A toll , elem jellemző a osztály a madarak , egy termelési integumentary kialakult komplex β-keratin . Mint a haj , a pikkelyek , a körmök , a karmok vagy a paták , a tollak is egészek .
Az összes, általában több ezer toll alkotja a tollazatot , amelynek feladata a középső madár testének védelme, különösen a víz és a hideg ellen ( hőszabályozás jelensége ), a repülés lehetővé tétele , az álcázás . De társadalmi és reproduktív funkciója is van. A madártollak exaptációk : adaptációkként jelentek meg, valószínűleg a hőszabályozás kezdeti szerepét játszották a dinoszauruszokban.
Toll vagy tollazat megfigyelésével meghatározható a madár faja, neme, kora vagy egészségi állapota.
A jellegzetes toll, a kontúrtoll egy merev középtengelyből áll, amely egy proximális calamusra oszlik ( tengelynek is nevezik , tövében üreges henger, amely megfelel az epidermális invaginációból eredő, erősen keratinizált csíracsövnek), és egy disztális gerinc (szilárd központi „cső”, fő része a tengely). A rachisok "tüskékkel" rendelkeznek, a tengely két oldalán ferdén, két sorozatban, egy síkban ferdén beillesztett pengék, merőleges "tüskék", proximális lamellák ( Barbula proximalis sima, "eresz alakú") által összekuszálva. ( akasztott Barbula distalis ). A disztális barbulákat meghosszabbítják a barbicellek (más néven hamuli), ezek horgokká módosított pikkelyek, amelyek apró tövisek tapadnak az "ereszcsatornákhoz", amelyek megakadályozzák a leválást. Ez a rögzítési rendszer biztosítja a tüskék kohézióját, ami mechanikusan fontos a repüléshez .
A gerinc ugyanazon oldalán elhelyezkedő tüskék sorozatát lapátnak vagy szabványnak nevezzük. A külső szárny (amely a szárny összehajtásakor látható) gyakran keskenyebb, mint a belső.
Az alsó alap a rachis lehet másodlagos toll, úgynevezett hyporachis vagy hypoptyle, amely oly módon megduplázza a kezdeti toll és kompenzálja a hiányát a lefelé toll , mint a pingvinek .
Többféle toll létezik:
a penneA szárnyak és a farok leghosszabb tollait hüvelynek vagy körvonaltollnak hívják . A mandaláknak két fő csoportja van, a repülési tollak és a takarók.
Toll fedőtollak vagy rejtett toll jelöli a lefelé (képződött fény tollak amelynek szakállal nem kusza) és a test tollak vagy félig tollak, amelyek nagyon kis toll a tarsus. A tollak bizonyos fajokban ( kacsa , liba ...) nagyon bőségesek ; néha a madár a saját testén letépi őket a fészek kitöltése érdekében. Bizonyos fajok ( túzok , gém , bizonyos paszérosok stb.) Sajátos foltcsomókkal rendelkeznek, amelyek vége a tollak fenntartására használt porrá válik (ezeknek a fajoknak általában kisebb az uropigianus mirigyük, mint az átlag).
Érzékeny tollakToll trichoptiles és néoptiles vannak toll takarók, amelyek a haj levegőt. A szablyatollak a pávák farkának szem nélküli oldaltollai. A kifejezések herls , indulatokat , pennát , határozza meg főként tollak általában használt tervezési halászati legyek .
Toll egy vaszkularizált dermális papilla által felvetett epidermális rügyből származik . A bud nyújtásnak egy ferde epidermális henger körül egy dermális tengely (az úgynevezett cellulóz) gazdag erek és idegek, amely fokozatosan alakul tömege alkotja élő, differenciálatlan sejtek (úgynevezett csíra), amely, ha differenciáló , válik elszarusodott . Ez a tengely az alapja mentén fokozatosan süllyed a bőr felszíne alatt, aminek következtében az epidermisz a bőr mélyedésében, szilva tüszőnek nevezkedik el . A gyűrű alakú csírazónából vagy gallérból a sejtvonalak hosszanti irányban osztódnak, amelyekből szárgerincek (jövőbeni fogak) és barbuláris (jövőbeli fogak) keletkeznek. Hüvelynek nevezett keratinizált cső fokozatosan veszi körül az epidermális hengert. Végül néhány nap múlva ennek a szilvalemeznek a hüvelye hasi úton hasad fel, lehetővé téve a lapát kinyitását. Ez a hüvely ezután eltűnik kopás révén, felfedve a kálmát, amely a végén nem más, mint egy gerincnek nevezett elhalt szerkezet. A tollat ezután a gerinc ugyanazon oldalán beültetett izomszövet tartja.
A melanin pigment toll okozza sejtszervecskék nevű melanoszómákat, organellumok tartózkodó citoplazmában a melanociták található calamus. Ezek a sejtek továbbítják melanoszómáikat a medulláris sejtekhez, amelyek a fogak központi részén találhatók. A melanoszómák a toll növekedése során vándorolnak.
Mivel a toll élettartama korlátozott, ez a folyamat a következő vedléskor kezdődik újra .
Gyakran lényeges különbségek vannak az azonos fajba tartozó felnőttek és fiatalkorúak repülési tollai és téglalapjai között. Mivel a fiatalkorúak összes tolla egyszerre növekszik, kevésbé puhák és gyengébb minőségűek, mint a felnőtt tollak, amelyek hosszabb idő alatt fejlődnek ki. Az etetési problémák (lásd a Táplálási variációk bekezdést ) ezután növekedési csíkokat okozhatnak a tollakon, amelyeket ptilokronológia nevű technikával lehet tanulmányozni .
Általában a fiatalkorúaknak keskenyebb és hegyesebb tolluk van, ami különösen észrevehető a repülés közbeni ragadozók esetében. A fiatalkorú tollai egyenletesebbek, széleik szaggatottabbak, különösen a raptorok esetében. A felnőtt repülési toll hossza és ereje évről-évre vedlésenként változhat. Általában a fiatalokban a téglalapok, a külső primerek és a másodlagosok hosszabbak, míg a belső primerek rövidebbek. Azonban a különösen hosszú téglalapú Ciconiiformes fajokban , mint például a villásfarkú sárkány , a Nyilas hírnök vagy a mézes ölyv , a téglalapok, valamint a Buteo nemzetségbe tartozó fajok repülési tollai rövidebbek lehetnek a fiatalkorúaknál. Egyes tudósok úgy vélik, hogy ezek a különbségek segíthetik a fiatal madarakat abban, hogy kompenzálják tapasztalatlanságukat és a gyengébb izomzat korlátozza repülési képességüket.
