák felé, ahol szénhidrát-anhidrázokkal kezelik őket, mielőtt a Rubisco- molekulák rögzítik őket .
A fotoszintézis két fázisban zajlik: tiszta fázis (más néven "világító"), amelynek során a levél megfogja a fényt, amely a klorofillal társulva elvégzi a víz fotolízisét , vagyis a hidrogén és a hidrogén molekuláinak elválasztását. oxigént és egy sötét fázist (más néven „sötétet”), amelynek során az előző fázis során tárolt energiát felhasználják a Calvin-ciklushoz, amely lehetővé teszi a triózok szintézisét .
Két különböző reakciócsoportban foglalható össze:
A növények , a közvetlenül függő reakciókat fény kerül sor a membránok a tilakoidok belsejében kloroplasztisz , és lehetővé teszi a termelés ATP , többnyire párosulva a termelés NADPH által oxidációját a vizet .
Nem minden hullámhossz használatos a fotoszintézishez. A fotoszintetikus hatásspektrum a kiegészítő pigmentektől függ: például a zöld növényekben a hatásspektrum klorofillokból és karotinoidokból származik, a kék-ibolya és a vörös fény abszorpciós csúcsaival; az algákban a hatásspektrum átfedi a kék-zöld fény fikobilinjainak abszorpciós spektrumát , lehetővé téve ezeknek az algáknak a mélyebb vizekben való fejlődését, amelyek elnyelik a zöld növények által használt hosszabb hullámhosszakat. A fel nem szívódott hullámhosszak azok, amelyek színt adnak a fotoszintetikus organizmusoknak: zöld algák , vörös algák , lila baktériumok .
A fénytől közvetlenül függő reakciók lehetnek ciklikusak vagy nem ciklikusak.
A photophosphorylation nem ciklusos egy folyam elektronok egy molekula víz , hogy egy molekula NADP + egy sor enzim membrán és fehérjék szállítószalag generáció egy gradiens koncentráció a protonok a membránon keresztül tilakoidok a citokróm b 6 komplex f . Ez a proton-koncentráció gradiens generál elektrokémiai gradiens által használt ATP szintáz elvégzésére foszforilációja az ADP , hogy ATP , amely az úgynevezett kemiozmotikus kapcsolási . Így a nem ciklikus fotofoszforilezés során a vizet H 2 O-valoxigénné oxidálódik O 2a II fotoszisztéma - pontosabban a vízoxidációs komplex szintjén - és a NADP + -ot a ferredoxin-NADP + reduktáz redukálja NADPH -ra .
Pontosabban, a felszívódását a foton által P680 klorofill molekula a fotoszisztéma II vezet a gerjesztési egy elektron , amely szerez elegendő energiát kell átvinni egy elektron akceptor egy jelenség szétválasztása. Fotoindukált díjakat. Az elsődleges elektron akceptor olyan molekula mentes a klorofill a -atom a magnézium központi nevezett feofitin . Ennélfogva, a gerjesztett elektron halad át egy plasztokinon majd keresztül a komplex citokróm b 6 f szállításuk előtt egy plasztocianin egy fotokémiai I . Ez tartalmaz egy klorofill dimer P700 gerjesztésére képes elektron által felszívódását egy foton, egy elektron továbbított egy ferredoxin , amely azt egy ferredoxin-NADP + reduktáz , hogy csökkentsék egy molekula NADP + a NADPH .
Víz oxidációs komplexVíz H 2 Oa forrása az elektronok a fotoszintézis a növények és cianobaktériumok . Két vízmolekulák vannak oxidált négy egymást követő töltés szeparáció reakciók fotoszisztéma II , hogy az egyik molekula az oxigén O 2, négy H + proton és négy e - elektron . Mind a négy elektron áthalad egy maradékot a tirozin , hogy P680, amely arra szolgál, mint az elsődleges elektrondonor a reakció központja a fotorendszer II .