A fő kopási tényezők hatására ébredő mechanikai kopás mozgás alatt a fészekben, szemben a növényzet, a rossz idő miatt, homok, só, naponta simítását a tollak , karcolás vagy súrlódás okozta repülési; a keratin fogyasztása a tollazatban jelen lévő állatculák által; a fény hatása (az UV sugarak felgyorsítják a keratin és a toll pigmentek lebomlását ); mechanikai sérülések harcok vagy ragadozók támadásai során. Az idő múlásával a tollak elszíneződnek, megrövidülnek és kibogozódnak a megromló pálcikák és a végül elszakadó rachik szerkezete miatt. Ezután a madár a tollak kopásának tanulmányozásával láthatja, hogy mikor következik be egy faj vedlési ciklusa.
A fény hat a keratinra és a toll pigmentjére. Mivel a repülési tollak részben átfedik egymást, csak a napnak kitett végek kopnak gyorsabban. Először elszíneződnek, majd a csapok szerkezete megromlik és elválnak. A gerincek végül eltörnek. Ahogy a téglalapok egymástól távolodva működnek, ez a tulajdonság a tollak sokkal gyorsabb kopását eredményezi.
A tollak kopásának vizsgálata lehetővé teszi a madár vedlési ciklusának időszakának megismerését. A vándorló fajok gyakran kopottabb tollúak, mint az ülő fajok .
Van két fajta toll pigmentek , melanint (fekete) és karotinoidok (sárga-piros). Egyes tollak színe strukturális színnek köszönhető , a szakáll apró részeinek elrendezésétől függően. Így sok madárnak zöld vagy kék tollazata van, például a Pavo vagy a Psittacidae nemhez tartozó fajok , ilyen színű pigmentek nélkül. Számos fajnak fehér tolla van, például kócsag , sirály , kanálgolyó . A fehér a pigmentáció hiányából fakad, de a fényspektrum teljes visszaverődéséből is.
A madár tollazatának színezése evolúciós kompromisszum a napsugárzással szembeni ellenállás ellen (a pigmentek differenciál fotooxidációját okozza) és a ragadozók elől elrejtőzni képes képesség között, amelyet a potenciális társak láthatnak .
Pigment színekA pigmentek kapott melaninok (a legnagyobb mennyiségben pigment madarak) terjedhet, fekete, mint a csóka , hogy világos barna vagy akár sárga, mint az egyes fajok Corvidae . Ezeket a melanin pigmenteket a madár közvetlenül szintetizálja. Ugyanez nem igaz a karotinoid pigmentekre, amelyek a fajtól függően szintetizálhatók, vagy általánosabban ételből nyerhetők. A Psittacidae szintetizálása psittacin míg flamingók , néhány kanárik , stb , találja meg ezeket a pigmenteket az étrendjében. Ez utóbbi esetben a karotinoidok alig vagy egyáltalán nem mennek keresztül kémiai átalakuláson, mielőtt a tollba telepednének. De a flamingóknál a kezdeti pigmentet egysejtű algák hozzák létre, amelyek garnélákban ( Artemia salina ) Kanthaxantinná alakulnak át, amelyek táplálkoznak rajta, és végül a flamingók tollaiban rögzülnek. A szín ezután változhat az ételtől és ezért az évszaktól.
A színezésre kiosztott pigment mennyisége a madár rendelkezésre állásától és egészségi állapotától függ. A karotinoidok az A- vitamin prekurzorai, amelyek fontos szerepet játszanak az immunrendszerben. A karotinoid alapú festéssel rendelkező madaraknál kompromisszum zajlik az immunválasz és a festés intenzitása között a karotinoidok kiosztásában . A pigmentek felhalmozódása a madár életkorától függően változhat.
Szerkezeti színekEz köszönhető az optikai jelenség a Rayleigh-szórás (bomlik a fény mikroszerkezeteiben tüskék), hogy a színek is megjelenhetnek bomlása fehér fény. Ez a jelenség azonos azzal, amely lehetővé teszi az emberek szemének színezését , vagy jobb a szappanbuborékok és a szivárvány színezését. A psittacidae-ban a kék a fekete melanin mikrogranulátumaiban gazdag szerkezeti réteget tartalmazó szárakban születik; ha ehhez hozzáadódik egy sárga karotinoid, akkor zöldünk van. A mikrogranulák kék sugárzást adnak vissza (a legrövidebbet), a többieket fekete központi velő nyeli el. A páva és kolibri , a strukturális szín miatt a zavaró fény : a horgok tartalmaznak területeket microlaminates elbomló a fényt (például egy mikrobarázda), és attól függően, hogy a távolság a microlaminates van ilyen színű. Ebben az esetben a toll megdöntésével változtathatjuk meg a fény előfordulását, látjuk, hogy a színek mozognak.
A különböző pigmentek és ezeknek az optikai jelenségeknek a kombinációja nagyon sokféle színt tesz lehetővé. A kedvtelésből tartott madártenyésztők számos színfajtát tudtak kiválasztani a tenyésztésben megjelent mutációk miatt, és keresztezéssel újakat szereztek a kívánt árnyalatok előállítása érdekében .
IrizálásNéhány faj ismert, hogy irizáló toll , mint a kolibri , hanem gyurgyalag , kopasz ibis , páva , néhány kacsa , seregély , varjú , stb Az irizálást a mikrolamellák hálózatát tartalmazó barbák okozzák. A fekete melaninban gazdag rúdon nyugvó mikrolaminátus, amely elnyeli a parazita sugárzást. A mikrolamelleknek az az előnye, hogy a melanin mikrogranulátumokkal szemben a napspektrum összes színét képesek előállítani, míg a mikrogranulák csak a kék színt képesek előállítani.
A tollazat kifejezés a tollak színére és elrendezésére egyaránt utal. A tollazat mintázata és színe fajonként és alfajonként változik, és változhat az életkor, a nem és az évszakosztály szerint is. Ez a fajok felismerésének egyik leggyakoribb módja.
Nem minden madárnak van egyforma tollazata. A tollazat a súly 50% -át teszi ki a Fregatidae-ben , 30% -át a paszterin . A tollak száma az évszakok szerint is nagyon változhat: a fehér torkú verébben a februári 2600 körüli, az októberi 1500 körül mozog. A fütyülő hattyúnak a legtöbb borított évszakban csaknem 25 000 tollja van, míg a légymadaraknak csak körülbelül 1000 tolluk van a legkevésbé fedett évszakban.
A tollak beültetése nem véletlenszerűen történik, hanem a pterylia nevű bőrterületeken . Azokat a területeket, ahol a toll nem nő, röpképtelennek nevezzük. Csak a Spheniscidae és a laposmellű futómadarak nem reagálnak erre a mintázatra. A tollazat egyenletesnek tűnik a tollméret különbsége miatt. Ez különösen fiatalkorúaknál látható. A kicsi Trochilidae hátsó tollsorral kel ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy rezegtessék szüleik érkezését.
Számos régió van, ahol tollat ültetnek be, amelyeknek több neve is kapcsolódik a ruhához:
Minden toll, helyzetétől és ezért hasznosságától függően, különböző alakú. A madármegfigyelők létrehoztak egy megállapodást, amely mindegyikhez hozzárendel egy azonosítót. Így az elsődleges repülési tollakat egy P, majd annak sorszáma azonosítja. A másodlagos repülési tollakat egy S, a terciereket egy T, a téglalapokat R, Al azonosítja az alulák esetében. A szerzők többsége számára a felsorolás elölről hátul kezdődik, a téglalapok a központ mindkét oldalán kifelé vannak számozva. Minden fajnak különböző szárnyképlete van . Lehetővé teszi a madarak azonosítását. A szakemberek egyetlen tollból akár a madár fajait is levezethetik.
A különböző szárnytollak ismerete elengedhetetlen a vedlés jellemzőinek megértéséhez.
Egyes fajok, például az Anas nemzetség anatidae-i vagy az Amazona nemzetség papagájai a szárnyak hátsó részén egy irizáló rudat neveznek tükörnek , más fajok mimetikus homokrómájúak, mint az ocelli . Ezek a tulajdonságok elengedhetetlenek lehetnek a madár azonosításához .
Az egyes fajok egyedei között a tollazatban eltérések vannak. Ezek a variációk számos tényezőnek, a hormontermelésnek , a genetikai tényezőknek és - a legkevésbé ismert és leginkább vitatott - a táplálkozási tényezőknek köszönhetők. A madarak a vedlés során megváltoztatják a tollazatukat, a színek az egyes évszakoknak megfelelően változhatnak. A tollazat ezen különféle változatait "formáknak" nevezik, és ezekről a fajokról azt mondják, hogy polimorfak.
Endokrin változatokA plumages is nagyon változóak attól függően, hogy a nemek , az évszakok vagy a kor a magánszemélyek.
A csibék, amelyek lehetnek teljesen mezítelenek (pl. Zöld harkály ), részben le vannak borítva (pl .: vörös kezdetű fehér elülső rész ) vagy teljesen le vannak borítva (pl .: fészkelő csibék ), fokozatosan megszerzik az éretlen első tollazatát. A fiatalkorúak tollazata a legtöbb esetben különbözik a felnőttektől, vagy hasonló a nőkhöz. Ez az éretlen tollazat utat enged a felnőtt tollazatnak, amikor a madár ivarérett lesz.
A hímek általában színesebbek, legalábbis az udvarlási periódustól a tenyészidőszak végéig , az őszi vedlés (az északi fajok esetében) diszkrétebb színt kapnak.
A napfogyatkozás tollazatáról beszélünk, amikor egy faj hímjeinek udvari tollazata eltér a télies évszakétól, ahogyan ez a téli kékeszöld hímeknél és általában sok kacsánál is.
Egyes fajok nőstényei köztudottan hímiket választják, többek között tollazatuk színe alapján, több csillogó színes hím egészségesebbnek hitt. A tompább színű nőstények és fiatalkorúak általában jobban álcázhatók, bár egyes hímek is inkubálódnak . Az úgynevezett polimorf fajok, ülő vagy nem, szezonális vedléseket tapasztalhatnak, tollazatuk az évszakokkal változik. Az amerikai aranyvessző példa ezekre a tollazat-variációkra.
Ezek a variációk endokrin eredetűek .
Genetikai variációkBizonyos fajoknál a tollazat az egyének függvényében fontos eltéréseket mutat, például a Cuculidae vagy a Strigiformes esetében . Ezek elsősorban genetikai okokból származnak, és terjedhetnek az egész tollazatra vagy néhány területre. Az egyik leghíresebb ilyen rendellenesség az albinizmus, mint a fehér vörösbegy , egy kvázi mitikus madár. A viszonylag ritka albinizmus a tirozináz enzim hiányához kapcsolódik . Egy másik, csak fehér foltokat okozó rendellenességet leucizmusnak neveznek, és azt hiszik, hogy örökletes és néha nemi vonatkozású. Egy kóros piros vagy sárga pigmentáció sorrendben az erythrism és xanthochromia . Az 1990-es évek végén megfigyelték, hogy a csernobili katasztrófa által okozott sugárzásnak kitett kéményfecskék esetében 13% -uk mutációval összefüggő depigmentációs foltokat mutat .
A kísérő madarak tenyésztői , különösen a Psittacidae és a kanári szigetek , szelektív keresztezéssel igyekeznek reprodukálni ezeket a genetikai rendellenességeket, természetes mutációkat annak érdekében, hogy a fiatal fiatalok ritkábbak és drágábbak legyenek.
A tollazat genetikai variációinak egy másik típusa a toll hosszához kapcsolódik. Például az Onagadori fajta hazai kakasának három mutációja van: az egyik megakadályozza a téglalapok vedlését, kettő pedig a növekedésüket. Ennek eredményeként a faroktollak rendezetlen és folyamatos növekedése következik be, amelyek hossza gyakran eléri az 5 vagy 6 m-t , vagy akár a kivételes 11,3 m-es méretet .