Az oxidációs víz katalizált egy klaszter fém oxo amely négy kationok a mangán és a kation a kalcium . Ez a vízoxidációs komplexnek ( oxigénfejlődő komplex ) nevezett szerkezet két vízmolekulához kötődik, és lehetővé teszi a négy egymást követő oxidációt, amelynek eredményeként O 2 molekula szabadul fel.és négy H + , amelyek hozzájárulnak a tilakoidok membránján keresztüli elektrokémiai gradiens létrejöttéhez . A II. Fotorendszer az egyetlen ismert enzim, amely képes a vizet ilyen módon oxidálni. A felszabaduló oxigén valójában hulladék, azonban az élőlények többsége sejtlégzésére használja fel , ideértve a fotoszintetikus szervezeteket is.
Z diagramA "Z-diagram" az elektronok energiaváltozásait mutatja a nem ciklikus fotofoszforilezés során:
Pontosan nyomon követhető a különböző redox-párok redoxpotenciáljának E ° ' értékeiből :
Redox pár | Oxidációs redukciós potenciál ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0,82 |
P680 / P680 + | + 0,9 |
P680 * / P680 | - 0,8 |
Redukált / oxidált feofitin | - 0,6 |
Redukált / oxidált plasztokinon | 0 |
Citokróm b 6 f komplex | - 0,2 és + 0,2 |
P700 / P700 + | + 0,4 |
P700 * / P700 | -1.3 |
Redukált / oxidált ferredoxin | - 0,42 |
NADPH / NADP + | - 0,32 |
Ciklikus photophosphorylation magában csak fotokémiai I , a citokróm b 6 f komplex és plasztocianin ; A fotokémiai I elnyeli a fényenergiát, amely lehetővé teszi, hogy gerjeszti egy elektron, átvisszük egy komplex citokróm b 6 f , amelyre a hozamok az energiát azáltal generáló elektrokémiai grádiens által használt ATP szintáz előállítani, ATP , mielőtt visszatér a fotokémiai I keresztül egy plasztocianin . Ezek a reakciók nem termelnek O 2 -otsem a NADPH .
A szénmegkötésnek számos útja van . A fotoszintetikus organizmusok szinte minden esetben a Calvin-cikluson alapulnak , és a zöld növények általános egyenlete a következőképpen írható fel:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Egyes mikroorganizmusok a fordított Krebs-ciklust használhatják , míg mások különböző szénmegkötő utakkal rendelkeznek, mint például a Wood-Ljungdahl út vagy a 3-hidroxi-propionát ciklus és annak különböző változatai.
Carbon rögzítés a Calvin-ciklus különbözik a növények között attól függően, hogy a mechanizmus a koncentrációja a szén-dioxid körülbelül rubisco a optimalizálása érdekében karboxiláz aktivitását ezen enzim korlátozásával oxigenáz aktivitása felelős fotorespiráció :
C 3 növényekben, a szénmegkötés közvetlenül a Calvin-ciklussal kezdődik . A "C 3 növényekről" beszélünk „Való hivatkozással 3-foszfoglicerát , molekula három atom a szén- kondenzációval keletkezik a szén-dioxid CO 2a ribulóz-1,5-difoszfát által rubisco :
+ CO 2+ H 2 O → 2 | ||
D -ribulóz-1,5-biszfoszfát | 3-foszfo- D- glicerát | |
Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz / oxigenáz (Rubisco) - EC |
A képződött 3-foszfoglicerátot elsősorban szénhidrátok szintézisére használják . A 3-foszfoglicerát csökken gliceraldehid-3-foszfát felhasználásával NADPH és a ATP által termelt közvetlenül függő reakciók a fény.
Hat glicerinaldehid-3-foszfát molekula közül ötöt használnak a ribulóz-1,5-biszfoszfát regenerálásához , míg minden hat glicerinaldehid-3-foszfát molekulából hexóz foszfátot állítanak elő , amelyet viszont a szacharóz előállítására használnak , a keményítő és a cellulóz . A szén-dioxid-rögzítés által Calvin-ciklus így intermediert kapunk, amelyeket azután felhasználunk szintetizálni szénhidrátok , valamint prekurzorok a lipidek és aminosavak ; a sejt felhasználhatja a sejtlégzéssel oxidálódó energetikai vegyületekként is .
Ezek a reakciók csak közvetetten függenek a fénnyel, mivel szükségük van a fénytől közvetlenül függő reakciók által termelt ATP-re és NADPH-ra , így csak napközben zajlanak le, bár nincsenek fotonjaik .