Élelmiszer variációkSzámos tanulmányban megfigyelték, hogy táplálékhiány esetén fehér jelek jelennek meg egyrészt a repülési tollak és különösen a téglalapok alatt, másrészt a szakáll hiánya, de ezek a tanulmányok azonban nem teszik lehetővé zárja le biztonsággal. Az étrendben a lizin jelenléte megfigyelte, hogy elősegíti a toll növekedését és a foltok hiányát, a lizin pedig befolyásolja a tirozináz termelést, de ez nem lehet az egyetlen ok. Ezek a változások növekedési rudakat eredményeznek, amelyek gyengítik a tollakat, amelyek az idény végén ezen a helyen elszakadnak. A Ptilokronológia javasolja a madarak táplálkozási egészségi állapotának tanulmányozását e jelenségek megfigyelésével.
Egyes szerzők úgy vélik, hogy egyrészt az alultápláltság elég gyorsan depigmentációhoz vezet a fiatal tollakban, másrészt pedig arányosságot figyelünk meg az éhínség időtartama és a jelek mérete között. Ezek a jelek ebben az esetben a csökkent véráramlással lennének összefüggésben, ami a színes prekurzor vegyi anyagok kevesebb beáramlását okozná a calamusba. Ez megmagyarázná e jelek helyzetének és alakjának különbségét a fiatalkorúak és a felnőttek között, akik számára a hajtás jobban elterjedt.
A vőlegény a madár leginkább időigényes kényelmi tevékenysége. Ez egyben társas tevékenység is, néhány madár párban ápolja egymást. Például uropigialis mirigyük viaszos váladékával kisimítják a tollukat . Ennek a gyakorlatnak a hasznosságát vitatják, de úgy tűnik, hogy ez a viasz a toll rugalmasságára és antimikrobiális szerként hat a tollakat lebontó baktériumok szaporodásának gátlásával. A madarak nem csak tisztítsa vízzel magukat, több mint 250 faj kiegészíteni ezeket a váladék a hangyasav származó hangyák . Néhány járókelő füstös "fürdőt" vesz a házok kéményein. Néhány madár szeret fürdeni is.
hím tenyésztollazatban a kép tetején | A hím csak a csőr színével különböztethető meg a nőstényektől |
A molt energiában és erőforrásokban költséges a madár számára. A mechanizmus, a kibontakozása és időtartama fajonként változik. Így évente egy-négy vedlést figyelhetünk meg. Ez az évszakoktól függ, és lehetővé teszi a madarak jobb álcázását vagy tenyésztollazatának megjelenítését. Amikor egy faj hímjeinek udvari tollazata eltér a télies időszaktól, általában rejtélyes, mint a téli tavaszi hímivarú hímek esetében, ez utóbbit napfogyatkozás tollazatnak nevezik. A vedlés a madár életkorától és általános állapotától is függ. Egyes madarak ez idő alatt maguk veszik el a tollukat, vagy megkarcolják magukat. Nem minden tollvesztés van szükségképpen egy vedléssel.
Megkülönböztethetjük a fiatalkorúak első moltját, amelynek következtében elvesztik a daganatot, és a felnőttek szezonális kieséseit. A madarak életének periódusaitól függően beszélhetünk a házasság előtti tollazatról, a szaporodási tollazatról stb. .
A vedlés fokozatos lehet, és hagyja a madarat repülni, vagy nagyon gyors lehet, átmenetileg képessé téve a madarat repülésre (mint például az Anatidae-ben , a rókákban , az őszibarackokban ) vagy a merülésben. Hideg vízben ( pingvinek ).
Toll rekonstrukció |
A tollvesztés oka lehet betegség vagy etetési probléma. Krónikus peckelésnek , a tollszakadásnak nevezzük , eltekintve a rontás jelenségétől. Néhány alopecia az élesztőknek vagy gombáknak, de a genetikai tényezőknek is köszönhető (ebben az esetben a hormonális kezelés megoldhatja a problémát). A madarak follikuláris cisztákban is szenvedhetnek, amelyek tollak, amelyek a bőr alatt nőnek, és bőrrögzítéseket okoznak.
A toll számos ektoparazitát fogad be, amelyek gazdájuk vérével vagy tollával táplálkoznak. Az ápoló tevékenységek különösen e paraziták hatásainak korlátozását teszik lehetővé.
A tollazat többféle funkciója ismert a modern madaraknál. A hőszigetelő funkció a legkézenfekvőbb, de a vizuális kommunikációban is elsődleges szerepet játszik a madár életciklusa során. A takaró tollréteg védi a madarakat a mechanikai ütésektől, a nedvességtől és a napsugárzástól is. Ezenkívül a tollazat utánzó szerepet játszhat a ragadozókkal szemben, elrettentő jelként (a kakukk shikra esete, amely hasonlít a sikra sólyomhoz ) vagy álcaként (a Screech úgynevezett "rejtélyes" tollazatának esete). Bagoly. Afrikai ). A kolibri elsődlegessége különleges csengést eredményez, amely a kommunikációt szolgálja. Ez a helyzet például a fehérszárnyú Manakin (en) esetében is, akinek második rendkívül módosított repülési tollai által keltett hangok szolgálják őt a szerelmes felvonulás során.
A STRIGIFORMES , a szélén a repülés toll fogakkal van ellátva az úgynevezett „némák”, amely lehetővé teszi a fülsiketítő zaj a szárnyak és egy nagyon csendes repülést.
Ismeretes, hogy egyes fajok nőstényei az általuk választott hímek tollazatának árnyalatát értékelik. Ez a helyzet például a kék cinegével vagy a Kéktorokkal . A kevés ultraibolya fényvisszaverő tollú hímivarú torok párosítása hosszabb ideig tart, és kevesebb párosulása lesz pár nélküli. Ronald Aylmer Fisher elmélete szerint a nőstények a legszebb hímeket keresik, akikkel a legtöbb leszármazott lesz. A Pavo fajoknál minél hosszabb a faroktoll, annál sikeresebb a hím. Egyes fajok nőstényei azonban a fogyatékkal élő férfiakat részesítik előnyben. Amotz Zahavi a fogyatékosság elméletével magyarázza, hogy a legsúlyosabb fogyatékossággal élő férfit választják, mert ennek ellenére biztosan jó génjei vannak a túléléshez.