Növények a C 3-banáltalában talajvízben gazdag környezetben virágzik, ahol a napsugárzás és a hőmérséklet mérsékelt és a CO 2 koncentrációja mérsékelt200 ppm vagy annál nagyobb nagyságrendű . A mezozoikum és a paleozoikum során jelentek meg, a C 4 növények előtt jelentek megés ma a növényi biomassza körülbelül 95% -át teszi ki. A gyökereik által felszívódó víz 97% -át elveszítik transzpirációval . A rizs és az árpa növények például C 3.
Növények a C 3-bannem tud növekedni olyan területeken, amelyek túl forró, mert az oxigenáz aktivitása a rubisco növekszik a hőmérséklettel összehasonlítva a karboxiláz aktivitással , azaz fotorespiráció válik uralkodóvá a szén-kötő , ami egy nettó vesztesége szén- és nitrogén által a növény. Száraz területeken C 3 növényekzárja el sztómáikat, hogy korlátozzák vízveszteségüket, de ez azt is eredményezi, hogy korlátozza a szén-dioxid belépését a levelekbe, és ezért a CO 2 koncentrációjátaz utóbbiban: ez csökkenti a CO 2 arányt/ O 2 és ezért növeli a fotoreszpációt.
C 4 növényekben, A szén-rögzítés kezdődik a kialakulását oxálacetát , molekula , amely négy atom a szén- során képződő első szakaszában a folyamat rögzítésével CO 2a foszfoenolpiruvát által foszfoenolpiruvát-karboxiláz , egy enzimet és hatékonyabb karboxiláz aktivitását , mint a rubisco :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
Foszfoenol-piruvát | Oxalacetát | |
Foszfoenol-piruvát-karboxiláz - EC |
CO 2 rögzítésA foszfo-enolpiruvát-zajlik a sejtek a mezofillum (felső alább elleni diagram), szöveti között helyezkedik el a bordák a lapok , és a oxálacetát kialakítva alakítjuk malát által malát-dehidrogenáz NADP + , vagy aszpartát a aszpartát-aminotranszferáz . Ebben a formában a CO 2rögzített kering a perivaszkuláris hüvelyek sejtjeibe (a diagram alsó része szemközt), ahol a CO 2megjelent, hogy a Rubisco rendelkezésére bocsássa és csatlakozzon a Calvin-ciklushoz : ezekben a sejtekben a Rubisco valójában izolálva van a légköri oxigéntől, ezért a malát vagy az aszpartát dekarboxilezéséből származó szén-dioxiddal telített, amely szinte kizárólagosan irányítja karboxiláz aktivitása felé ; a fotorezpiráció nagymértékben csökken a CO 2 parciális nyomásának növelésévela Rubisco körül, amelynek oxigén- aktivitása így korlátozott.
Ez a fajta fotoszintézis különösen trópusi és száraz eredetű füvekben , például cukornádban , kukoricában vagy cirokban van jelen . A sztómáik hosszabb bezárása lehetővé teszi ezeknek a növényeknek a vízveszteség korlátozását, de hátránya, hogy gyorsan csökkenti a CO 2 parciális nyomását .a lapban; az utat a C 4-benpontosan kompenzálja ezt a jelenséget, sőt koncentrálja a CO 2 -ot ahol a szén megkötése történik, ami maximalizálja a teljesítményt.
Növények a C 4-benma a növényi biomassza körülbelül 5% -át és az ismert növényfajok 3% -át képviseli. Viszonylagos szűkösségük ellenére azonban ők felelősek a Föld szén-dioxid-megkötésének körülbelül 30% -áért .
A különböző növénycsaládok sok faja a C 4-ben található. Az Opuntia ficus-indica a Cactaceae . A kukorica növény C 4, amely a megtermelt szárazanyag kilogrammonként 400 liter vizet fogyaszt (az optimális hőmérséklet 30 ° C ), szemben a búza 1500 literével ; vízfogyasztása azonban több problémát vet fel, mint a búza, mert maximális igénye nyár elején van, amikor a víz szűkös, ráadásul a kukorica hektáronkénti hozama potenciálisan magasabb, mint a búzaé.
Az anyagcsere crassulacean sav (CAM English Crassulacean Acid Metabolism ) jellemző a kopár növénytermesztési növényekre . Segít korlátozni a nappali vízveszteséget az izzadás révén, mivel a sztómákat napközben zárva tartják, és csak éjszaka nyitják meg. Ezért az éjszaka, hogy a szén-dioxid lehet felszívódik a növény és rögzített formájában szerves sav négy atom a szén , mint a malát vagy aszpartát , mint a C-növények 4. De az utóbbival ellentétben a C 4 vegyületeiígy az éjszaka kialakult sejteket a sejtek vacuolusaiban tárolják, hogy nappal a Calvin-ciklus használja , míg a C 4 növényekben, ezek a mezofill sejtekben a nap folyamán képződött vegyületek lépésről lépésre vándorolnak a perivaszkuláris hüvely sejtjei felé, amelyeket ott a Calvin-ciklusban használnak.
C 4 vegyületek éjszakai tárolásaa vakuolákban az teszi szükségessé, hogy a Calvin-ciklus csak a nap folyamán működhet: metabolikus energiára ( ATP ) és redukáló erőre ( NADPH ) van szükség, amelyeket a fénytől közvetlenül függő reakciók hoznak létre.
Ez a mechanizmus számos vízi növényben is létezik. Ezúttal a CO 2 rendelkezésre állásának korlátozására reagál. a nap folyamán, például ennek az oldott gáznak más üzemekben történő fogyasztása miatt.
A fotoszintetikus hatékonyság (in) : az energiahatékonyság az átalakítás napenergia figyelembe biokémiai energiát fotoszintézis a növények . Általában 1% -tól ( termesztett növények ) 6% -ig ( mikroalgák a bioreaktorokban ), azaz átlagosan tízszer kisebb, mint a jelenlegi fotovoltaikus cellák energiahatékonysága . A metabolikus energiává nem átalakult abszorbeált fény lényegében hőmennyiségben oszlik el, és a klorofillból fluoreszcenciával kis hullámhosszon - tehát vörösebben, mint a beeső fénynél - kis részét (1-2%) bocsátja ki .
A energiahatékonyság növények változik a hullámhossz a beeső fény, a fény intenzitása, a hőmérséklet és a parciális nyomás a szén-dioxid a légkörben , és változhat 0,1 8%. A fotoszintetikus folyamat során az összes energiaveszteség földi növények általi tipikus bontása a következőképpen foglalható össze:
A tengeri csiga , az Elysia chlorotica az első felfedezett állat, amely képes fotoszintézist felhasználni energia előállítására. Ezt a fotoszintézist fő táplálékforrásának, a Vaucheria litorea algának a kloroplasztjai végzik . A kleptoplasztika jelenségének megfelelően a csiga emésztési hámja több hónapon át elkülöníti őket , folytatva a fotoszintézis elvégzésének funkcióját. Azonban a kloroplasztjai Vaucheria litorea ruháztak nagy részét gének szükségesek a fotoszintézishez a nucleus a sejtek ezen alga az evolúció során. A fotoszintézist mindazonáltal fenntartják a tengeri meztelen csigában, a fotoszintézishez szükséges gén átvitelének köszönhetően az algák magjából a meztelen csiga genotípusába .
Sok más állat képes szimbiózist kialakítani egy algával: laposférgek , korallok , tengeri kökörcsin , szivacsok , tengeri meztelen csigák stb. A foltos szalamandra azonban az egyetlen gerinces eddig ismert ( 2011 ), amely létrehozza a szimbiózisban egy alga, ebben az esetben belül tojást a Oophila amblystomatis .
A Vespa orientalis képes lenne átalakítani a napenergiát a has sárga sávjának felépítésével (ez magyarázza a napi aktivitását, amikor a nap intenzitása a legintenzívebb): ez a sáv 50 nanométer magas kiemelkedésekből áll, középpontjában mélyedéssel a fotovoltaikus napkollektor szerepének eljátszása. A xanthopterin , a sárga színért felelős pigmentrétegeia napfény egy részét (kék fényt és az ultraibolya közelében lévő fényt) fotokémiai folyamat révén elektromos energiává alakítják, az így létrejövő elektronáramlással az anyagcsere-reakciókat a villamosenergia-termelés helyéhez közel. .