A termikus szerep is közreműködik, hogy megvédje a madarakat a hőtől és a hidegtől. A madár az évszakoknak megfelelően megújításával megújítja tollazatát, amely jobb védelmet nyújt. De ez is változik a mértéke hőszigetelés borzolta őket, mint az emlősök sörtés a haját . Ily módon a toll több levegőt fog be, ami növeli a szigetelőerőt .
Ennek hiányában a verejtékmirigyek , izzadás nem létezik madarak. A hőszabályozást elsősorban a légzés biztosítja, amely párologtatással távolítja el a vizet.
Az Ardeidae és néhány ragadozófaj lefelé folyamatosan, rázkódás nélkül nő. Ezeknek a tollaknak a vége porrá bomlik, amelyet ezek a madarak a vécéjük alatt terítettek, hogy vízzárják a tollukat. A tengeri madarak arra használják, hogy eltávolítsák a nyálkát a halakról. Ezenkívül ezek a madarak érzékenyek az olajszennyezések által okozott olajfoltokra , amelyek elpusztítják a tollazat átjárhatatlanságát, és fulladással vagy hipotermiával okozják pusztulásukat .
A dinoszauruszok hosszú tollai szexuális jelleget játszhattak, amit nehéz kimutatni. Ezen aktív, futó kétlábú dinoszauruszok egy részében biomechanikai tanulmányok azt sugallják, hogy a karokon és a farokon lévő hosszú repülési tollak hozzájárulhattak a futásstabilitás vagy az egyensúly javításához a hirtelen irányváltások során. Hosszú, aszimmetrikus tolluk, akárcsak a madaraké, „nem javítja a repülést vagy akár az emelést; csökkentik az ellenállást, ami minden nagy sebességgel mozgó állat számára hasznos ”.
Nem repülõ madarak eseteMinden madárnak van tolla, beleértve a nem repülõ madarakat is. Illusztrálják a tollak madarak számára történő egyéb felhasználását.
A papagájok, baglyok rövidebb tollúak, kiegyensúlyozottabbak és kissé lekerekítettebbek, mint a többi papagájcsalád . A tüskék kevesebb kampóval rendelkeznek, ami rugalmasabbá teszi a tollakat.
Más fajok, mint például a mikropterás rákok , csökkentett számú tollat tartalmaznak.
A Sphenisciformes felnőttek (pingvinek) nem rendelkeznek differenciált tollakkal; továbbá ők az egyetlen madarak, amelyeknél egyenletesen nőnek a testen. Tollaik kicsiek, merevek és gyengén íveltek, a lábukat kivéve egész testüket eltakarják.
A négy Brassemer faj közül három nem tud repülni; a tolluk nem nagyon különbözik a repülő madarakétól.
Futó madarakA röpképtelen madarak repülési tollai vékonyak és nem merevek, az orrszáraknak nincs horguk, hiányuk pedig a repülési képtelenség oka.
Az emusokban a repülési tollak rövidebbek.
A kazvári repüléstollak száma kevés, és csak öt-hat rúdja van.
Csak a struccok megőrzik futómadarakban a téglalapokat. Ezeket a tollakat arra használják, hogy egyensúlyba hozzák pályájukat a verseny fázisaiban.
A kiviknek szőrszálnak tűnő tollak vannak.
Repülő madarak eseteA tollak a madarak testének legfontosabb részei, a szárnyak, amelyek lehetővé teszik a repülést.
Az egyes madárkategóriákra jellemző repülési típustól függően a szárny- és faroktollak alakja és funkciója eltérő lesz.
Egyes házi madarak szárnyának tollának, vagy akár falangjának levágását, hogy megakadályozzák repülést, összekötésnek nevezzük .
Sokáig azt hitték, hogy csak a modern madaraknak van tolluk. A felfedezés aszimmetrikus (ezért modern) tollakkal Archaeopteryx az 1860-as vitát kezdeményezett a származási tollak a mai madarak; ez az eset sokáig egyedülálló maradt. Ezután számos theropoda kövület , köztük a kínai Liaoning tartományból származó Sinosauropteryx is bebizonyította, hogy ennek a vonalnak a valószínűleg madarakat is magában foglaló példányai tollakkal vagy protopluminákkal rendelkeznek (lásd tollas dinoszaurusz ). A madár dinoszaurusz kövületek kivételével, hasonlóan a modern madarakhoz, a nem madár tollú dinoszaurusz csontvázak morfológiája általában nem kompatibilis a csapkodó repüléssel. A 2016 , az első alkalommal két szárny töredékek tollal (amely megőrzi néhány elszíneződés), csont és bőr találtak egy darab borostyán (származó északkeleti Mianmar és társkereső mintegy 99 millió évvel, azaz közép -kréta ) arra utal, hogy tollak a mai madarakéhoz meglehetősen hasonló szerkezetekkel és elrendezéssel már léteztek. Ezek a tollak valószínűleg egy enantiornith csajhoz tartoztak (egyfajta primitív, fogakkal és szárnykarmokkal rendelkező madár, amely körülbelül 66 millió évvel ezelőtt tűnt el a dinoszauruszokkal együtt). Úgy tűnik azonban, hogy ezek a tollak, amelyek már hasonlóak a felnőttekéhez, nem vedlésből származnak, és hogy a fiatalkorúak még nem léteztek.
Néhány fajnak csak néhány szimmetrikus tollcsomója volt szétszórva a "kezük" és a hosszú csontos farok felett. Egyeseknél a testet is lefedte, másoknak végül sokkal fejlettebb tollazata volt a hátsó lábakon, ami talán lehetővé tette számukra, hogy kinyújtott négy végtagjukkal siklanak. Ezek a példányok a toll megjelenéséről tanúskodnak, függetlenül a repülés eredetétől, még akkor is, ha ezt a funkciót akkor használták fel újra: ez exaptáció . A toll ezért először más szerepeket (hőszigetelés, különösen szexuális kommunikáció, szaporodás) tudott ellátni. Megjelenésük, jóval a repülés előtt, megerősíteni látszik azt, amit az evolúció elmélete megjósolt : a szerv funkciókat hoz létre.