A fotoszintetikus reakciók mesterséges reprodukciója sok kutatás tárgyát képezi, amely általában a fotoszintézis két fázisának egyikére vagy másikára összpontosít.
Így a Nemzeti Megújuló Energia Laboratórium egy csapata 1998-ban arról számolt be, hogy létrehozott egy eszközt az oxigén és a hidrogén vízből történő leválasztására napenergia felhasználásával. A készülék azonban instabil és ritka anyagokból készül. Az MIT csapata szerint 2011-ben hasonló eredményeket értek el, ezúttal stabil eszközzel, valamint általános és olcsó anyagokból.
A kiotói egyetem csapata 2007-ben jelentette be a CO 2 megkötésére alkalmas folyamatot .légköri 300-szor hatékonyabb, mint a növények, mangán-dioxidból .
Ban ben 2011. március, egy csapat D. Nocera és mtsai. a D r D. Nocera vezette MIT elmondta, hogy sikerült tartós és olcsó műlevelet előállítani, amely a vizet oxigénné és hidrogénné osztotta fel, a napfény segítségével tiszta áramot termelt. A Nocera által használt katalizátorokat, amelyek lehetővé teszik a vízelektrolízis folyamatának felgyorsítását , kobaltból (vagy nikkelből [5]) állították elő, és 7-es pH-értéken, környezeti hőmérsékleten és légköri nyomáson működnek.
Globálisan az algák és a tengeri fitoplankton termelik a legtöbb oxigént, majd erdők következnek . Régóta azt hitték, hogy egyedül a hideg és mérsékelt tengerekben lehet pozitív oxigénmérleg, de egy 2009-es tanulmány szerint az oligotróf szubtrópusi óceánok is oxigént termelnek, annak ellenére, hogy szezonális termelésük szabálytalan. Ezek az óceánok tehát szerepet játszanak a szénelnyelők szempontjából . Az északi félteke déli részén az oxigéntermelés a tél kezdetén alacsony, augusztusig növekszik, majd ősszel ismét csökken . Hasonlóképpen sokáig azt hitték, hogy az oxigén csak az óceán nagyon felszínes rétegeiben termelődik, miközben létezik fotoszintetikus, általában nagy mélységben élő nanoplankton is.
A dystrophiás zónákban vagy a tenger holt zónáiban ez az egyensúly negatív lehet.
A fotoszintézissel (bolygó léptékben) elért energiaáramlás óriási, körülbelül 100 terawatt : ami körülbelül tízszer nagyobb, mint a globális energiafelhasználás (egy év alatt integrálva). Ez azt jelenti, hogy a Föld által kapott insolációnak alig kevesebb, mint egy ezrelékét a fotoszintézis rögzíti, és gyakorlatilag az összes energiát biztosítja a bioszférában .
Az oxigéntermelő folyamatot külső okok gátolhatják, például jelentős részecskeszennyezéssel ( aeroszolok vagy száraz vagy nedves lerakódások), amelyek zavarhatják a napsugarakat (esetleg blokkolhatják őket), vagy károsíthatják a levél / légkör cseréjét; ugyanez vonatkozik a vízinövények vízzavarosságára.
Bizonyos peszticidek elpusztítják a fotoszintézishez szükséges elemi biokémiai, enzimatikus vagy metabolikus mechanizmusokat, csakúgy, mint egyes fitopatogének .
„A fotoszintézis olyan folyamatok sora, amelyek során az elektromágneses energia szerves sejtanyagok bioszintéziséhez felhasznált kémiai energiává alakul; egy fotoszintetikus szervezet az, amelyben a sejtszintézishez szükséges energia nagy részét a fény biztosítja »
- Gest 1993
„A fotoszintetikus organizmusok által rögzített 100 × 10 15 gramm szén / év, amely egyenértékű 4 × 10 18 kJ / év = 4 × 10 21 J / év csökkentett szénként tárolt szabad energiával; (4 × 10 18 kJ / év ) / (31 556 900 sec / év) = 1,27 × 10 14 J / sec; (1,27 × 10 14 J / év) / (10 12 J / sec / TW) = 127 TW. "
„A fotoszintézis átlagos globális sebessége 130 TW (1 TW = 1 terawatt = 10 12 watt). "