A felfedezések során az első toll megjelenésének korszaka visszahúzódik. A Mongóliában felfedezett , 2008-ban leírt Epidexipteryx példánynak már primitív tollai voltak. 168-152 Ma-ra kelt ; számára is kizárt minden repülési kapacitás. 2008-ban, majd 2009-ben volt egy kis troodontid , az Anchiornis huxleyi sora, amelyet szintén nem madár tollú dinoszauruszként írtak le, még az Archaeopteryx előtt . Hosszú tollak borítják elülső lábát, farkát, de a hátsó végtagokat is. A jura ide tartozik , 151 és 161 millió között .
2008-ban a "szőrszálak" felfedezése a Tianyulong confuciusi nevű Heterodontosauridae dinoszauruszon , tehát meglehetősen távol a teropoda származásától és 99 és 144 Ma között élt , a toll eredetét a dinoszauruszok eredetéig tolta. Valójában a dinoszauruszok csoportja körülbelül 240 millió évvel ezelőtt két nagy csoportra vált szét, az Ornithischia, amelyhez ez a minta kapcsolódik, és a Saurischia , amelyből a teropodák származnak. Ezért, ha ezeket a protoplumeneket homológnak tekintjük , ez azt jelenti, hogy lehetséges, hogy legalább ekkor léteztek. Ezt a tényt már egy 2002-es Psittacosaurus kövületnek köszönhetően gyanúsították meg.
Azt is tudjuk, sok fosszíliák pterosaurs borított le a Pycnofibres (in) , például a Sordes pilosus , ami felveti a kérdést, hogy egy közös eredete szőr az első archosaurusok .
Néhány évtized alatt a paleontológusok Kínában több tucat példát (a 2018. vége előtt készült publikációk szerint legalább 31 példát) halmoztak fel borostyándarabokban megőrzött tollpárokról a mianmari kréta korszakból. Ezeknek a tollaknak a 3D-s megfigyelése azt mutatja, hogy a kőben korábban talált lapos kövületek értelmezése helytelen volt. Lida Xing (Pekingi Kínai Földtudományi Egyetem) csapata szerint ezek a tollak valójában nagyon különböznek a modern tollaktól. Rachisuk (központi csövük) nem üreges, mint a modern madaraké, de lapított félhenger alakú. A korabeli madarak repülési tollához képest kevés szár van a tengely két oldalán. Végül a gerinc nagyon vékony és valószínűleg nagyon törékeny, még mikroszkopikus átmérővel is (összehasonlítás céljából legfeljebb 3 mikron, vagy kevesebb, mint a vörösvértest átmérőjének fele). Úgy tűnik, hogy ezek a tollak meglehetősen egyenes és merev szalagokat képeztek (egyfajta szalagot alkotva). McKellar védekező funkciót (csalást) javasol a ragadozók számára
Régi hipotézisek szerint a hüllők pikkelyei tollakká fejlődtek. A paleontológia fejlődése és a tollak vizsgálata azonban azt mutatja, hogy egy csőből alakulnak ki, és a csőből való kilépés után ellaposodnak. Ezzel szemben a skála két lapos felülete a kezdeti epidermális kinövés tetejétől és alapjától fejlődik ki. A tollak csíra csőszerű, beleértve a fogak fejlődését is, mielőtt oldalirányban terjedne, és ez a madár fejlődési szakaszától függetlenül. Az embriológiai adatok azt mutatják, hogy a tollak dinoszauruszokban, tehát madarakban számos speciális evolúciós újítás eredményei.
Ezen tollak vizsgálata még a filogenetikai fa nyomon követését is lehetővé teszi .
A tollakban számos ektoparazita él, köztük Mallophaga , Phthiraptera és a tolltetveknek nevezett atkák . Az idő múlásával a parazita törzsek együtt fejlődnek a gazdafajokkal, így felhasználhatók filogenetikai markerekként. A Mallophaga, becenevén "harapó tetvek", mint például Brueelia , téglalapokat vagy magokat fogyaszt, amelyek lyukakat okoznak a tollakban. Ezeket a fajokat kiterjedten ismertették ismeretelméleti vizsgálatok, amelyek feltárják az ökológia és a parazita szaporodás kapcsolatát.
A tolltermelés fontos a baromfitenyésztésben termelt baromfi mennyisége miatt . A szárazföldi baromfi tollai főleg állati eredetű lisztből származnak, míg a vízi madarak fenekét és tollait kihasználják. Ma a dísztollak termelése marginális.
Indián civilizációk mind a déli ( szuruku , légy madarak , stb), és az északi ( sas, stb) használt toll, mint díszítőelemként vagy megkülönböztető jele a társadalmi rang; ezeknek a népeknek a szimbolikus használata azonban nem választható el a díszes felhasználástól. A kupakok a legismertebb használat, de a dobok, ruhák, nyakláncok stb. Ebben az esetben a tollakat ligatúrával rögzítették egy rugalmas tartóra, vagy egy merev tartóba (kosár, fonott stb. ) Rögzítették . Van azonban egy másik dekoratív felhasználás ragasztással. Ha ez az utolsó technika elterjedt volt a Kolumbusz előtti világ nagy részén (Peru, Amazónia stb. ), Akkor az aztékok voltak azok, akik kiválóan teljesítettek gyakorlatában. Ez elérte időszak tetőpont a XVI E század előtt, majd rögtön ezután a spanyol hódítás létrehozásával igazi vallásos festmények mozaik toll. A XVI . Századtáblák közül ezek közül tizenöt őrződik a világon, köztük kettő Franciaországban: Keresztre feszítés triptichonja a Nemzeti Reneszánsz Múzeumban ( Ecouen ) és a Szent Gergely szentmise, a legrégebben fennmaradt (1539) a Musée des Jacobins d ' Auch (Gers).
A strucctoll az ókori egyiptomiak és az ókori líbiaiak között a háború szimbóluma volt, talán e madár harcias és éber jellege miatt; így a katonák és a vadászok egy vagy több tollat szoktak viselni a fejükön.
Az a fej, hogy strucctollal díszítik a fejüket, az európai ókorban is létezett : a görögök és rómaiak díszítették velük sisakjukat).
Az évszázadok során a divat fogta el ezt a díszt. Egyes madarak (strucc, kazuár stb.) Nagy színes tollai díszítő elemként szolgálnak a ruházatban és a színpadi jelmezben, valamint a kalapok és a fejdíszek számára. VIII . Henrik alatt a tollak kicsiek voltak, és kiemelték a többi kiegészítőt; II . Károly és IV . Henri alatt tollban díszítették a fejfedőt . A boák a XVII . Századtól jelentek volna meg, de valójában a következő századig írják le őket.
A XIX . Század vége felé ez a tendencia olyan nagy volt, hogy a " Plumasserie " néven ismert tevékenység ipari státuszt nyert . Az Amerikában öt millió madarat öltek évente erre a célra. A tengeri madarak tollai ellenállása miatt különösen nagyra értékelték; ezért a tollipart az egyik olyan tényezőnek tekintették, amely ebben az időszakban az Atlanti-óceán északi részének számos részén csökken a tengeri madárállomány miatt. Ilyen alakok mozgósították a közvéleményt, és tollellenes mozgalmak jöttek létre úgy, hogy csak a házi madarak tollát használták.
A rajongók az ókori egyiptomiak, a legrégebbi nyúlnak vissza III th évezred ie. HIRDETÉS , tollban voltak. Az első kínai rajongók szintén tollakból készültek, mielőtt papírból , bambuszból és selyemből készültek volna . Ők kelt I st évezred ie. HIRDETÉS ról ről. Ezenkívül a "rajongó" (扇vagy煽) szó kínai karaktere grafikusan a "toll" (羽) szóból származik . Bármilyen külső befolyástól függetlenül az aztékok és a maják tollszurkolókat is használtak.
Világszerte több száz millió halász használja a tollakat, hogy csalit készítsen a sporthorgászathoz , különösen a legyező horgászathoz . Az első írásos feljegyzés, hogy ebből a felhasználási területük leírása Claudius Aelianus a II th században. A tollak legtöbbször a tollgyártásra szakosodott gazdaságokból származnak. Vagy az élő madárból veszik, vagy a nyakból vagy a székletből származnak, és meg kell vágni a madarat. Az elmúlt évszázadokban gyakorlatilag minden faj érintett. Külön említsük meg a vörös fogat , a fácánt , a dzsungel kakast , a pávát és a halász kakast .
Egyes közösségek a fejdíszek készítéséhez szükséges tollak megszerzéséhez különféle technikákat alkalmaztak. Színezékeken vagy fehérítőkön alapuló színezékeket a kívánt szín elérése érdekében különösen Dél-Amerikában használtak . Charles Darwin arról számol be, hogy az őslakos amerikaiaknak a madarak étrendjének megváltoztatásával sikerült a kívánságaiknak megfelelő színt kapniuk , amit a malájok is tudtak . Az őslakos amerikaiak a tapírozást is gyakorolják , vagyis vegyi anyagokat alkalmazva a fogságban tartott madarakra, természetellenes színárnyalatokat sikerül elérniük. A madarat vagy előbb pengetik, majd epidermiszét növényi főzetekkel masszírozzák, vagy mérget raknak le a tollak calamusába. A tollak szerkezeti színei eltűnnek, és a visszanövő tollak sárga vagy rózsaszínűek. A kétéltű méreggel rendelkező Enawenê-Nawê a zöld tollakat sárga tollakká alakítja , amelyekben a vermilion felhangja van.
Ma az észak-amerikai indián színű pulyka a tintához sapkák készítéséhez és eladásához a turisták számára, valódi sas tollak tartása tilos a nem indiánok számára. Festése tollal vagy készítés mesterséges tollak is ösztönzik az egyes közösségekben, hogy megpróbálja megmenteni a veszélyeztetett fajok , mint például a Kék ara a Bolíviában . A struccok , pulykák vagy maraboutok tollából készült boák is színezhetők.
A tollak betakarítása a kivágás utánNem minden felhasznált toll származik a madarak levágása után. Az a gyakorlat, gyűjtő plumules vagy lefelé úszólábúak gyűjtünk strucc tollak , stb , az élő állatokon marginális. Vágóhidakon a toll száraz pengetéssel végezhető, de könnyebb és gyorsabb a madarakat 70 ° C körüli hőmérsékleten 1-3 percig forrázni. A tollakat manuálisan pengetik, néha egy "pengetőnek" nevezett gép segítségével. A tollakat ezután dobokban szárítják, hogy azok térfogatot nyerjenek. Ezután ipari szempontból válogatják őket a légáramlás gépei. A száraz tollazat, amely nem jár ipari eljárással, jövedelmezőbb a tenyésztők számára.
A francia tenyérlábúak esetében a tollak 70–55 % -a használható.
A le iparA gyártás a szigetelő ruházat ( anorak , kabát , stb ), valamint a hálózsákok, pehelypaplanok , paplanok , párnák, paplanok a fő használata toll. A lefelé a legszélesebb körben használt toll és az egyik, hogy a legnagyobb értéket. Le ma a főként úszólábú baromfi a baromfi ágazat . Egyes fajok mélypontjai híresebbek, mint mások, ezért több ország törvényeket hozott a fogyasztók védelme érdekében. A Kanadában , akkor kötelező megjelölni, mely a madár tollait származik, de a használt kifejezések kétértelmű, mivel valójában kijelöli mind a másodlagos tollak vízimadarak, mint a libák, kacsák és hattyúk, konfekcionált elágazási tüskék. A penna , de nincs rachisa. A legtöbb kereskedelmi termék toll és pehely keverékéből készül; minél nagyobb a pehely mennyisége, annál nagyobb a termék értéke.
A termelés fontos a baromfitenyésztésben megtermelt baromfi mennyisége miatt . A lefelé és a plumulusokra szaporodó fajok tollai iparilag fejleszthetők úgy, hogy textiltermékbe kerülnek, a többit állati lisztté , ciszteinné , műtrágyává alakítják vagy hulladékként kezelik. Franciaországban a tenyér alakú tollak előállítása évente 12 000 tonnát tesz ki, amelyből 5000 tonna hulladék. A ruházati és toll alapú termékeket az ügyfelek minőségi termékként érzékelik, növekszik a minőség iránti igény, várhatóan a hulladék mennyisége is nő. A fehér tollak a legkeresettebbek.
Az iparosodott országokban a betakarítás továbbra is jelentős bevételi forrás. Főként kacsákon vagy libákon gyakorolják Európában. A jövedelem a levágott állatokból és a természetes vedléses betakarításokból származik, 9-10 hetes kortól kezdve, majd hathetente körülbelül 100 gramm toll (8-15% -os lefelé) termeléséhez libákban.
Előállítása ciszteinA Β-keratint karbamid és 2- merkaptoetanol vizes oldatának dialízisével nyerik , amelyben a tollakat áztatják. A fehérje aggregációja megtörténik, és a maradékot számos savnak és vegyi anyagnak teszik ki. A ciszteinsav alakítjuk, majd a cisztein (E910 (L-cisztein), E920 (L-cisztein-hidroklorid), E921 (L-cisztein-hidroklorid-monohidrát). A cisztein például használt sütőipari, mint a korrekció az erejét tészta Pain Bár a ciszteint történelmileg kivonták a madártollakból és -szőrökből, az európai jogszabályok ma már tiltják az emberi eredetű cisztein használatát.
TollporA liszt vagy tollpor állati liszt , illata miatt kevéssé veszik figyelembe. Elsősorban a szárazföldi baromfi tollával állítják elő. Ezeknek a liszteknek tollösszetétele van, vagyis a keratin a fehérjetartalom 85,9% -át és az összes szárazanyag 70% -át teszi ki.
Az emészthetőség javítása érdekében a port enzimatikus vagy fizikai-kémiai kezeléssel hidrolizálják . Ha a látszólagos emészthetőség baromfi esetében eléri a 65% -ot, a kérődzőknél pedig a 85% -ot, a tápanyagellátás alacsony, mert csak 0,5% metionint , 2,2% lizint , 0,8% hisztidint és 0,7% triptofánt tartalmaz . De ciszteinben gazdag. Ez is elég jó energiaellátással rendelkezik, összehasonlítható a vérlével, mindkettő ásványianyag-szegény.
Szárazanyag | Összes nitrogénes anyag | Lipidek | Hamu | Kalcium | Foszfor |
---|---|---|---|---|---|
93. | 92 | 3 | 3.4 | 0.2 | 0.7 |
Az állati liszt termelése 531 000 tonnát tett ki 1997-ben Franciaországban , a tollliszt előállítása 34 370 tonnát, 1996-ban 31 000 tonnát és 1994-ben 28 000 tonnát tett ki, összesen 742 000 tonnára. A tollliszt gyártása piac nélkül is folyamatosan növekszik, miközben az általános termelés csökken.
Elvileg Franciaországban:
De valójában 2001-ben csak 10% -ot égettek el az elégetési helyek telítettsége miatt. A termelés kevesebb mint 5% -át állati takarmányozásra fordítják.
Hulladék és újrahasznosításA leszálló központok néhány tollat újrahasznosíthatnak. Ez a használat nagyon régi, a nyerges-kárpitosok vagy a nyergesek visszanyerték a régi matracokat , újak gyártására. Sok toll, például a Gallus gallus domesticus nem megfelelő kereskedelmi értékű, terjedelmes hulladéknak minősül . A jeruzsálemi Héber Egyetem kutatói olyan " csupasz csirke " nevű GMO-t állítottak elő , amelynek nincs tollja, amelynek vallási vonatkozásai vannak.
A visszanyert tollak évente 10 000 tonnát tesznek ki, amelynek 30-50% -át újrafeldolgoznák, ami évente 2500-3000 tonna ketyegést , 500-1500 tonna hulladékot és 100-200 tonna port eredményezne.
A plume kifejezés a latin plūmából származik , "le", majd "plume", és szinte az összes gallo-római dialektusban megszüntette a penna (penne *) -t . Metonímia alapján egy tollat éppúgy kijelölt, mint a tollazatot. A toll-madár szinkdocse a „vadmadár” kifejezésben található, amely ezt a játékot jelöli . A toll / könnyű asszociáció a tollsúly kifejezésben található, egy boksz kategóriában .
Ez a kifejezés számos kifejezést és származtatott jelentést adott. A pengetés a madarak tollának eltávolítását jelenti, de az egyén vagyonának ellopását is, míg a plumard ágyat jelöl, vagyis a korábban tollból készült matracokat.
A tintahal kanos szervének tolláról is beszélünk .
A tollnak szimbolikus szerepe van, kijelöli az írást, az írót stb. A négy elem elméletén alapuló számos szimbolikus rendszerben a toll a levegőhöz vagy a lélegzethez kapcsolódik, ami viszont az élet szimbóluma. Az ókori egyiptomiak a tollat "mindennek a plotterének" nevezték. Ez az írás által adott isteni szó kifejezésének szimbóluma. De mivel a toll a madarak kizárólagos tulajdonsága, szimbolizálja az egyes madárfajoknak tulajdonított antropomorf erényeket, mint például a sas , amely a bölcsesség szimbóluma, és az északi népek számára az istenek és az ember között szellemi hírvivő . Amerikaiak. A sas toll bölcsességet hoz viselőjének.
A fehér tollat a Brit Birodalomban a gyávaság szimbólumának tulajdonították, akik elutasították a háborút. Ez a szimbólum abból a meggyőződésből ered, hogy egy kakasviadalban fehér toll jelent meg a rosszul küzdő fiatal kakasok farkán. Ez a XIX . Századi felhasználás a négy toll fehér című regény kiindulópontja . Az első világháború alatt fehér tollak kiosztását szervezték, hogy megszégyenítsék azokat, akik nem vettek részt a háborúban. Ez a szereplő a Downton Abbey 2. évadjában jelenik meg .
Ezzel szemben a Negima mangában ! , a hős csapatának szimbóluma egy fehér toll (neve Ala Alba , fehér szárnyként vagy fehér tollként fordítva), és bátorságáról híres.